入侵生态学主要假说

生物入侵及相关假说李荣华2018.11.02*消灭入侵生物？消灭是不可能消灭的，这辈子都不可能消灭的！。*为什么研究入侵生物？生态学理论发展演化生物学：快速演化个体生态学：驯化、生态幅种群生态学：适应辐射、种群动态群落生态学:群落形成机制、中性理论、生物多样性生态系统生态学：物质循环、食物网对社会的影响：经济、技术、人类健康*生态学理论与实践防:防止人为引入潜在入侵生物。控：分布范围，种群大小，危害。生物多样性保护生态系统管理：增加土壤有机质、修复污染土壤为什么研究入侵生物？Naturalinvasions突破地理障碍：冰川、板块运动、季风、洋流突破生理障碍：气候变化（地质历史很多）*自然生物入侵：人类为例为什么能够入侵？符合哪些假说？胡焕庸线中国人口分布青藏高原隆起荒漠、沙漠、草原中国人口分布VS影响人类入侵的因素*青藏高原隆起中国人口分布VS影响人类入侵的因素影响人类种群密度的因素：年均温影响种群密度：降水中国铁路分布近两千年来中国人口变化哪些因素影响人口波动？种内竞争、气候、食物生物入侵局域入侵群落的形成和维持机制？1)随机过程（物种库大小，更新限制扩散限制）2)确定性过程（环境和种间相互作用）土壤多样性优势种建群种垂直结构水平结构营养结构群落演替气候分布生态型生活型生长发育大小、密度、年龄结构、性比、生活史对策生命表、存活曲线、种群增长及调节食物网生产力物质循环能量流动自然、人为干扰影响外来生物成功入侵的因素外来生物本身特征个体和种群生态学：在原产地广泛分布（生态幅广）、遗传分化特征、表型可塑性、繁殖（无性繁殖、有性繁殖）、扩散方式、食性广、争强好胜、个体小、快速生长、光合速率高、养分利用效率高、构建成本低、繁殖后代多、人类关系密切。 内禀优势假说（Inherentsuperiorityhypothesis） 理想杂草特征假说（Idealweedscharacteristicshypothesis） 可塑性假说（Phenotypicplasticityhypothesis） 繁殖体压力假说（Propagulepressurehypothesis）*环境：生物有机体周围空间以及其中可以直接或间接影响有机体生活和发展的各种因素。特定主体环境浣熊水獭*生态因子生态因子：环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。如：光照、温度、湿度、食物、水分、氧气、二氧化碳和其它生物等。生境：生物个体和群体生活地段上的所有生态因子总和称为生境。限制因子：接近或超过某种生物的耐受性极限生态因子作用的规律-限制因子规律生态因子低于最低状态时，生理现象全部停止；处于最适状态时，生理现象表现最大值；在最大状态时，生理现象又出现停止。是对最小因子定律的发展。。。*生物数量最多数量很低数量很低不能存活不能存活生态因子作用的规律-耐性定律生态幅(ecologicalamplitude)：每种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围，即一个生态上的最低点和最高点，在这个最低点(耐受性下限)和最高点(耐受性上限)之间的范围称为生态幅。生态因子作用的规律-生态幅狗尾草淡竹叶生活史生物一生中生长和繁殖的模式。生活史的关键组合是个体大小，生长率、繁殖和寿命。一些种类能活成百上千年如红豆杉，有些种类则寿命很短；一些种类，如鲸和加利福尼亚红杉身体巨大，而另一些身体则微小；一些种类，如真菌或远洋鱼类生产许多小型后代，而另一些生产数量虽小，但个体较大。能量分配和权衡完美的假定生物（hypotheticalorganism）即“达尔文魔鬼”应该具备可使繁殖力达到最大的一切特征——在出生后短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体后代并长寿。但是这种“达尔文魔鬼”（Darwiniandemons）不存在，因为不可能使生活史的每一特性都这样达到最大。就能量分配而言，个体将获得的能量分配于维持生长繁殖和防御，在总能量恒定的条件下，必须在不同生活史组分间进行“权衡”。能量分配和权衡就能量分配而言，个体将获得的能量分配于维持生长繁殖和防御，在总能量恒定的条件下，必须在不同生活史组分间进行“权衡”。能量分配和权衡入侵物种：欧洲琼鸟r-对策和k-对策密度制约性自然选择就是自然选择压力与种群密度有关，常称为k-选择，脊椎动物和木本植物接近K对策生物。非密度制约性自然选择就是自然选择压力与种群密度无关，常称为r-选择，昆虫、各种微生物、藻类、草本植物接近r对策生物。生物适应环境会朝着两种不同的进化方向r-选择和k选择发展。这种选择的结果，使一部分特征与r-选择结合，使另一部分特征为k-选择结合，从而形成两种不同的生活史策略类型，即r-对策和k-对策。r-对策者：种群密度是经常激烈变动的，常常突然暴发并猛烈下降，具有较高的增殖力（r），但寿命短，个体小，缺乏保护后代的机制，死亡率高，防御能力弱，竞争能力不强。r-对策者具有很强的扩散能力，一有机会就侵入新的环境，通过高增殖力迅速增殖。在数量很低时，它们不象k-对策者易于灭绝，而通过迅速增殖而恢复到较高水平。r-对策者称为“机会主义者”。r-对策k-对策者：种群保持在k值临近，出生力降低，相应地存活率增加，有亲代关怀，防御和保护幼体的能力较强，寿命长和个体大。所有这些特征都保证k-对策者在激烈的生存竞争中取得胜利。k-对策者在生存竞争中是以“质”取胜。k-对策者种群在受到过度死亡或激烈动乱之后，回到平衡水平的能力是有限。如果确实很低，还有可能灭绝。如大熊猫和虎。k-对策r-对策和k-对策 特征 r对策生物 K对策生物 环境条件死亡率生殖率种群密度 迁移能力种间竞争能力寿命个体对子代投资能量分配 适应于多变的栖息环境高，为非密度制约的高不稳定，经常出现大起大落的突发性波动强，适于占领新的生境较弱短，常少于一年小小，常缺乏抚育和保护机制较多地分配能量给生殖 适应于稳定的栖息环境低，为密度制约的低稳定，通常是稳定在环境容纳量（K）的水平或附近弱，不容易适应新的生境较强长，常大于一年大大，具有完善的抚育和保护机制较多地用于逃避死亡和提高竞争能力种群的增长 种群生态学研究的核心是种群的动态问题。反映种群动态的客观现象是一大堆数量问题，因此常常用数学模型。 在数学模型研究中，生态学工作者最感兴趣的不是特定公式的数学细节，而是模型的结构，即哪些因素决定种群的数量大小，哪些参数决定种群对自然和人为干扰反应的速度等。 注意力应集中于模型的直观生物学背景，建立模型的生物学假设。dN/dt=rNNt=N0ert种群变化率瞬时增长率(每员增长率)种群个体数量瞬时增长率(每员增长率)时间t处的种群个体数间隔或世代的长度初始时的种群个体数量连续几何增长模型苏格兰松和领鸽种群的指数增长曲线(自M.C.Molles,Jr,1999)行为：种群的增长曲线为“J”型，又称“J”型增长。种群的逻辑斯谛增长 种群增长率变慢，并趋向停止； “S”曲线型； 种群停止增长处的种群大小称“环境容纳量”（K）dN/dt=Nr(1-N/K)种群个体数量瞬时增长率(每员增长率)种群变化率环境容纳量当比率增加时，种群增长变慢(1－N/K)所代表的生物学含义是“剩余空间”，即种群可利用、但尚未利用的空间。种群的逻辑斯谛增长间隔或世代的长度时间t处的种群个体数瞬时增长率(每员增长率)环境容纳量Nt=K／（1＋ea-rt）曲线对原点的相对位置，值取决于N0种群的逻辑斯谛增长模型行为：该曲线在N=K/2处有一个拐点，曲线可划分为：A开始期(潜伏期)(N→0)，B加速期(N→K／2)，C转折期(N＝K／2)，D减速期(N→K)，E饱和期(N＝K)种群的逻辑斯谛增长什么阶段？种群的逻辑斯谛增长自然种群数量变动种群调节(一)种群增长(二)季节消长(三)不规则波动(四)周期性波动(五)种群的暴发(六)种群平衡(七)种群的衰落和灭亡(一)非密度制约气候学派(二)密度制约生物学派(三)内源性调节学说－自动调解学说种群的数量变动入侵生物？气候学派昆虫生物学派食物捕食者自动调节密度高制约生殖*种群扩散种群扩散（dispersal）是种群动态的一个重要方面，通过扩散作用可以使种群的个体迁出和迁入，从而增加或降低当地种群的密度。种群的扩散途径：风、水、动物等。种群扩散的原因多种：如气候变化分布区扩大；食物资源变化；河流和洋流的作用；人为因素等。种群扩散的意义：减少种群压力，扩大分布区，形成新种。建立种群的可能性繁殖体数量/引入次数繁殖体压力假说Simberloff,2009PropagulePressureandColonizationPressure随机性影响大随机性影响小繁殖体压力假说红火蚁Asunceetal.(2011),Science红火蚁Asunceetal.(2011),Science 66序列 2144种群 75地点红火蚁*生物入侵的主要假说种间关系 天敌逃逸假说（Enemyrelease） 协同入侵？（Invasionalmeltdown） 增强竞争力进化假说（Evolutionofincreasedcompetitiveability） 氮分配进化假说（Evolutionofnitrogenallocation） 新防卫假说（Noveldefense） 新武器假说（Newweapon）种间关系相互作用类型 物种1物种2相互作用的一般特征1.中性作用00 两个种群彼此都不受影响2.竞争：直接干涉型- - 两个种群直接相互抑制3.竞争：资源利用型- - 资源缺乏时的间接抑制4.偏害作用 - 0 种群1受抑制，种群2不受影响5.寄生作用 + - 寄生的种群1得利，被寄生的种群2受抑制6.捕食作用 + - 捕食的种群1得利，被捕食的种群2受抑制7.偏利作用 + 0 种群1（共栖者）得利，种群2（宿主）不受影响8.原始合作 + + 相互作用的两个种群均有利，但不发生依赖关系9.互利共生 + + 对双方都有利，并相互依赖*中性*竞争直接新武器假说*竞争资源利用增强竞争力进化/新防卫假说*捕食天敌逃逸假说*寄生天敌逃逸假说水晶兰寄生在真菌上*偏利共生一方有利，一方无害*互利共生协同入侵假说？地皮菜*生物入侵的主要假说种间关系天敌逃逸假说（Enemyrelease）：天敌控制（竞争者、捕食者和病原微生物）。多发粘液瘤病兔病毒性出血症**天敌逃逸假说*天地逃逸假说*协同入侵？（Invasionalmeltdown）一种入侵生物利于另一种入侵？改变环境？环境本身利于入侵种？生物入侵的主要假说种间关系：增强竞争力进化假说（Evolutionofincreasedcompetitiveability）引进地缺乏天敌的控制，外来种本来用于防御的资源投资就可以转移到自身的生长发育上，使其在新生境中更具竞争力。 氮分配进化假说（Evolutionofnitrogenallocation）外来入侵植物降低体内氮元素向防御作用的分配，而且增加了氮向光合作用方向的转移。这种独特的快速偿还型能量方式能够提高叶片的光合氮利用效率、光合能量利用效率及光合能力。 新防卫假说（Noveldefense）：减少捕食者取食。 新武器假说（Newweapon）：抑制竞争者，化感作用。入侵植物通过化感作用与本土植物进行竞争或抵抗天敌来达到种群的建立及扩张的目的**增强竞争力进化假说*氮分配进化假说Physiologicaltraitsversustheproportionofleafnitrogeninphotosynthesis(NP/NL).(A)Photosyntheticnitrogenuseefficiency(PNUE)against NP/NL (P <0.001, r =0.798).(B)Light-saturatedphotosyntheticrate(Pmax)against NP/NL (P =0.002, r =0.729).Meanvalues(n =5)aregivenforpopulationsof Ageratinaadenophoraoriginatingfrominvasive(China,closedcirclesandIndia,closedtriangles)andnative(Mexico,opencircles)ranges.**Fenget.al,2009,PNAS氮分配进化假说Theproportionofleafnitrogeninphotosynthesis(NP/NL)versusmeasuresofcellwallproteins.(A)NP/NL againstcellwallproteincontent(PCW; P <0.020, r =−0.593).(B) NP/NL againsttheratioofcellwallproteinstototalleafproteins(PCW/PL; P <0.014, r =−0.617).(C) NP/NL againsttheproportionofleafnitrogenincellwalls(NCW/NL; P <0.013, r =−0.624).Meanvalues(n =5)aregivenforpopulationsof Ageratinaadenophora originatingfrominvasive(China,closedcirclesandIndia,closedtriangles)andnative(Mexico,opencircles)ranges.**新武器假说**新武器&新防卫假说2009年4月23日，长者到访中国联合工程公司。“一个人的命运啊，当然要靠自我奋斗，但是也要考虑到历史的行程。”那么人呐就都不知道，自己就不可以预料。一个人的命运啊，当然要靠自我奋斗，但是也要考虑到历史的行程。我绝对不知道，我作为一个上海市委书记怎么把我选到北京去了，所以邓小平同志跟我讲话，说“中央都决定啦，你来当总书记”，我说另请高明吧。我实在我也不是谦虚，我一个上海市委书记怎么到北京来了呢？但是呢，小平同志讲“大家已经研究决定了”，所以后来我就念了两首诗（原话如此），叫“苟利国家生死以，岂因祸福避趋之”，那么所以我就到了北京。到了北京我干了这十几年也没有什么别的，大概三件事：一个，确立了社会主义市场经济；第二个，把邓小平的理论列入了党章；第三个，就是我们知道的“三个代表”。如果说还有一点什么成绩，就是军队一律不得经商！这个对军队的命运有很大的关系。因为我后来又干了一年零八个月，等于我在部队干了15年军委主席。还有九八年的抗洪也是很大的。但这些都是次要的，我主要的我就是三件事情，很惭愧，就做了一点微小的工作，谢谢大家。**新武器假说矢车菊矢车菊儿茶酸高加索美国本地植物**新武器&新防卫假说飞机草*生物入侵的主要假说：群落生态学生物多样性 多样性阻抗假说（Bioticresistance） 空生态位假说（Emptyniche） 资源机遇假说（Resourceopportunityhypothesis）环境变化 干扰假说（Disturbance） 环境发生化学变化假说（Chemicalchangehypothesis） 全球变化（Globalchange）互花米草的成功入侵，除了自身存在内在优势，很大一部分是因为我国海岸带盐沼生态系统中土著种组成单一，而高强度围垦等人类活动干扰和相对比较频繁的环境变化等有利条件促进了其生长和繁殖。水体富营养化入侵。*群落（community）:在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。群落包括植物、动物和微生物等各个物种的种群，共同组成生态系统中有生命的部分。随时间推移，群落会发生变化，所以生物群落指某一时段内的群落。物种在群落中的分布不是杂乱无章的，而是有序的，这是群落中各种群之间，种群与环境之间相互作用，相互制约而形成的。生物群落关键种关键种(Keystonespecies):生物群落中，对群落的结构产生巨大的影响，称关键种。关键种可以是顶极捕食者，也可以是那些去除后对群落结构产生重大影响的物种。海星荔枝螺石鳖帽贝贻贝滕壶龟足生物多样性生物多样性(biodiversity)的概念生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性生物多样性的三个水平遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生态过程的丰富程度种的多样性物种多样性：由物种数目和相对多度决定的。 物种丰富度(speciesrichness):指一群落或生境中物种数目的多寡。 物种均匀度(speciesevenness):指一群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，反映各物种个体数目的分配均匀程度。物种多样性的测度 丰富度指数 多样性指数物种多样测度—多样性指数辛普生多样性指数(Simpson’sdiversityindex)香农－威纳指数(Shannon-Wienerindex)D=1-∑Pi2H′=-∑PilnPi属于种i的个体在全部个体中的比例多样性指数第i个物种属于种i的个体在全部个体中的比例多样性指数H′=-∑PilnPi=1.61E=H′／H′max＝1.61/1.61=1物种多样测度—多样性指数 species N Pi lnpi pilnpi 1 1 0.2 -1.61 -0.32 2 1 0.2 -1.61 -0.32 3 1 0.2 -1.61 -0.32 4 1 0.2 -1.61 -0.32 5 1 0.2 -1.61 -0.32 Total 5 1.00 -1.61群落演替的基本概念植物群落演替（succession）是指在植物群落发展变化过程中，由低级到高级、由简单到复杂、一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演变现象。 群落演替是一个具有一定方向、一定规律、随时间的变化而变化的有序过程，所以往往能够预测群落的演替过程。 群落演替是由于生物和环境之间反复的相互作用，在时间和空间上不可逆的变化过程。 群落演替是一个漫长但并非永无休止的过程，当群落演替到与环境处于平衡状态时，就以相对稳定的群落为发展的顶点。次生演替苔藓、地衣大齿杨、黑云杉、加拿大短叶松白云杉、胶冷杉、纸皮桦生物多样性如何变？哪个阶段容易入侵？*生物多样性群落的生物多样性VS抵抗外来种的入侵*尺度与入侵大尺度正相关，小尺度负相关*尺度与入侵空生态位假说：“达尔文归化谜团”达尔文归化谜团：1与本地种亲缘关系远的入侵种容易入侵；2与本地种亲缘关系近的入侵种容易入侵；ShaopengLi,etal.2015,EcologyLetters.亲缘关系远VS空生态位亲缘关系近VS预适应*生物入侵的主要假说：群落生态学生物多样性 多样性阻抗假说（Bioticresistance） 空生态位假说（Emptyniche） 资源机遇假说（Resourceopportunityhypothesis）环境变化 干扰假说（Disturbance） 环境发生化学变化假说（Chemicalchangehypothesis） 全球变化（Globalchange）互花米草的成功入侵，除了自身存在内在优势，很大一部分是因为我国海岸带盐沼生态系统中土著种组成单一，而高强度围垦等人类活动干扰和相对比较频繁的环境变化等有利条件促进了其生长和繁殖。水体富营养化入侵。*抵抗力抵抗力是生态系统抵抗外干扰并维持系统结构和功能原状的能力，是维护生态平衡的重要途径之一。抵抗力与系统发育的阶段有关，越成熟，结构越复杂，抵抗外干扰能力就越强。恢复力恢复力是指生态系统遭受外干扰后，恢复到原状的能力。生物的生活世代短，结构简单→恢复强生物的生活世代长，结构复杂→恢复弱一般来说恢复力和抵抗力有一定的关系，抵抗力强，恢复力低，反之，抵抗力弱，恢复力强。抵抗力与恢复力关系人为干扰干扰生物多样性生态位资源物种入侵干扰假说热带群落比较古老，进化时间较长。温带和极地群落从地质年代上讲是比较年轻的，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。比较年轻的群落可能没有足够的时间发展到高多样化的程度。气候越稳定，变化越小，动植物的种类就越丰富，在生物进化的地质年代中，地球上唯有热带的气候可能是最稳定的。通过自然选择，出现了大量狭生态位和特化的种类。热带有许多狭食性昆虫，有的甚至只吃一种植物。在高纬度地区，自然选择有利于具广适应性的生物。热带，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。由于生态位分化，热带动植物的生境条件往往很狭隘，其食性也较特化，物种之间的生态位重叠也比较多。捕食者将被食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许有更多的被食者种的共存。*全球变化假说生物数量最多数量很低数量很低不能存活不能存活**全球变化假说罗非鱼生长与温度有密切关系，生长温度16～38℃，适温22～35℃。*全球变化假说干燥季节或温度低于20℃跟高于30℃以上，螺体可潜入泥中或杂草丛下。*植物入侵的主要机制及假说******浣熊水獭*生态因子低于最低状态时，生理现象全部停止；处于最适状态时，生理现象表现最大值；在最大状态时，生理现象又出现停止。是对最小因子定律的发展。。。*气候学派昆虫生物学派食物捕食者自动调节密度高制约生殖******水晶兰寄生在真菌上**地皮菜**入侵植物通过化感作用与本土植物进行竞争或抵抗天敌来达到种群的建立及扩张的目的*Physiologicaltraitsversustheproportionofleafnitrogeninphotosynthesis(NP/NL).(A)Photosyntheticnitrogenuseefficiency(PNUE)against NP/NL (P <0.001, r =0.798).(B)Light-saturatedphotosyntheticrate(Pmax)against NP/NL (P =0.002, r =0.729).Meanvalues(n =5)aregivenforpopulationsof Ageratinaadenophoraoriginatingfrominvasive(China,closedcirclesandIndia,closedtriangles)andnative(Mexico,opencircles)ranges.*Theproportionofleafnitrogeninphotosynthesis(NP/NL)versusmeasuresofcellwallproteins.(A)NP/NL againstcellwallproteincontent(PCW; P <0.020, r =−0.593).(B) NP/NL againsttheratioofcellwallproteinstototalleafproteins(PCW/PL; P <0.014, r =−0.617).(C) NP/NL againsttheproportionofleafnitrogenincellwalls(NCW/NL; P <0.013, r =−0.624).Meanvalues(n =5)aregivenforpopulationsof Ageratinaadenophora originatingfrominvasive(China,closedcirclesandIndia,closedtriangles)andnative(Mexico,opencircles)ranges.**那么人呐就都不知道，自己就不可以预料。一个人的命运啊，当然要靠自我奋斗，但是也要考虑到历史的行程。我绝对不知道，我作为一个上海市委书记怎么把我选到北京去了，所以邓小平同志跟我讲话，说“中央都决定啦，你来当总书记”，我说另请高明吧。我实在我也不是谦虚，我一个上海市委书记怎么到北京来了呢？但是呢，小平同志讲“大家已经研究决定了”，所以后来我就念了两首诗（原话如此），叫“苟利国家生死以，岂因祸福避趋之”，那么所以我就到了北京。到了北京我干了这十几年也没有什么别的，大概三件事：一个，确立了社会主义市场经济；第二个，把邓小平的理论列入了党章；第三个，就是我们知道的“三个代表”。如果说还有一点什么成绩，就是军队一律不得经商！这个对军队的命运有很大的关系。因为我后来又干了一年零八个月，等于我在部队干了15年军委主席。还有九八年的抗洪也是很大的。但这些都是次要的，我主要的我就是三件事情，很惭愧，就做了一点微小的工作，谢谢大家。*矢车菊儿茶酸高加索美国本地植物**互花米草的成功入侵，除了自身存在内在优势，很大一部分是因为我国海岸带盐沼生态系统中土著种组成单一，而高强度围垦等人类活动干扰和相对比较频繁的环境变化等有利条件促进了其生长和繁殖。水体富营养化入侵。**互花米草的成功入侵，除了自身存在内在优势，很大一部分是因为我国海岸带盐沼生态系统中土著种组成单一，而高强度围垦等人类活动干扰和相对比较频繁的环境变化等有利条件促进了其生长和繁殖。水体富营养化入侵。*热带群落比较古老，进化时间较长。温带和极地群落从地质年代上讲是比较年轻的，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。比较年轻的群落可能没有足够的时间发展到高多样化的程度。气候越稳定，变化越小，动植物的种类就越丰富，在生物进化的地质年代中，地球上唯有热带的气候可能是最稳定的。通过自然选择，出现了大量狭生态位和特化的种类。热带有许多狭食性昆虫，有的甚至只吃一种植物。在高纬度地区，自然选择有利于具广适应性的生物。热带，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。由于生态位分化，热带动植物要求的生境条件往往很狭隘，其食性也较特化，物种之间的生态位重叠也比较多。捕食者将被食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许有更多的被食者种的共存。**