数量生态学－张金屯\绪 论

绪论一、数量生态学的概念数量生态学（QuantitativeEcology）一般指的是植物数量生态学（QuantitativePlantEcology）或植被数量生态学（QuantitativeVegetationEcology）。其是指用数学的方法研究植被、植物群落及植物种与环境之间生态关系的科学，也叫做植被定量分析（Quantitativeanalysis）或者植被分析（Vegetationanalysis）。它是植物生态学和植被生态学的组成部分。数量生态学独特的研究方法，我们统称其为数量分析方法，它包括物种多样性、物种多度格局、种间关联、生态位等简单的统计计算方法，也包括排序、分类、格局分析、群落演替等复杂的多元统计分析方法。在植物生态学研究中，往往涉及到大量植被和环境因子的观测数据，单凭直观的观察和人们头脑的简单扼要综合，难以看出其内部规律性。数量生态学就是借助数量分析方法从杂乱的数据中，经过多次运算，分析综合，找出植物种、植物群落和植被与环境之间的内在联系，以更准确的揭示生态规律。二、数量生态学的研究内容数量分析都是从一组野外观察或实验得来的原始数据出发，通过一系列计算分析，最后给出具有生态意义的结果。大多数分析方法都要求较大的计算量，尤其是当涉及种类和环境因子较多，具有庞大的原始数据时更是如此。计算机的发展为数量分析提供了方便，有不少多元分析方法不借助计算机就不能完成。进行数量分析的基本单位叫实体（entity），描述实体数量特征的信息项目称为属性（attribute）。在植物生态学研究中，实体可以是样地、样方、林分等取样单位。为了方便，我们将实体统称为样方。格局分析中由于样方较小，称其为小样方。属性可以是植物种的观测指标，如多度、密度、盖度、重要值等，或环境因子观测指标，比如：坡度、海拔、土壤pH值等。数量生态学方法是以植物种、植物群落和植被为分析对象的数学方法。从数学上讲，这些方法是施于原始数据集合的一套处理规则，至于这些规则该不该用于所分析的对象，以及分析结果的解释则独立于方法本身而依赖于植物生态学知识。因此，这些方法可以用于多种学科，即凡是以研究实体和属性相互关系为目的的学科，均可使用这些方法。从数学上讲，数量分析方法可分为两类：一类是简单的统计学方法，一类是多元统计分析方法。这两类方法之间是相互联系的。简单的统计学方法是概率的，它要求通过对样品数据的分析，去推断总体的规律性，因此这一类方法一般要求显著性检验。如果不能进行显著性检验的方法则认为有较大的缺点。基础分析方法、种间关联、种群空间分布格局等分析方法大多是简单的统计学方法。多元统计分析方1法也有人简称其为多元分析方法，其与简单统计学方法的明显的不同，一般不要求从样品去推断总体的规律，也不涉及显著性检验。我们只是将样方数据作为总体，找寻的规律并不外推。排序、数量分类、演替分析等方法大部分属于多元统计分析方法。从生态意义上讲，根据研究目的、范围的不同，数量分析方法可分为种的种-面积关系、多度格局、种间亲合性、生态位、物种多样性、排序、数量分类、空间格局分析、演替分析、植被与环境关系分析等方面。种的多度格局、种间亲合性、生态位、物种多样性是以群落中物种为研究对象的，分析物种之间、物种与环境因子或环境综合体之间的内在联系。种-面积关系是研究物种数量与群落资源的利用关系。排序是研究植被连续变化的方法，一般植被连续变化与环境因子的连续变化相一致。所以排序是将样方排列在一定的空间，使得排序轴能够反映一定的生态梯度（环境梯度），从而解释植物种和植物群落的空间分布与环境因子之间的关系。排序是以不同的植物群落为研究对象的，范围较大，其取样单位（样方）要适当的大，使其能够代表某一群落类型。数量分类是为研究植被的间断性而的方法，它与传统定性分类方法的目的是一致的。植物群落分类是植物生态学的重要分析手段，它起始于本学科的最初阶段。植被分类是根据群落分布的间断性，将其分门别类。群落分布的间断性，往往是由于环境因子的突然变化而引起，所以，分类的结果要在一定程度上反映群落类型的生态意义。分类研究的范围与排序一致，以群落或群落组合为单位，其样方在种类组成和环境因子组成上要能够代表它所在的群落。空间格局分析起初主要是研究植物种在群落内的空间分布关系，以及环境因子在这种关系中的作用，现在已经扩展到群落、景观等不同尺度的格局研究。植物种群在群落内的镶嵌结构是植物群落内部结构的重要特征，从而反映种群之间，种群与环境因子之间的复杂的生态关系。种群格局分析也可以说是研究种群在群落内的连续变化。它的取样要求一系列连续样方，但样方较小，不要求样方代表所在的群落类型，而是代表种群在群落内分布的一个样品。它的研究范围一般限于群落内部。群落格局和景观格局主要研究群落斑块、景观要素、景观斑块等的空间变化规律及其影响因子，以及它们的生态关系。群落演替分析是用数学方法描述群落的动态过程。群落演替是植被生态学的重要组成部分，在现代生态学中显得越来越重要。但定量描述群落演替过程的研究起步较晚，至今这方面的研究方法尚不多。演替分析一般要牵涉时间因子，可用永久性样方获得数据，其研究范围是整个群落或群落片段。含时间因子数据的演替分析一般称做动态演替分析（dynamicsuccessionanalysis）。也可以在不同的演替阶段同时取样数据，以分析演替进程中的各种生态关系和演替规律，这种分析方法叫做静态演替分析（staticsuccessionanalysis）.三、数量生态学的发展2早在19世纪末和20世纪初，一些描述植被数量特征的术语就已出现，比如频度一词是1909年出现在Raunkiaer论文中的，但直到20世纪40年代才被广泛地应用。将这些数量指标用于数量分析，则是40~50年代的事情。因为数量生态学的核心是数量分析方法，所以，数量生态学的发展是和数量分析技术的发展密不可分的。数量分析起始于20世纪50年代，也可以说植被数量生态学由此开始。尽管在这以前也有一些文章涉及到定量描述（Ashby1936，1948）。在过去的几十年中，数量生态学得到了迅猛发展，有关论文大量增加。根据11种主要国际生态学杂志的统计，从1960~1990年，仅涉及数量分类和排序的文章基本上是呈直线上升（张金屯1992a，1995）。国际植被协会主办的杂志《JournalofVegetationScience》所发表的论文中，约50%以上与数量分析有关。到上世纪90年代，数量分析已成为现代植被研究必不可少的手段，数量生态学也已成为一门独立的学科。数量分析方法的发展过程大致可分为三个阶段（张金屯1992a，1995）。第一阶段为起始阶段（1945~1964）。在这一阶段，分析方法以简单的统计学方法为主。50年代以前，植被科学已有相当的发展，但大部分是传统的描述。研究者在调查时，同样进行了大量的样方，获得了丰富数据。但由于缺乏理想的分析方法，数据大多没有充分利用而浪费。20世纪40年代，物种多样性的概念被提出来，并有多样性计算出现，比如Shannon-Weiner指数（1949），Simpson指数（1949）等。40年代初，描述群落物种多度格局的统计学模型就已出现。1943年，Fisher等提出了对数级数模型，1948年Preston提出了对数正态分布模型等。进入60年代，多个物种多样性指数、生态位指数、种间关联指数等被提出来，并应用于实际研究之中。对于数量分类、格局分析和排序可以说是20世纪50年代起步。Ellenberg（1950）首先使用加权平均排序；Whittaker（1952）创造了梯度分析排序方法；Goodall（1953）年把关联分析引入植被分类；Greig-Smith（1952）年开创了格局分析这一新的研究领域。到1957年，Greig-Smith出版了专著《数量植物生态学》(QuantitativePlantEcology)，对植被数量分析方法做了系统论述。50年代初，数量分析多用于计算器完成计算，其处理数据能力限制了它的应用和发展。50年代末，计算机开始应用，这无疑促进了数量分析方法的发展。Williams和Lambert（1959，1960）首次用计算机对396个样方进行了分类，取得了较大的成功。他们的工作使其他生态学家受到了鼓舞，纷纷转向这一新的研究领域。不过大量的研究成果发表于第二阶段。1964年Greig-Smith出版了他的名著《数量植物生态学》第二版，算是对第一阶段的。在这一版中，作者以大量的篇幅描述了格局分析，对已有的数量分类和排序也进行了介绍。第二阶段是大发展阶段（1965~1980）。在这一阶段中，电子计算机的高速发展出人意料，植被数量分析出由此而一日千里，大量新方法出现；计算复杂的多元分析方法被引入，克服了简单统计方法的一些缺点。在方法大发展的同时，应用性文章也大量增加。由于计算机的发展解决了大计算量这一难题，数量分析显示了巨大3的优越性：计算迅速，准确，获得信息量大，得出结果客观。这使得各大植物学派均接受和采用了数量分析方法。在方法发展过程中，许多学者对各种方法进行了比较研究，使一些不太实用的方法在发展中得以淘汰，使新产生的方法更趋完善。到20世纪70年代，许多关于植被数量分析方法的专著在不同国家相继出版（Whittaker1973；Kershaw1973；Orloci1975，1978；Goodall1978；阳含熙等1981），使数量方法在世界范围内广泛传播和应用。与此同时，与方法相应的各种计算机软件也应运而生，使用者不需要深厚的数学基础，便可轻易地掌握，这更加促进了数量分析方法的实际应用。在这阶段中，种间亲合性、生态位及物种多样性的计测也得到了重大发展，并被结合到其它的分析中。1982Gauch年出版《群落生态学多元分析》，Greig-Smith（1983）也修订了第二版，推出第三版《数量植物生态学》。这两本书虽然出版于80年代初，但描述的大多是1980年以前的数量方法，可视为对第二阶段的总结。第三阶段主要是应用研究阶段（1981到现在）。在这一阶段，新方法的数量减少，大多数论文是应用已有的方法对植被进行实际研究。新方法的减少是因为已有的方法是比较合理的，能够提供较满意的结果；同时发展于70年代末的TWINSPAN和DCA都具有国际通用软件，使用很方便，使一些学者认为没有必要再寻别的方法。从80年代中期开始，数学生态学家们把注意力转向更复杂、能够将植被数据和环境数据结合起来分析的多元方法或者转向新的数学领域，如模糊数学，渴望找到使植被生态学家更喜欢的方法。所以在这一阶段，植被和环境关系的研究方法有所突破。这一发展以Braak（1987）所编的《种类与环境关系的单峰模型》一书为代表。作者在该书中收编了80年代以来所发表的有关植被及其组成者——植物种与环境关系的分析方法，并进行了评述。模糊数学实际上是70年代引入植被分析的（Dale1977），但当时并没有引起重视，因为作者没有阐明确切的概念。进入80年代，一些基于模糊理论之上的模糊分类和排序陆续出现，并在一定范围内得以应用。比如，模糊等价聚类在国内有较广泛的应用。但模糊数学在植被分析中的应用仍属于尝试阶段。由于当今地球生态环境破坏严重，要求保护自然，保护生态环境的呼声越来越高。受到较大的重视，这些方面的研究得到了长足进展，相应的研究方法也日趋完善。在这一阶段中，群落动态研究和分析也受到重视，涉及到植被动态的文章大幅度增加，国际植被学会在80年代中期还专门召开了群落演替数量分析方法学术研讨会，目的也是想促进这一领域的发展。在第三阶段，虽然新方法数量增加速度大为降低，但新发表的论文数量仍在大幅度增加。我国数量生态学起步较晚，到20世纪70年代后期才逐渐开始。70年代末至80年代末可视为第一个发展阶段（张峰和张金屯2000）。这一阶段主要以介绍国际上的方法为主，并将这些方法应用于生态学研究实践中。1981年阳含熙先生出版了《植物生态学的数量分类方法》一书，较全面地介绍了数量分类和排序方法。80年代中期，我国学者还翻译了《植物群落分类》（1985）、《植物群落排序》（1986）、《群落生态学中的多元分析》（1988）等著作，它们均涉及数量生态学的内容，促进了我国4数量生态学的发展。不少应用性研究论文开始在国内杂志上发表。同时在该阶段中，我国学者也对一些研究方法进行了探讨，比如模糊数学分类（张金屯1985，张峰1986）、二维函数网插值法格局分析（杨持等1984，杨在中等1982）、生态位重叠计测（王刚1984）等。在这一阶段，我国大部分生态学者认识到了数量生态学的重要性，对其产生了兴趣，并纷纷从事这一方面的研究。在第一阶段中，我国许多教材开始编入数量生态学内容（唐守正1986，王伯荪1987，祝延成等1988，丁岩钦.1994）。从20世纪90年代至今，可以认为是我国数量生态学发展的第二个阶段，这一阶段是分析方法和应用研究齐头并进的大发展时期。各类研究方法被广泛应用于我国的植被研究之中，包括在全国各种森林、草地、湿地、荒漠等群落类型中的应用（张金屯1994g,1998a,1998d;张金屯等1997，1998，1999，2000；上官铁梁和张峰1988；马克平等1997；王仁忠1997；王孝安等1997；米湘成等1996,1999；艾尼瓦尔·吐米尔和阿不都拉·阿巴斯2002；李新荣等1998；张新时1989a，1989b,1993；娄安如1998；彭少麟1988；潘代远等1995），取得了较好的效果。在这一阶段，我国学者也发展了不少分析方法，在模糊数学排序（张金屯1992，1993a;Zhang1993,1994）、群落演替分析(张金屯1993c,1994e)、群落格局分析(1992e,马克明等1999，2000a,2000b)、小格局分析(Zhang1993,张金屯1994g)、多样性指数(马克平1993,马克平等1997)等方面做了大量工作。1995年，张金屯出版了《植被数量生态学方法》一书，重点介绍了排序、数量分类、格局分析等方法，同时也介绍了生态位、物种多样性、种间关联等研究方法。该书反映了植被数量生态学40年的发展，也展现了我国在这一领域的研究成果。另外，我国学者在这一时期还出版了《数学生态学导论》（余世孝1995）、《数学生态学进展》（蓝仲雄和李典谟1994）等著作，涉及到数量生态学的内容。近年来，我国在物种多样性研究和大尺度格局分析方面成果较多，这些研究紧密地结合了生物多样性保护、自然保护区建设、景观规划等研究实践（王伯荪等1988，王仁忠和李建东1996，王琳和张金屯2001，王兮之等2002，刘灿然等1997，1998；刘玉成1989，史作民等2000，张金屯等1998，2000；Zhang&Oxley1994b,Zhang2000），进一步促进了数量生态学的应用研究。可以预计，数量生态学今后在我国还会有较大的发展。四、本书的主要内容本书主要是针对研究生和科技工作者，重点介绍数量生态学的基本概念和重要数量分析方法的计算过程。大部分方法均分为简单的步骤，对数学原理讲得较少，读者不需要较深的数学基础，一般都能掌握使用。在生态学研究中，大多数学者可能只需要使用其中的一个或两个方法，而没有必要了解每一章的全部内容。所以，我们尽量使每个方法写得简单而全面，使用时不必参考其它方法（基于同一模型上的方法除外）。对复杂的分析方法都有计算例子和应用例子。为了使读者对数量生态学有全面的了解，在第一章首先介绍植被研究的取样和群落数量特征；第二章介绍5数据的处理，其是以下分析的基础。第三章简要介绍在生态学上应用最广泛的基础统计学方法。第四章到第六章分别论述种-面积关系、物种多度格局和物种多样性，它们的模型和计算方法相对比较简单。第七章和第八章论述群落中物种间的亲合性和物种及群落的生态位，以及分析计算种间关系和生态位的方法。第九章到第十二章分别介绍排序、数量分类、空间格局分析、群落演替分析的理论和方法。这四章是20世纪80年代以后植物生态学中研究和应用最多的内容，因此也是本书的重点，占了大量的篇幅。在方法选择上，我们以目前国际上最常用的方法为主，另外介绍一些最近出现的新方法，它们可能代表着一定的发展方向。照顾到数量分析方法的历史发展过程，我们也介绍一些早期的简单方法，这些方法在现代研究中用得较少，但在教学中仍占有重要的地位。书末的附录第一部分是主要的国际通用软件的作者和联系地址，有兴趣的读者可以联系购买和索取；第二部分是两个随机检验的统计表；第三部分是矩阵运算原理，可供不熟悉矩阵知识的学者参考。6