《基础生态学》课件- 第二部分 种群生态学

基础生态学天津师范大学生命科学学院天津师范大学生命科学学院基础生态学天津师范大学生命科学学院第二部分　种群生态学种群及其基本特征生物种及其变异与进化生活史对策种内与种间关系 4 5 6 7*天津师范大学生命科学学院4.种群及其基本特征天津师范大学生命科学学院4.种群及其基本特征 种群（Population）：是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合（总和）。以往曾有人译为繁群、族群(台)，个体群(日)等，也有人翻译为人口(目前在人口学中仍称之)、虫口、鱼口、鸟口等，不一而足4.1种群的概念 种群可以由单体生物或构件生物组成。单体生物(unitaryorganism)：个体由一个受精卵直接发育而成，形态、发育可预测构件生物(modularorganism)：受精卵先发育成构件，再发育成更多的构件，形态、发育不可预测天津师范大学生命科学学院4.种群及其基本特征自然种群有3个基本特征：（1）空间特征，即种群具有一定的分布区域；（2）数量特征，即种群密度是变动的；（3）遗传特征，种群具有的基因组成及其变动。4.1种群的概念天津师范大学生命科学学院4.种群及其基本特征 种群生态学研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中的非生物因素和其他生物种群（捕食者与猎物、寄生物与宿主）之间的相互作用。 种群是物种在自然界中存在的基本单位 从某种意义上说，种群是生态学各研究层次中极重要的一个层次(对于动物生态学来说尤是如此)。4.1种群的概念天津师范大学生命科学学院种群在地球上生命有机界组建水平中的位置天津师范大学生命科学学院4.种群及其基本特征天津师范大学生命科学学院4.种群及其基本特征——种群动态种群动态研究种群数量在时间上和空间上的变动规律。有多少？　哪里多，哪里少？　　怎样变动？　　为什么变？数量和密度　　　分布　　数量变动和扩散迁移　种群调节种群的密度和分布（1）种群的大小和密度种群大小(size)是一定区域种群的个体数量、生物量或能量。种群密度(density)是单位面积、单位体积或单位生境中个体的数目。4.2种群动态天津师范大学生命科学学院4.种群及其基本特征——种群动态（2）种群的数量统计(Census)总数量调查法：计数某地段中某种生物个体的全部存活者的数量，然后将总个体数除以该地段的面积，即为该种群的绝对密度。样方法：根据种群在某地段的分布情况，选择一定数量的样方，计数样方中的个体数量，求出样方中种群的密度，据样方中的种群密度估计该地段的种群密度。种群的密度和分布天津师范大学生命科学学院4.种群及其基本特征——种群动态（2）种群的数量统计(Census)标志重捕法:在调查样地上，随机捕获一部分个体进行标记后释放，经过一定期限后重捕。根据重部取样中标记比例与样地总数中标记比例相等的假设，来估计样地中被调查动物的总数，即：N总数,M标记个体数,n重捕个体数,m重捕中标记数粪堆计数法：如，在野外调查中，经两天后新增加的某种鹿的粪堆平均数为200堆/公顷。根据观察，每只鹿每天平均排粪率为5堆，这样就可估计鹿的数量：200（堆）/[5（堆）/2（天）]=20（只）种群的密度和分布天津师范大学生命科学学院4.种群及其基本特征——种群动态（3）种群的空间结构3种类型：随机型(random)、均匀型(uniform)、成群型(clumped)种群的密度和分布天津师范大学生命科学学院 种群内的个体之间保持一定的均匀距离。在自然情况下，最为罕见。（人工栽培时常见，沙漠中植物为竞争水分）均匀分布（规则分布）4.种群及其基本特征——种群动态种群的密度和分布天津师范大学生命科学学院 种群内的每个个体的出现都有同等机会，或者说，个体分布和机率相符合。在自然界中不很常见，只有在主导因子呈随机分布时，才可能出现。当一批植物(种子繁殖)首次入侵裸地上，常形成随机分布，但裸地的环境较为均一。随机分布4.种群及其基本特征——种群动态种群的密度和分布天津师范大学生命科学学院成群分布 种群内个体分布不均，形成了许多密集的团块。在自然情况下最为常见。原因是：（1）生境不均匀；（2）种群的繁殖特性和种子的传布方式；（3）动物的社会行为种群的密度和分布4.种群及其基本特征——种群动态天津师范大学生命科学学院4.种群及其基本特征——种群动态（3）种群的空间结构测定方法：方差/均数比率法（S2/m）S2/m=0，均匀分布　S2/m=1，随机分布　S2/m>1，成群分布m=∑fx/N,S2=〖∑(fx2)-[(∑fx)2/N]〗/N-1x为样方中个体数，f为出现频率，N为样本总数种群的密度和分布天津师范大学生命科学学院4.种群及其基本特征——种群动态 种群密度，它是种群的最基本特征 初级种群参数，包括出生率和死亡率，迁移 次级种群参数，包括性比，年龄结构和种群增长率等种群统计学Population(N)迁出迁入死亡出生种群统计学就是种群的出生、死亡、迁移、性比、年龄结构等的统计学研究。天津师范大学生命科学学院4.种群及其基本特征——种群动态年龄结构和性比年龄结构：指不同年龄组的个体在种群中所占的比例或配置情况。种群统计学天津师范大学生命科学学院西安市人口年龄结构分布图(资料截止于1998年)男性女性4.种群及其基本特征——种群动态天津师范大学生命科学学院 木棉树（Populusdeltoidessubsp.）种群的年龄分布(自M.C.Molles,Jr,1999)天津师范大学生命科学学院4.种群及其基本特征——种群动态年龄结构和性比年龄锥体的三种基本类型增长型种群：幼体个体比例高，老年个体比例少；稳定型种群：老、中、幼年个体比例大致相当；下降型种群：幼年个体比例少，老年个体比例高。性比：种群中雌雄个体所占的比例。种群统计学生育后期生育期生育前期增长型稳定型下降型年龄结构的应用：A.判断动物濒危状况的一个重要标志。B.经济鱼类的捕捞标志----捕捞种群年龄的低龄化和小型化现象。C.研究人口的有用工具。降低人口增长率的措施（政策）：a.晚育，假如20岁生育，100年生育5代；25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于我国来说就意味着少生2亿多人。b.少生。但长期执行“临界生育水平”（人口增长为零）以下的出生率，又会使年龄结构出现衰退型，使社会人口老龄化。天津师范大学生命科学学院肯尼亚、美国和澳大利亚的人口年龄分布天津师范大学生命科学学院4.种群及其基本特征——种群动态 生命表和存活曲线生命表(lifetable)：是记录种群各年龄级的个体数目、生存率和死亡率等信息的一览表。动态生命表：根据对同年出生的所有个体进行存活数目动态监测的资料而编制的生命表，也叫同生群生命表。静态生命表：根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查资料而编制的生命表。种群统计学天津师范大学生命科学学院4.种群及其基本特征——种群动态始存活率lx1.0000.4370.2390.1410.1090.0770.0460.0140.0140142.062.034.020.015.511.06.52.02.0080.028.014.04.54.54.54.502.0-0.5630.4520.4120.2250.2900.4090.69201-102482717.7513.258.754.25210224122744729.25167.253101.581.972.182.351.891.451.121.500.50-始存活率lx1.0000.4370.2390.1410.1090.0770.0460.0140.0140142.062.034.020.015.511.06.52.02.0080.028.014.04.54.54.54.502.0-0.5630.4520.4120.2250.2900.4090.69201-102482717.7513.258.754.25210224122744729.25167.253101.581.972.182.351.891.451.121.500.50-天津师范大学生命科学学院 编制生命表的意义 回答种群今后要出生的一代，在现有生态环境(及社会、经济)条件下，预期能活多大年龄；同时回答某个个体现在是多少岁，预期还能活多少岁或能够活到多少岁 为考察种群再生产、预测未来种群数量变动、组成，制定种群发展规划等提供可靠数据 综合反映不同区域、不同环境和不同时代的生态(及社会、经济)条件对种群寿命的影响4.种群及其基本特征——种群动态天津师范大学生命科学学院4.种群及其基本特征——种群动态 生命表和存活曲线存活曲线：是一条反映种群各龄级个体存活状态的曲线。直观地表达了同生群的存活过程。X轴，年龄，可以是各年龄期占总存活年限的百分数。Y轴，lgnx或lglx，各年龄存活数或存活率的对数形式。种群统计学天津师范大学生命科学学院4.种群及其基本特征——种群动态Ⅰ型:曲线凸形，表示幼体存活率高，老年个体死亡率高。Ⅱ型:曲线对角线形，表示在整个生活期中，有一个稳定的死亡率。Ⅲ型:曲线凹形，表示幼体死亡率很高。存活曲线分为三种基本类型：天津师范大学生命科学学院 种群增长率和内禀增长率种群的实际增长率成为自然增长率，同r表示。自然增长率（r）=出生率（b）-死亡率（d）在实验室不受限制的条件下种群的增长率为内禀增长率，用rm表示。是种群的最大瞬时增长率。世代净增殖率R0，由生命表中存活率lx与生殖率mx相乘，并累加起来,即:R0=∑lxmx。R0可通过生命表资料计算；T表示世代时间，是指种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间，可用生命表资料估计。即：T=（∑xlxmx)/(∑lxmx)种群统计学4.种群及其基本特征——种群动态天津师范大学生命科学学院4.种群及其基本特征——种群动态人口、生育的途径：降低R0值；增大T值天津师范大学生命科学学院4.种群及其基本特征——种群动态种群增长模型与密度无关的增长模型：不受资源限制，不受自身密度影响①种群离散增长模型:世代不重叠;没有年龄结构。如一年生植物及昆虫②种群连续增长模型：世代重叠;具有年龄结构。如人和多种兽类与密度有关的增长模型：有一个环境容纳量K，当Nt=K时，种群为零增长，每增加一个个体就产生1/K的抑制影响。天津师范大学生命科学学院 与密度无关的增长模型①种群离散增长模型条件：世代不重叠;没有年龄结构;没有迁入和迁出模型：N为种群大小，t为世代，周限增长率特点：>1，种群上升；=1，种群稳定；0<<1，种群下降；=0，没有繁殖，种群在下一代灭亡。种群增长模型4.种群及其基本特征——种群动态天津师范大学生命科学学院种群几何增长模型Nt=N0λt时间t处的种群个体数初始时的种群个体数量几何增长率(周限增长率)lgNt=lgN0+tlgλNt＋1=Ntλ时间t+1处的种群个体数N1=N0λ1N2=N0λ2N3=N0λ3Nn=N0λt天津师范大学生命科学学院几何增长模型及草夹竹桃假设的增长曲线(自M.C.Molles,Jr,1999)天津师范大学生命科学学院>1种群上升 =1种群稳定0<<1种群下降 =0没有繁殖 <0种群灭亡4.种群及其基本特征——种群动态天津师范大学生命科学学院4.种群及其基本特征——种群动态种群增长模型与密度无关的增长模型：不受资源限制，不受自身密度影响①种群离散增长模型:世代不重叠;没有年龄结构。如一年生植物及昆虫②种群连续增长模型：世代重叠;具有年龄结构。如人和多种兽类与密度有关的增长模型：有一个环境容纳量K，当Nt=K时，种群为零增长，每增加一个个体就产生1/K的抑制影响。天津师范大学生命科学学院 与密度无关的增长模型②种群连续增长模型条件：世代重叠;具有年龄结构模型：dN/dt=（b-d)N=rN,积分形式为Nt=N0ertb瞬时出生率，d瞬时死亡率r瞬时增长率图形:“J”型增长曲线种群的数量加倍时间：Nt=2N0因此：ert=2，ln2=rt,t=0.69315/r4.种群及其基本特征——种群动态种群增长模型天津师范大学生命科学学院r>0种群上升r=0种群稳定r<0种群下降4.种群及其基本特征——种群动态天津师范大学生命科学学院苏格兰松和领鸽种群的指数增长曲线(自M.C.Molles,Jr,1999)天津师范大学生命科学学院世界人口的增长曲线*第一段平缓是因为当时生产力和医学技术不发达，也可以说是原始社会和封建社会，人口增长缓慢。第二段可以说是工业革命的成果，生产力高度发展，人口增长飞速上升。第三段是因为经济的高度发展，人们生育观念的改变等诸多因素。天津师范大学生命科学学院4.种群及其基本特征——种群动态种群增长模型与密度无关的增长模型：不受资源限制，不受自身密度影响①种群离散增长模型:世代不重叠;没有年龄结构。如一年生植物及昆虫②种群连续增长模型：世代重叠;具有年龄结构。如人和多种兽类与密度有关的增长模型：有一个环境容纳量K，当Nt=K时，种群为零增长，每增加一个个体就产生1/K的抑制影响。天津师范大学生命科学学院 与密度有关的连续增长模型条件：有一个环境容纳量K，当Nt=K时，种群为零增长，增长率随密度上升而降低的变化是线性的，每增加一个个体就产生1/K的抑制影响。环境容纳量(K)：环境条件所容纳的种群最大值增长率随密度上升而降低的变化，是成比例的。每一个体利用空间为1/K，N个体利用N/K空间，剩余空间为1-N/K。模型：dN/dt=rN(1-N/K)积分形式为Nt=K/(1+ea-rt)图形：“S”型增长曲线4.种群及其基本特征——种群动态种群增长模型逻辑斯谛方程logisticequation天津师范大学生命科学学院 A开始期 B加速期 C转折期 D减速期 E饱和期KDEBACtNtK/24.种群及其基本特征——种群动态种群增长模型①开始期，密度很小，增长缓慢；②加速期，密度增长逐渐加快；③转折期，K/2时，增长最快；④减速期，密度超过K/2，增长逐渐变慢；⑤饱和期，密度达K值而饱和。dN/dt=rN(1-N/K)天津师范大学生命科学学院Nt=K/24.种群及其基本特征——种群动态与指数方程相比，该方程新增添了一个因子(K-N)/K，它是瞬时增长率r的修正因子，随密度增加，r按比例下降。修正项(K-N)/K所代表的生物学含义是“剩余空间”或“称未利用的增长机会”。种群数量由小到大，修正项(K-N)/K由1向0变化，表示种群增长的剩余空间逐渐变小，种群潜在的可实现程度逐渐降低，每N增加1，这种抑制就增加1/K，因此，将这种抑制性影响称为拥挤效应（环境阻力）。当Nt=K/2时，曲线处于一个拐点。在此拐点上，dN/dt最大，在到达拐点以前，dN/dt随种群增加而上升，称为正加速期；在到达拐点以后，dN/dt随种群增加而下降，称为负加速期。天津师范大学生命科学学院K值的计算(三点法)：根据积分式Nt=K/(1+ea-rt)Ln(K/N-1)=a-rt通过实验数据观察的N,t值建立回归方程求a和r。4.种群及其基本特征——种群动态种群增长模型天津师范大学生命科学学院逻辑斯谛方程的重要意义：1.许多两个相互作用种群增长模型的基础；2.渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量主要模型。3.模型中两个参数r和K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。r表示种群的增长能力，K环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡密度。但K同其它生态学牲征一样，也是随环境条件（资源量）的改变而改变。此外，瞬时增长率r的倒数TR（TR=1/r）也是一个有用的参数,称为自然反应时间，它表示种群受到干扰后，返回平衡所需要的时间。r越大，种群增长越快，自然反应时间越短。相反，种群受到干扰后，返回平衡所需要时间就越长。4.种群及其基本特征——种群动态天津师范大学生命科学学院在实验条件下某些物种的增长能够很好的体现S型增长4.种群及其基本特征——种群动态种群增长模型天津师范大学生命科学学院种群增长J型和S型的增长都可以见到。自然种群数量的变动4.种群及其基本特征——种群动态在20世纪30年代时，人们将环颈雉引入到美国的一个岛屿，在1937～1942年期间，这个环颈雉种群的增长大致符合“J”型曲线（上图）。图中实线为实际增长曲线，虚线为理论上的“J”型曲线。天津师范大学生命科学学院季节消长季节变化的原因：环境条件的季节变化，例池塘中的藻类。种群的发育特点，例褐色雌蝗。自然种群数量的变动4.种群及其基本特征——种群动态（黑点示卵，“+”示若虫，“○”示成虫）天津师范大学生命科学学院种群的波动：不规则波动周期性波动自然种群数量的变动4.种群及其基本特征——种群动态松毛虫种群不规则变化曲线阿拉斯加环颈旅鼠种群的周期性变化曲线天津师范大学生命科学学院资源种群与捕食者种群数量间的周期性波动关系天津师范大学生命科学学院资源种群与捕食者种群数量间的周期性波动关系(美洲雪鞋兔与加拿大猞猁，数字来自于哈得逊湾公司的毛皮收购)天津师范大学生命科学学院种群暴发或大发生原因：环境条件适合（包括缺少天敌）;种群繁殖力强等。例：蝗虫、赤潮，等。自然种群数量的变动4.种群及其基本特征——种群动态天津师范大学生命科学学院天津师范大学生命科学学院槐叶萍天津师范大学生命科学学院种群衰落和灭亡自然条件下的种群衰亡曾经在地球上出现的生物种中，估计已有99%以上因未能适应地球环境的变迁而灭绝了。地质史上有过5次大灭绝，分别发生在奥陶纪、泥盆纪、二迭纪、三迭纪和白垩纪。在地球不出现大的变迁的情况下，种群的灭绝应是比较慢的。人类干扰下的种群衰亡自然种群数量的变动4.种群及其基本特征——种群动态天津师范大学生命科学学院生态入侵(Ecologicalinvasion)原因：环境条件适合;缺少天敌;种群繁殖力强等。例福寿螺、病虫害等。自然种群数量的变动4.种群及其基本特征——种群动态原产地：南美亚马逊河天津师范大学生命科学学院凤眼莲（水葫芦）(Eichhorniacrassipes)原产巴西，见于我国华北、华东、华中和华南的19个省（自治区、直辖市），作为饲料推广后大量逸生，堵河道、破坏水生态系统等。天津师范大学生命科学学院假高粱原产地中海地区，是谷类、棉花、甘蔗等30多种农作物的田间主要杂草，也是我国环保总局公布的16种外来有害物种之一。它生长迅速，根系发达，极难防治，一旦入侵农田，土生土长的农作物根本无法与它争水夺肥抢阳光，是国际公认的“作物杀手”。而且，它的嫩芽含有氰化物，牲畜食用后会引起中毒。天津师范大学生命科学学院“一枝黄花”是原产北美的菊科多年生草本植物，高1.5至4米，叶子长12至20厘米，边缘有不明显的锯齿状，秋季开出黄花。它有超强的繁殖力：每株黄花可以形成2万多粒种子，种子上长有冠毛，能通过风和鸟类等途径迅速扩散，还可以通过根实现繁殖。“一枝黄花”在1935年作为庭院观赏植物首次引进我国并在上海、南京一带“落户”，由于缺少天敌，很快在我国蔓延，20世纪80年代扩散至河滩、荒地、铁道两侧，农田边、城镇住宅旁甚至绿化地带，目前在江、浙、沪、皖、赣、鄂、滇等地均有分布。天津师范大学生命科学学院长江、珠江和额尔齐斯河引入鱼类到新疆塔里木河，使原有的本地鱼种塔里木裂腹鱼（Schizothoraxbiadulphi）数量急剧减少。塔里木裂腹鱼是新疆特有鱼类，分布于塔里木水系。原来是塔里木水系特有的主要经济鱼类。自1960年始，捕捞数量不断增加，造成过度的现象，补充群体的数量不足，故种群减少速度加快。同时，由于外来种的引进，在外来物种与土著种竞争中，外来鱼类占优势，加之为发展生产而大量开垦荒地，引水灌田而导致水流枯竭，生态环境恶化，使这种生长缓慢、成熟年龄较迟的鱼类，资源量逐年下降，目前已经临近濒危天津师范大学生命科学学院表1部分引入外来入侵物种造成的花费例证（以美元计算） 物种 经济变量 经济影响 参考文献 疾病生物体 美国用于人类、植物、动物健康的年成本 410亿美元/年 Daszaketal.,2000 一例外来动植物物种 美国受损的经济成本 1370亿美元/年 Pimenteletal.,2000 柽柳Tamarix 美国西部生态系统价值损失 55多年来，70-160亿美元 Zavaleta,2000 矢车菊Centaurea和乳浆大戟Euphorbiaescula 对美国三个州经济的影响 直接成本40.50万美元/年，间接成本8900万美元/年 Bangsundetal.,1999;Hirsch&Leitch,1996 斑贻贝(Driessanapolymorpha) 对美国和欧洲经济农作物的损害 1989-2000年，累计成本7.5-10亿美元 NationalAquaticNuisancesClearinghouse,2000 最具危险性的外来入侵物种 1983-1992年英国用于除草剂的控制成本 12种物种需花3.44亿美元/年 Williamson,1998 6种杂草物种 农业生态系统澳大利亚控制成本 1.05亿美元/年 CSIRO1997citedinWatkinson,Freckleton&Dowling,2000 松属Pinus,哈克木属Hakea，金合欢属Acacia和低地阿拉伯树胶 南非恢复自然状态所花费的资金 20亿美元 Turpie&Heydenrych,2000 凤眼莲Eichorniacrassipes 非洲7国的成本 2000-5000万美元/年 Joffe-Cook,1997,citedinKasulo,2000 穴兔Oryctolagus 澳大利亚的成本 3.73亿美元/年（农业） Wilson,1995,citedinWhite&Newton-Cross,2000 大蜂螨 新西兰引入蜜蜂的经济成本 2.67-6.02亿美元 GISP,2001 富寿螺 对菲律宾大米的影响 2800-4500万美元/年 Naylor,1996*人祸福寿螺饭馆内,一位体型发福的中年男士,从一只硕大的福寿螺内挑出了螺肉,他入口前欣赏了一下这块儿肥美的螺肉,它还滴着汁,飘着诱人的香味。在北京广安门附近著名餐厅“麻辣诱惑”店内,这样的福寿螺食客还有至少10桌,一天至少能消费掉1100份福寿螺,如果按每份10只螺来算的话,每天有1万多只福寿螺在这家连锁餐厅被吃掉。不过相对于每天福寿螺啃食的水稻来说,却少得可怜。原本应该安安静静躺在南美亚马逊河的河水里,如今却在中国“兴风作浪”的福寿螺,是典型的生物入侵者。作为外来有害生物的一员,它们的侵略不大张旗鼓,却让中国蒙受了巨大的危害。福寿螺,又名大瓶螺,原产于南美洲亚马逊流域。它是如何飘洋过海来到中国的？上世纪70年代末期,一种比普通田螺大数倍的螺进入台湾,携带者是一个做着“发财梦”的商人。至于“福寿螺”名字的来历,已经无从考证,但是中文“福寿”是一个褒义词,带它回国的商人无疑是希望它能为自己增福增寿。也许是拜这个“名字”所赐,福寿螺在中国开始了它的“福寿之路”。台湾当地的一些学者在忆起福寿螺的到来时,多把这位商人形容为“一位短视近利的商人,一个错误的认知,将肉质松软的福寿螺,当成有经济价值的金宝螺自南美洲的阿根廷引进中国台湾,想在台湾养殖,圆他的发财梦”。“当时很多人慕名抢购,一个母螺曾叫价800元,我公公曾获赠两个螺,当成至宝似的特地用锡锅装着,由嘉义带到台北来让刚满一周岁的女儿见识这超大的‘黑田螺’。想发财的哥哥,也从台南带回数个,投入家中屋后干净无污染的池塘里。有太多人都因不同的动机,跟福寿螺结上缘,以至于福寿螺在台湾各地迅速繁殖开来。”一位台湾人回忆。由于福寿螺口味不佳,没有得到预期的市场反应,甚至出现了滞销。那些养殖户纷纷将福寿螺抛进水沟、池塘。灾难由此一发而不可收。1982的一份记录记载,自那年起,台湾当局正式开始了和福寿螺的战争,台湾高屏地区的水稻遭到螺灾,受害面积达4000公顷。直到现在,据台湾农业单位的统计,目前台湾除高山水源之外,只要有水的地方就有福寿螺,分布之多让人瞠目结舌。但是在1982年———台湾掀起与福寿螺战争之前,一名巴西籍华人在1981年时,却把福寿螺引入了广东,作为特种经济作物养殖。广东无可避免地重复了台湾的老路。1984年后,福寿螺已在广东、广西、福建、四川等地广为养殖。同样由于味道不好,它被抛弃到了野外。一场灾难同样在中国大陆发生。但是,时隔几年之后,福寿螺再一次被摆上餐桌,缘何曾被食客拒绝的福寿螺又能重返餐桌？一位农科院动物研究所工作人员说：“几年之后,福寿螺已经在当地泛滥成灾,疯狂破坏农作物,在农民无计可施的情况下,只能抓来吃。”据记者调查,福寿螺再次“变废为宝”,也是由于一次偶然。四川有一位开饭店的老板,看着四处泛滥的福寿螺,出于职业本能,他开始想：能不能把福寿螺做成美食？随后,他开始研究福寿螺的各种做法,最终他做出了一道名菜———麻辣福寿螺,随即这道菜开始席卷全国。一股福寿螺养殖热又开始掀起。而为什么偏偏是麻辣福寿螺,不是清蒸、水煮？在农业部外来入侵生物预防与控制研究中心常务副主任万方浩的眼里,这恰恰是福寿螺肉质不好的佐证。他说：“本身它（福寿螺）的品质不是太好,而通过麻辣,大家吃的是那种味,而不是吃那种蛋白质。”与此同时,野外的福寿螺仍然在以高速繁殖。这时,由于中国南部地区以水稻种植业为主,给福寿螺的泛滥提供了条件,造成它们普遍比那些南美同种的螺类块头儿大。如同其它外来生物一样,福寿螺初始的目的很“单纯”,在水塘里被人们养殖。一旦当它们适应了周围的天津师范大学生命科学学院4.种群及其基本特征天津师范大学生命科学学院外源性种群调节理论强调外因，认为种群数量变动主要是外部数量因素的作用。（1）非密度制约的气候学派气候学派多以昆虫为研究对象，认为种群数量主要是受对种群增长有利的气候的短暂限制。（2）密度制约的生物学派生物学派主张捕食、寄生、竞争等生物因素对种群调节起决定作用。4.3种群调节4.种群及其基本特征外源性种群调节理论天津师范大学生命科学学院EffectsofsupplementalfeedingintheCaliforniavole天津师范大学生命科学学院内源性自动调节理论研究主要在动物种群内部，认为种群调节是各物种具有的适应性特征。（1）行为调节认为社群行为是一种调节种群密度的机制。社群等级、领域性等行为可能是传递一种关于资源与种群数量关系的信息。（2）内分泌调节用来解释某些哺乳动物的周期性数量变动。（3）遗传调节认为种群数量的增加，通过自然选择压力和遗传组成的改变，必然使种群数量减少。4.种群及其基本特征——种群调节内源性自动调节理论天津师范大学生命科学学院鸟类种群群栖最佳大小的一个图解模型(a)种群大小取决于该种群在相互打斗和寻躲天敌之间所花时间的平衡：当种群数量增加时，花在打斗上的时间多于花在躲避天敌上，中等大小种群将具有相对最多的饲雏(feeding)时间(b)食物资源增加对种群大小的影响：当食物充足时，主鸟将有更多的时间花在打压小鸟上，导致平均种群大小趋于下降(c)天敌威胁危险增加对种群大小的影响：当有鹰在种群上空盘旋时，花在寻躲天敌上的时间增加，种群大小随之增加天津师范大学生命科学学院随着旅鸽群栖规模大小的增加，对天敌苍鹰的警觉反应距离也在增加，同时苍鹰袭击旅鸽的成功率则下降(引自Mackenzieetal.,1999)4.种群及其基本特征——种群调节天津师范大学生命科学学院4.种群及其基本特征天津师范大学生命科学学院集合种群(metapopulation)：所描述的是生境斑块中局域种群的集合，这些局域种群在空间上存在隔离，彼此间通过个体扩散而相互联系。局域种群(localpopulation)：指的是同一个种的，并且以很高的概率相互作用的个体的集合。斑块(patch)：指的是局域种群所占据的空间区域。集合种群动态是指被占据生境斑块的比例随时间变化的过程。表现为局域种群的连续周转、局域灭绝和再侵占。4.4集合种群4.种群及其基本特征集合种群概念天津师范大学生命科学学院4.种群及其基本特征——集合种群圆圈代表生境斑块，点儿代表生物个体，箭头表示个体在斑块间的迁移。随着时间推移，集合种群整体的数量变化小于各局域种群的数量变化。天津师范大学生命科学学院随着人类和其他生物赖以生存的环境的破碎化程度越来越高，集合种群理论在景观管理和自然保护中有很大的应用价值。4.种群及其基本特征——集合种群集合种群理论的意义与应用天津师范大学生命科学学院第二部分　种群生态学种群及其基本特征生物种及其变异与进化生活史对策种内与种间关系 4 5 6 7*天津师范大学生命科学学院5.生物种及其变异与进化种群的遗传、变异与自然选择2天津师范大学生命科学学院传统生物学家的物种(species)概念真实存在、形态相似、自由交配、产生可育后代物种不变、种间无亲缘关系达尔文的物种概念人为分类单位，亲缘关系密切的个体群物种可变、个体差异在种间渐变近代的物种概念形态和遗传结构相似的种群构成，种类个体间存在差异现代的物种概念(Mayr,1982)由许多群体形成的生殖单元(与其他单元生殖上隔离)，占有一定的生境位置5.1生物种的概念5.生物种及其变异与进化天津师范大学生命科学学院生物种不是按任意给定的特征划分的逻辑的类，而是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统等）联系起来的个体的集合。物种是一个可随时间进化改变的个体的集合。物种是生态系统的功能单位。5.1生物种的概念5.生物种及其变异与进化天津师范大学生命科学学院5.生物种及其变异与进化种群的遗传、变异与自然选择2天津师范大学生命科学学院基因库（genepool）：种群中全部个体所有基因的总和。基因型频率：种群内每个基因型所占的比例。Aa\AA\aa基因频率：在种群中不同基因所占的比例。A\a哈-温定律(Hardy-WeinbergLaw)：在一个巨大的、个体随机交配、没有干扰基因平衡因素（如突变、选择、迁移、漂变等）的种群中，基因型频率和基因频率将世代保持稳定不变。这种状态称为种群的遗传平衡状态。5.2种群的遗传、变异与自然选择5.生物种及其变异与进化基因、基因库与基因频率天津师范大学生命科学学院某植物和某植食动物通过遗传反馈机制相互作用，最终导致植物基因型频率变化和动物种群密度稳定植物基因型AAAaaa基因型频率0.360.500.14植物存活能力强弱极弱植物可食程度高低极低天津师范大学生命科学学院种群内变异包括遗传物质的变异（基因突变、染色体突变）、基因表达的蛋白质变异（同功酶）和表现型的数量性状的变异（表型性状的多态现象）。自然选择和遗传漂变是两种进化动力。遗传漂变（geneticdrift）：是基因频率的随机变化，指基因频率在小的种群里随机增减的现象。种群越大，遗传漂变越小，反之亦然。5.生物种及其变异与进化变异、自然选择与遗传漂变5.2种群的遗传、变异与自然选择天津师范大学生命科学学院　5.生物种及其变异与进化变异、自然选择与遗传漂变自然选择只能出现在具有不同存活和生殖能力的，遗传上不同的基因型个体之间。生物界适者生存，不适者淘汰的现象。实际上“适者生存”并不完全正确。因为个体生育能力与存活能力有同样的重要性。生育力有区别，存活率相似，自然选择照样能够适合度W(fitness)=基因个体的存活率（l）生育力（m）某基因型个体的适合度就是其下一代的平均后裔数，适合度高者在基因库中的基因频率随时间逐渐增大，反之，适合度低的，将随世代而减少。5.2种群的遗传、变异与自然选择天津师范大学生命科学学院预测值观察值隐性基因频率012345678910世代果蝇试验种群的进化。隐形致死基因随时代而逐渐减少天津师范大学生命科学学院遗传瓶颈——如果一个种群在某一时期由于环境灾难或过捕等原因数量急剧下降，就称其经历遗传瓶颈。这会伴随基因频率的变化和总遗传变异的下降。经过遗传瓶颈后，可能导致种群灭绝，也可能逐渐恢复。5.2种群的遗传、变异与自然选择5.生物种及其变异与进化遗传瓶颈和建立者效应天津师范大学生命科学学院瓶颈效应遗传瓶颈●100%在原种群中●基因频率为80%在越冬种群中●基因频率为50%在第二年种群中●基因频率就变化为50%●在第三年种群中基因频率就变化为100%●在越冬种群基因频率为100%遗传瓶颈天津师范大学生命科学学院:=5:1:=5:2建立者效应以一个或几个个体为基础就可能在空白生境中建立一个新种群。遗传变异和特定基因在新种群中的呈现将完全依赖这少数几个移植者的基因型，从而产生建立者种群。由于建立者种群和母种群所处地域不同，各有不同的选择压力，使建立者种群和母种群基因库的差异越来越大，此种现象称为建立者效应(foundereffect)。天津师范大学生命科学学院5.生物种及其变异与进化种群的遗传、变异与自然选择2天津师范大学生命科学学院物种形成的过程大致分为三个步骤：地理隔离独立进化生殖隔离机制的建立5.3物种形成5.生物种及其变异与进化物种形成及其过程天津师范大学生命科学学院巴西亚马逊河流域西部的RioJurua河两岸，绢猴的两个种群被分隔形成遗传差异天津师范大学生命科学学院　物种形成的方式，一般分为三类　　　（1）异域性物种形成：通过地理隔离形成新物种。　　　（2）邻域性物种形成：地理分布区相邻的两个种群形成不同的物种。　　　（3）同域性物种形成：在种群分布区内不同的子群，出现生殖隔离，形成新的物种。例如植易于形成多倍体;比动物易于产生杂种后代。5.3物种形成5.生物种及其变异与进化物种形成的方式天津师范大学生命科学学院扩展分布区地理隔离独自进化生殖隔离形成2个物种即使相遇已经不能相互配育异域性物种形成A大范围地理隔离天津师范大学生命科学学院扩展分布区地理隔离独自进化生殖隔离形成2个物种即使相遇已经不能相互配育异域性物种形成B处于分布区边缘的小种群因建立者效应产生差异天津师范大学生命科学学院扩展分布区独自进化生殖隔离形成2个物种即使相遇已经不能相互配育部分的地理隔离存在基因交流屏障如生物的运动能力及繁殖体传播能力差邻域性物种形成天津师范大学生命科学学院生境选择差异食物选择差异宿主选择差异独自进化生殖隔离形成2个物种即使相遇已经不能相互配育无地理隔离但生态位产生差异虽有基因交流的可能但生境食物等习性阻止了交流同域性物种形成天津师范大学生命科学学院适应辐射 共同祖先在进化过程中分化为各种类型适应多种生活方式如：分别在生境、食性、取食方式、取食时间、取食空间、取食大小……多方面产生差异天津师范大学生命科学学院鸟类的适应辐射天津师范大学生命科学学院鸟类的适应辐射天津师范大学生命科学学院第二部分　种群生态学种群及其基本特征生物种及其变异与进化生活史对策种内与种间关系 4 5 6 7*天津师范大学生命科学学院6.生活史对策出生生长分化繁殖死亡生物的生活史天津师范大学生命科学学院　生物在生存斗争中获得的生存对策，称为生态对策，又称生活史对策(bionomicstrategy)。　能量分配　体型效应　生殖对策　滞育和休眠　迁移　复杂的生活周期　衰老6.生活史对策天津师范大学生命科学学院6.生活史对策6.1能量分配与权衡 生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡”。 在繁殖中，生物可以选择能量分配方式：资源或许分配给一次大批繁殖----单次生殖（蚊子），或更均匀地随时间分开分配----多次生殖（哺乳动物）；同样的能量分配，可产生或者许多小型后代，或者少量大型的后代。（虎鲨）天津师范大学生命科学学院6.生活史对策6.2体型效应（体型与增长率、体型与寿命）天津师范大学生命科学学院体型大小与内禀增长率的关系6.生活史对策天津师范大学生命科学学院6.生活史对策　（1）MacArthur&Wilson(1967)将生物按栖息环境和进化对策分为r-对策者和K-对策者两大类：r-选择种类是在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率r最大。K-选择种类是在接近环境容量K的稳定环境中进化的，因而适应竞争。6.3生殖对策r-选择和K-选择理论天津师范大学生命科学学院6.生活史对策　（2）r-选择种类和K-选择种类的特征r-选择种类具有所有使种群增长率最大化的特征：快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。如一年生植物，昆虫等。K-选择种类具有使种群竞争能力最大化的特征：慢速发育，大型成体，数量少但个体大的后代，低的繁殖能量分配和长的世代周期。如森林树木，大型哺乳动物等。6.3生殖对策r-选择和K-选择理论天津师范大学生命科学学院6.生活史对策　（3）r-对策和K-对策在进化过程中的优缺点K-对策种群竞争力强，数量较稳定（K附近），大量死亡或导致生境退化的可能性较小。但受危害造成种群数量下降，由于低r值种群恢复比较困难。r-对策种群死亡率很高，但高r值使其种群能迅速恢复，而且高扩散能力还可使其迅速离开恶化生境，在其他地方建立新种群。6.3生殖对策r-选择和K-选择理论天津师范大学生命科学学院生活史进化对策中r-选择和K-选择的某些相关特征天津师范大学生命科学学院既是r-对策者又是K-对策者？Linhart(1974)年曾研究过水苦荬（水菠菜、水莴苣）的两个种群产生少量种子，种子个体大，可以很快萌发环境多变环境稳定产生大量种子，种子个体小种群死亡率高临时性池塘天津师范大学生命科学学院雌杜鹃通常把蛋下到别的鸟窝里天津师范大学生命科学学院环境与物种进化两条道路遭遇两种环境？如何应对以K-对策者模式应对以r-对策者模式应对物种进化过程不稳定环境不可预测灾变较多稳定环境竞争较为激烈生物稳定环境r-K-r-K-不稳定环境稳定环境不稳定环境生物rKrKr-对策者K-对策者环境生物进化方向天津师范大学生命科学学院 高繁殖付出（高—CR）生境：竞争激烈。 低繁殖付出（低—CR）生境：竞争弱。 “两面下注”理论：如成体死亡率与幼体死亡率相比相对稳定，进行多次生殖；如幼体死亡率低于成体，就进行单次生殖。6.生活史对策6.3生殖对策生境分类天津师范大学生命科学学院6.生活史对策（1）Grime将植物的潜在生境划分为3种类型：①低严峻度，低干扰；②低严峻度，高干扰；③高严峻度，低干扰。（2）三种生境各支持一种特定的生活史对策：①低严峻度、低干扰生境支持成体间竞争能力最大化的生活史对策，竞争对策（C-选择）。②低严峻度、高干扰生境支持高繁殖率，这是杂草种类特有的杂草对策（R-选择）。③高严峻度，低干扰生境，如沙漠，支持胁迫-忍耐对策（S-选择）。6.3生殖对策植物的CSR生活史对策天津师范大学生命科学学院Grime的CSR生境杂草(桦树)山毛榉忍耐竞争天津师范大学生命科学学院植物生活史策略的三型理论C：竞争型S：耐忍型R：杂草型生境的严峻度生境干扰水平杂草对策竞争对策胁迫忍耐对策不能生活天津师范大学生命科学学院6.生活史对策——生殖对策机遇、平衡和周期性生活史对策天津师范大学生命科学学院6.生活史对策生殖价：该个体马上要生产的后代数量（当前繁殖输出），加上预期在以后生命过程中要生产的后代数量（未来繁殖输出）。6.3生殖对策生殖价和生殖效率天津师范大学生命科学学院6.生活史对策生物通过提高后代的质量与投入能量的比值来达到提高生殖效率的目的。6.3生殖对策生殖价和生殖效率环境稳定环境不稳定天津师范大学生命科学学院产较多的卵会耗尽自己的资源和减少自己的寿命产卵少—资源浪费产卵多—幼虫竞争生殖效率：后代质量/投入能量天津师范大学生命科学学院6.生活史对策6.４滞育和休眠休眠是一种生物进入发育暂时延缓的状态。昆虫的休眠称为滞育。潜生现象蛰伏冬眠天津师范大学生命科学学院6.生活史对策6.５迁移迁徙：有方向性运动．扩散：是离开出生或繁殖地的非方向性运动．北极燕鸥天津师范大学生命科学学院6.生活史对策——迁移天津师范大学生命科学学院6.生活史对策6.６复杂的生活周期6.７衰老变态天津师范大学生命科学学院第二部分　种群生态学种群及其基本特征生物种及其变异与进化生活史对策种内与种间关系 4 5 6 7*天津师范大学生命科学学院7.种内与种间关系围绕着食物、资源和空间关系展开…种内关系：种群内个体与个体的关系竞争、性别关系、领域性和社会等级种间关系：生活于同一生境中所有不同物种间的关系竞争、捕食、寄生、共生（正相互作用、负相互作用）以上关系都是相对的，会发生变化…天津师范大学生命科学学院7.种内与种间关系（1）最后产量衡值法则在一定的范围内，不管种群的密度如何，最后的产量大致是相等的。(高密度下，植株之间光、水、营养物竞争十分激烈，有限的资源使植株的生长率降低，个体变小)用公式表示如下：c=w×d式中c为产量，w为平均重量，d为密度。7.1种内关系密度效应（竞争）具体反映在植物个体产量和死亡率上。天津师范大学生命科学学院7.种内与种间关系——种内关系（2）-3/2自疏法则(The–3/2thinninglaw)随着密度的提高，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植株的存活率，部分植株开始死亡，于是种群出现自疏(self-thinning)现象。其关系为：平均植物重量对数和密度对数之间的斜率为-3/2。用公式表示即：lgw=(-3/2)lgd+lgc（式中c为恒量）W=Cd-3/2其中:W,植物个体平均质量,d,密度,c,常量.密度效应天津师范大学生命科学学院植株密度与株形大小之间的关系(示-3/2自疏法则)lgw=(-3/2)lgd+lgc天津师范大学生命科学学院植物株体密度与株形大小之间的关系(示-3/2自疏法则)天津师范大学生命科学学院7.种内与种间关系——种内关系（1）无性繁殖与有性繁殖的优越性（2）性比：Fisher’s性比理论——雌雄两性应该有相等投入，这是稀少型有利的结果。因此大多数生物种群的性比倾向于1:1。（3）性选择（性二型现象）（4）植物的性别系统两性花，单性花，雌雄同株;雌雄异株性别生态学7.1种内关系天津师范大学生命科学学院7.种内与种间关系——种内关系（5）动物的婚配制度婚配制度：指种群内婚配的各种类型，婚配包括异性间相互识别、配偶的数目、配偶持续时间以及对后代的抚育等。婚配制度的进化：高等动物最常见的婚配制度是一雄多雌制，而一雄一雌制是由一雄多雌制进化而来的；一雌多雄制。性别生态学天津师范大学生命科学学院7.种内与种间关系——种内关系（5）动物的婚配制度婚配制度的类型 一雄多雌制最常见的一种婚配制度,如海狗,鸡等。 一雌多雄制少见，例如距翅水雉。 单配偶制少见.鸟类较普遍,如鸳鸯、天鹅、丹顶鹤等.单配偶制有利于后代的抚育。决定婚配制度类型的环境因素：资源的分布高质食物而分布均匀的资源有利于产生一雄一雌制。高质食物但分布不均匀或低质资源时，会产生一雄多雌制。性别生态学天津师范大学生命科学学院求偶行为的复杂性鸣叫、鸣啭、发声；体色显示，发光；释放分泌物；舞蹈和婚飞；送礼、喂食；象征性营巢；触觉信号公共竞技场天津师范大学生命科学学院 杜鹃 大苇莺 蟋蟀 蛙天津师范大学生命科学学院 隆头鱼 罗非鱼 蝴蝶鱼 婚装 萤火虫天津师范大学生命科学学院 蛾天津师范大学生命科学学院 招潮蟹天津师范大学生命科学学院 燕雀科 阿德里企鹅 燕鸥天津师范大学生命科学学院 园丁鸟天津师范大学生命科学学院 园蛛天津师范大学生命科学学院天津师范大学生命科学学院7.种内与种间关系——种内关系 领域性领域（territory）：是指由个体、家庭或其他社群单位所占据的、并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。领域行为（territorialbehaviour）：动物会以各种方式，如鸣叫、气味或特异的姿势向入侵者宣告领域范围。如遇入侵，则会以威胁或进攻驱赶入侵者。领域性的适应意义：在资源均匀分布，领域性容易产生。如果资源集中并有可靠保证，集群优于划分领域。领域性和社会等级天津师范大学生命科学学院7.种内与种间关系——种内关系(2)社会等级社会等级：指动物种群中各个动物的地位具有一定的顺序的现象。朱门酒肉臭，路有冻死骨领域性和社会等级天津师范大学生命科学学院独霸式：群体内只有一个个体支配全群，其他个体都服从它而不再分等级。7.种内与种间关系——种内关系天津师范大学生命科学学院单线式：群内个体成单线支配关系，甲制乙，乙制丙．．．以些类推。7.种内与种间关系——种内关系天津师范大学生命科学学院循环式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。7.种内与种间关系——种内关系天津师范大学生命科学学院7.种内与种间关系——种内关系(2)社会等级　社会等级现象的适应意义：避免经常性的格斗消耗能量（强硬领导下的和平）;高等级的个体有获得繁殖后代的优先权，利于种群的发展。领域性和社会等级天津师范大学生命科学学院7.种内与种间关系——种内关系利他行为（altruism）：指一个个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。蚂蚁、鹿。利他行为天津师范大学生命科学学院7.种内与种间关系——种内关系合作行为缟獴（Mungosmungo）和（Crotophagasulcirostris）的生殖合作亚洲黄猄蚁协同织巢天津师范大学生命科学学院7.种内与种间关系种间竞争(Interspecificcompetition)：两种或更多物种共同利用同样的有限资源时而产生的相互竞争作用。种间竞争的结果有两个：（1）一个种群被另一个种群完全排挤掉；（2）一个种群迫使另一种群：占有不同