_光周期途径植物开花决定关键基因FT

基因组学与应用生物学，2009年，第28卷，第3期，第613-618页GenomicsandAppliedBiology,2009,Vol.28,No.3,613-618专题介绍Review光周期途径植物开花决定关键基因FT郭春晓田素波郑成淑*王文莉孙宪芝山东农业大学园艺科学与工程学院,作物生物学国家重点实验室,泰安,271018*通讯作者,zcs@sdau.edu.cn摘要随着分子生物学的快速发展，大量与光周期途径开花相关的基因已经被发现和克隆，FT(FLOWER-INGLOCUST)是光周期途径植物开花时间决定关键基因，并认为FT基因达产物可能就是人们长期追寻的开花刺激物质，这种开花刺激物质经过叶片到茎尖的长距离运输，最终引起茎顶端开花起始。目前已在多种植物中分离出FT同源基因，并通过转基因证明FT基因的表达可促进植物提早开花。本文对国内外关于FT基因家族的研究进展进行综述，旨在为进一步深入研究FT基因功能提供参考。关键词光周期,开花,FT基因FTGeneofFloweringDeterminationofPlantsinPhotoperiodPathwayGuoChunxiaoTianSuboZhengChengshu*WangWenliSunXianzhiCollegeofHorticultureScienceandEngineering,ShandongAgriculturalUniversity,StateKeyLaboratoryofCropBiology,Taian,271018*Correspondingauthor,zcs@sdau.edu.cnDOI:10.3969/gab.028.000613AbstractAlongwithfastdevelopmentofmolecularbiology,manykeygenesrelatedtofloweringinphotoperiodpathwaywerediscoveredandcloned.FT(FLOWERINGLOCUST)isconsideredthatitisakeygenetodeterminefloweringtimeinphotoperiodpathway,andthatitsexpressionproductionsarefloweringstimulatingsubstanceswhichmanypeoplehavesearchedforlongtime,andthatthiskindsoffloweringstimulatingsubstancestransportesfromleavestothetopofstems,andultimatelycausesflowering.Atpresent,manyFT-likegeneswereseparatedandtestifiedthatFTgeneexpressionmightpromotefloweringinplants.ThisarticlereviewedthestudyprogressintheFTfamilygenesinplants,inordertoprovidemeaningfulinformationforfurtherin-depthstudiesofthefunc-tionsofFTgenes.KeywordsPhotoperiod,Flowering,FTgenewww.genoapplbiol.org/doi/10.3969/gab.028.000613基金项目：本研究由十一五国家科技支撑项目(2006BAD10B07)和教育部留学回国人员科研启动基金(33206)共同资助开花是植物从营养生长向生殖生长的转变过程。开花相关基因的表达是实现这一转变的基础，环境因子以及细胞自身的生长状况对这些基因的表达起着调控作用(陈晓等,2006)。在众多的外界环境(如温度,光照等)中，植物尤其对光周期信号非常敏感，并对其作出适应性反应(YasushiandWeigel,2007)。目前已了解到光周期信号被植物成熟叶片接受和感知并产生开花刺激物质，这种开花刺激物质经过叶片到茎尖的长距离运输，最终引起茎顶端开花起始(彭凌涛,2006)。FT(FLOWERINGLOCUST)是光周期途径植物开花时间决定关键基因，并认为FT基因的表达产物可能就是人们长期追寻的开花刺激物质，即开花素(florigen)(Abeetal.,2005;Huangetal.,2005;Wiggeetal.,2005)，目前已在多种植物中分离出FT同源基因，并通过转基因证明FT基因的表达可促进植物提早开花(Hayamaetal.,2007;YasushiandWeigel,2007;Hemmingetal.,2008)。本文对国内外关于FT基因家族的研究进展进行综述，旨在为进一步深入研究FT基因功能并通过转基因技术调节观赏植物花期提供参考。基因组学与应用生物学GenomicsandAppliedBiology1光周期现象植物生长在地球上不同地区，经过长期适应过程表现出对日照长度发生反应的现象称为光周期现象(photoperiodism)。英国植物学家Henfrey(1852)最早发现日照长度对植物开花具有重要作用，他认为在夏天不同的纬度上生长的植物开花时间不同。植物的生长、开花、休眠、落叶、地下贮藏器官的形成等都受日照长度的调节。在植物的光周期现象中最为重要且研究最多的是植物成花的光周期诱导调节。美国园艺学家Gar-ner和Allard(1920)通过观察烟草在华盛顿附近地区夏季生长时，株高达3~5m仍不开花，但在冬季转到温室栽培后，株高不足1m就可开花。他们试验了温度、光质、营养等各种条件，发现日照长度是影响烟草开花的关键因素。在夏季用黑布遮盖，人为缩短日照长度，烟草就开花，冬季在温室内用人工光照延长日照长度，则烟草保持营养状态而不开花。由此得出结论，短日照是这种烟草开花的关键条件。植物的开花与昼夜相对长度(即光周期)有关，而且许多植物必须经过一定时间的适宜光周期后才能开花，否则就一直处于营养生长状态(YanovskyandKay,2002)。根据植物开花时间对日照长度的不同反应，将植物分为三类：长日照植物(LDP)、短日照植物(SDP)和日中性植物(DNP)。2开花物质2.1开花物质假说早有推测在植物中可能存在一类促进器官形成的物质(organ-formingsubstances)。1936年，Chailakh-yan在当时光周期反应研究结果的基础上提出，植物在接受光周期诱导后可产生一类信号物质，这类物质可从叶片运转到顶端分生组织，促成植物从营养生长向生殖发育状态的转变，这类物质被称为开花刺激物质(floralstimulus)。但是由于寻找开花刺激物的研究一直没有取得满意的结果，人们又提出与开花刺激物相对立的理论，认为植物在非诱导条件下，体内产生一种或几种开花抑制物，从而使植物不能开花；植物在诱导条件下，阻止了这些开花抑制物的产生，或者使开花抑制物降解，从而使花的发育得以进行。但有关开花抑制物的性质仍未明确。在开花激素学说提出后的70年里，科学家对开花素的性质和作用机理进行了长期研究，积累了丰富的实验结果。通过嫁接实验证明，在一定的范围内，不同光周期反应类型植物的开花刺激物质有一定相似性，在不少物种间是可交换的；开花刺激物质不仅可从叶片运转到同株的生长点，而且可在同一物种或不同物种的植株间传导，导致未经光周期诱导的植株开花；开花物质的传导通过韧皮部进行(Linetal.,2007;Notaguchietal.,2008)。为了证明叶片中产生的这种开花刺激信号确实通过一定途径运送到了茎端，人们又提出了营养物质转移假说和多因子控制模型。营养物质转移假说(nutrientdiversionhypothesis)认为，适宜的诱导处理会导致叶片中的大量同化产物向顶端分生组织积累，从而诱导植物开花(SachsandHackett,1972)。多因子控制模型(multifactorialcontrolmodel)(Bernier,1988)的主要观点是在多因子控制模型中，营养物质的积累只是诱导开花的一个方面，另外还有其它大量的诱导物和抑制物，如激素、代谢产物等，都在开花过程中起作用。根据这一理论，只有限制与诱导因子在适宜的时间达到一定浓度时开花才会发生。近年来，人们通过对突变体的分离分别在拟南芥、金鱼草等模式植物中克隆到一系列控制开花过程的基因，进一步证实了多因子控制模型。然而，尽管上述多种假说内容不尽相同，但均认为在光周期促进途径中是由于开花刺激物质从叶片到茎端分生组织的迁移而最终导致了开花起始。2.2开花刺激物质的分离开花刺激物质假说的提出具有很大的诱惑性，从此人们投入大量的精力希望能分离到这种物质。Evens(1969)实验发现，苍耳和向日葵中开花刺激物质的活性在脂溶性和水溶性部分均有，说明开花刺激物质不限一种成分，而且后来的研究进一步证明开花刺激物质的功能不仅限于促进开花，也能促进芽的生长，说明植物光周期反应过程中，叶片信息对顶端形态建成事件没有专一性，而开花刺激物质则很可能特异性地解除了对控制花发育基因的抑制。为了证明开花刺激物质从叶片通过韧皮部运送到茎端，用高效液相色谱法(HPLC)和基质辅助激光解吸电离飞行时间质谱法(MALDI-TOF-MS)分析这种韧皮部液，检测出其中有一百多种蛋白/多肽等小分子，从中发现有4种较特殊的分子在开花时含量迅速增加的物质，并已验证它们的氨基酸排列顺序和已知的嘌呤咖啡碱酶相似，也就是和蛋白激www.genoapplbiol.orgDOI:10.3969/gab.028.000613614酶分子相似(Hoffmann-Benningetal.,2004;Corbesieretal.,2009)，认为这些被检测的小蛋白与植物开花密切相关。3开花刺激物质FT蛋白3.1FT基因开花刺激物质的分离研究终于有了突破性进展。2005年三个独立研究组同时报道，FT基因的表达产物可能就是人们长期追寻的开花刺激物质，即开花素。FT是CO(CONSTANS)的早期激活目标基因，由光周期诱导的CO直接转录激活FT的表达(B觟hleniusetal.,2006)。拟南芥接受合适的光周期诱导后，FT的转录本(mRNA)从叶片移动到顶端组织，后的FT蛋白与一个带碱性亮氨酸拉链蛋白(ba-sicregion-leucinezipper,b-ZIP)结构域的转录因子蛋白FD(FD在顶端分生组织中特异表达)相互作用，共同促进下游成花基因AP1的表达，从而促进开花(Abeetal.,2005)。微阵列分析、酵母双杂交和双分子荧光互补实验(BiFC)均表明，FT和FD共同作用激活目标基因AP1的表达，引起提早开花(Akietal.,2008)。长日照条件下拟南芥的CO基因表达呈明显的昼夜节律(表达高峰在黄昏时分)，同时促进FT基因的表达，并使FT的表达也呈现明显的昼夜节律(表达高峰也出现在黄昏时分)，FT的表达促使LFY、AP1等下游花分生组织决定基因的表达，从而引起拟南芥开花；短日照条件下，CO也呈现明显的昼夜节律(表达高峰在黎明前后)，此时CO抑制FT的表达，从而导致拟南芥开花延迟(B觟hleniusetal.,2006)。通过转基因的手段，使FT基因过表达后，拟南芥开花期明显提前。瑞典农业大学OveNilsson实验室的科学家利用热诱导表达启动子Hsp和FT构建植物表达载体，转化拟南芥，获得了转基因植株。通过观察FT在叶片中局部表达后的变化发现，对叶片进行局部热处理，可导致FTmRNA在叶片中的表达，处理后6h，在茎端可检测到FT的转录本。热诱导还可导致植株开花提前和FT缺失突变体功能的恢复，从而证明叶片中FT的表达是导致顶端分生组织实现成花转变的原因。未经热诱导的叶片中无FT的表达，开花也未能提前(Huangetal.,2005)。而在热诱导后6~12h，内源FT转录本持续上升，直到诱导后3d。此后，即使植株被移置于非诱导条件下也可正常开花。这说明植物叶片一旦被诱导，即可在一定时间内持续不断地输出开花信号。3.2FT基因家族FT基因家族在调控植物开花中所起的重要作用，使得对其FT基因分离和功能的研究发展很快。已在拟南芥、水稻、烟草、大豆、小麦、矮牵牛、番茄、杨树、蜜柑等多种植物中分离出FT同源基因，通过转基因研究进一步证明FT的表达可促进植物提早开花。FT基因的过量表达可导致西红柿和烟草开花期明显提前，杨树FT同源基因转化拟南芥会使拟南芥对光周期不敏感并使其开花提前(Hayamaetal.,2007;YasushiandWeigel,2007;Hemmingetal.,2008;I-gasakietal.,2008)。已有研究表明，FT家族基因的结构和功能在不同的物种间存在高度的保守性，已克隆的FT类基因的氨基酸序列同源性最高可达91%，最低为44%(Akietal.,2008)。该家族基因在调控开花上起着重要的作用。水稻中CO同源基因Hd1，在短日照下促进水稻中FT同源基因Hd3a的表达，从而促进开花；而在长日条件下抑制Hd3a的表达，从而延迟开花(Kojimaetal.,2002)。这说明FT是受光周期严格调控的促进开花的关键基因，其表达情况直接影响开花的早晚。短日照植物自贡冬豆FTmRNA在短日诱导下先在叶片尔后在生长点表达，长日照下持续不表达，开花逆转过程中先表达后关闭(沙爱华等,2006)；在嫁接体系中，FTmRNA在早熟品种叶片中先表达尔后传导至晚熟品种的生长点；在长日条件下，不同成熟期大豆品种FTmRNA的表达量与其成熟期成反比(刘易科,2006)。但并不是FT同源基因都能够促进植物开花，FTL1是从拟南芥中分离的FT同源基因，但它是开花抑制因子(Abeetal.,2005)。TFL1和FT一样都能与一个带碱性亮氨酸拉链蛋白(basicregion-leucinezip-per,b-ZIP)结构域的转录因子蛋白FD相互作用，并随之结合在一些花器官决定基因AP1等启动子区域，以不同的方式调控拟南芥开花时间。拟南芥基因组中包含4个同FT和TFL1同源的基因，包括ATC(ArabidopsisThalianaCENTRORADIALIS)、BFT(BR-OTHERofFTandTFL1)、MFT(MOTHERofFTandTFL1)和TSF(TWINSISTERofFT)(Kobayashietal.,1999)。FT和TFL1蛋白的晶体结构存在一定差异，这种差异是它们在茎顶端开花过程中起不同作用的主要原因(Ahnetal.,2006)。光周期途径植物开花决定关键基因FTFTGeneofFloweringDeterminationofPlantsinPhotoperiodPathway615基因组学与应用生物学GenomicsandAppliedBiology3.3FT的长距离运输尽管迄今没有FT蛋白在组织细胞间进行长距离移动的实验证据，但绿色荧光蛋白(GFP)不仅从伴胞进入到筛管分子，而且也通过运输组织被运输到周围很远的地方，并从运输组织卸载到周围的组织细胞中的实验结果(Stadleretal.,2005)推测，FT蛋白可以构成一个长距离移动的信号，因为FT蛋白(20kD)比GFP蛋白(27kD)小，所以FT在细胞间的移动会比GFP更自由，而且可以构成一个长距离移动的信号(Laurentetal.,2007)。番茄的SFT(SINGLEFLOWERTRUSS)基因是FT的同源基因，虽然番茄是日中性植物，sFT突变体开花延迟。SFT超表达的番茄嫁接后，sFT突变体提早开花。根据SFT转录本在番茄维管束的不同部位表达量发生变化的实验结果推测，SFT蛋白自身是可移动的开花刺激物质，而且SFT可能引发下一个可移动开花信号物质。Corbesier等(2009)指出在拟南芥中，FT-GFD结合蛋白能从嫁接苗接口的茎维管束运输到根中，FT-GFD也能从输导组织中卸载后到附近的茎顶端。在甘蓝茎维管束液中也检测到FT蛋白(ColasantiandConeva,2009)。Lin等(2007)嫁接试验表明，两种蛇麻的不同砧木和接穗中分别检测到FT蛋白，并用MS质谱分析发现其维管束液提取物中含有FT蛋白。这进一步说明，开花刺激物质FT蛋白从叶片长距离运输至茎顶端，从而促进开花。而内源FTmRNA可进入韧皮部系统后，可能与特定的蛋白质结合形成核蛋白复合体(RNPs)，从而避免长距离运输时发生降解(YasushiandWeigel,2007)。3.4FT/FD互作促进开花FT基因最初在叶片中表达，并不定位于开花发端的茎顶端特异区域，FD只在茎顶端特异表达。而只有FT/FD互作表达，才能共同调控其下游AP1的表达，促进茎顶端开花起始(Wiggeetal.,2005)。AP1即是花序/花分生组织特性基因，也是花器官特性基因。AP1是花器官发育ABC模型中控制萼片和花瓣发育的A类基因。AP1功能缺失突变体的花器官向营养器官转变。FT和fd突变体中，在茎顶端FT或FD表达受抑制，从而引起引起花器官特性基因AGL42和AGL24表达下调，抑制开花(Yuetal.,2002;Abeetal.,2005;Moonetal.,2005)。FLC(FLOWERINGLOCUSC)是开花抑制因子。在叶片中FLC抑制被CO激活的FT的表达，从而抑制FT和FD在茎顶端的结合(Searleetal.,2006)。FLC也抑制SOC1的表达(Helliwelletal.,2006)。在叶片中SOC1间接地受被生物节律钟调控的CO的调控。而SOC1的活性丧失并未使FT在叶片中的表达受到抑制。Borner等(2000)研究表明，即使FT/FD活性丧失，SOC1在茎顶端仍正常表达，并激活LFY活性，促进开花，这表明植物体内存在非光周期依赖型途径。LFY在FT/FD/AP1途径中部分冗余地起着开花决定作用(Wiggeetal.,2005)。这说明LFY即是FT的靶基因，也是非光周期途径的开花关键基因(ErikssonandMillar,2003)。4存在问题及研究展望FT是光周期促进途径开花时间决定关键基因，已有很多植物中分离和克隆FT家族基因并进行了研究，如长日植物拟南芥、金鱼草等，短日植物水稻、大豆等，日中性植物番茄等，并通过转基因证明FT基因的表达可促进植物提早开花，并发现FT家族基因的结构和功能在不同的物种间存在着高度的保守性。菊花是观赏植物中典型的短日植物，以菊花为材料研究FT基因的生物学功能，并通过基因工程技术培育光周期不敏感型菊花新品种将为我国花卉产业带来非常大的经济效益。到目前为止，虽然对FT基因进行了大量的研究，但仍然存在很多问题有待深入研究。例如，开花素基因FT转录本或蛋白是怎样完好无损地从叶传输到茎顶端分生组织的？如果说它和其他蛋白结合成蛋白复合体，那么蛋白又是哪一种或多种？而有些植物中同一个植物体内含有多个FT同源基因，它们之间又是如何分工协作的？而且FT在茎顶端众多基因中如何与FD特异结合并在特定时间和空间上启动花原基而促进开花的？还有FT基因启动子是诱导型启动子还是组织特异性启动子，这种启动子如何调控FT基因表达的？所有这些问题若能得到解决，将不仅有助于深入了解FT基因控制植物开花的分子机制，而且对通过转基因技术进行观赏植物花期调控具有重要的理论指导意义。参考文献AbeM.,KobayashiY.,YamamotoS.,DaimonY.,YamaguchiA.,IkedaY.,IchinokiH.,NotaguchiM.,GotoK.,andArakiT.,2005,FD,abZIPproteinmediatingsignalsfromthefloralpath-wayintegratorFTattheshootapex,Science,309(5737):1052-1056AhnJ.H.,MillerD.,WinterV.J.,BanfieldM.J.,LeeJ.H.,YooS.Y.,www.genoapplbiol.orgDOI:10.3969/gab.028.000613616光周期途径植物开花决定关键基因FTFTGeneofFloweringDeterminationofPlantsinPhotoperiodPathwayHenzS.R.,BradyR.L.,andWeigelD.,2006,Adivergentexternalloopconfersantagonisticactivityonfloralregula-torsFTandTFL1,EMBOJ.,25:605-614AkiT.,ShigyoM.,NakanoR.,YoneyamaT.,andYanagisawaS.,2008,NanoscaleproteomicsrevealedthepresenceofregulatoryproteinsincludingthreeFT-likeproteinsinphloemandxylemsapsfromrice,PlantCellPhysiol.,49(5):767-790BernierG.,1988,Thecontroloffloralevocationandmorphogen-esis,AnnualRev.PlantPhysiol.Mol.Biol.,39:175-219B觟hleniusH.,HuangT.,Charbonnel-CampaaL.,BrunnerA.M.,JanssonS.,StraussS.H.,andNilssonO.,2006,CO/FTregu-latorymodulecontrolstimingoffloweringandseasonalgrowthcessationintrees,Science,312(5776):1040-1043BornerR.,KampmannG.,ChandlerJ.,GleissnerR.,WismanE.,ApelK.,andMelzerS.,2000,AMADSdomaingenein-volvedinthetransitiontofloweringinArabidopsis,PlantJ.,24(5):591-599ChailakhyanM.K.,1936,Onthehormonaltheoryofplantdevel-opment,Dokl.Acad.Scr.USSR.,12:443-447ChenX.,LiS.Y.,andWuL.C.,2006,Molecularmechanismsofphotoperiodactionsonplantflowering,XibeiZhiwuXuebao(ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica),26(7):1490-1499(陈晓,李思远,吴连成,2006,光周期影响植物花时的分子机制,西北植物学报,26(7):1490-1499)ColasantiJ.,andConevaV.,2009,Mechanismsoffloralinduc-tioningrasses:somethingborrowed,somethingnew,PlantPhysiol.,149:56-62CorbesierL.,VincentC.,JangS.,FornaraF.,FanQ.,SearleI.,GiakountisA.,FarronaS.,GissotL.,andTurnbullC.,2009,FTproteinmovementcontributestolong-distancesignalinginfloralinductionofArabidopsis,Science,316:1030-1033ErikssonM.E.,andMillarA.J.,2003.,Thecircadianclock.aplant'sbestfriendinaspinningworld,PlantPhysiol.,132:732-738EvensL.T.,ed.,1969,Theinductionofflowering:somecasehisto-ries,CornellUniversityPress,NewYork,USA,pp.457-480GarnerW.W.,andAllardH.A.,1920,Effectoftherelativelengthofdayandnightandotherfactorsoftheenviron-mentongrowthandreproductioninplants,J.Agric.Res.,18:553-606HayamaR.,AgasheB.,LuleyE.,YanoM.,andShimamotoK.,2007,Acircadianrhythmsetbyduskdeterminestheexpres-sionofFThomologsandtheshort-dayphotoperiodicflow-eringresponseinPharbitis,ThePlantCell,19:2988-3000HelliwellC.A.,WoodC.C.,RobertsonM.,PeacockW.J.,andDen-nisE.S.,2006,TheArabidopsisFLCproteininteractsdirectlyinvivowithSOC1andFTchromatinandispartofahigh-molec-ular-weightproteincomplex,PlantJ.,46(2):183-192HemmingM.,PeacockW.,DennisE.S.,andTrevaskisB.,2008,Low-temperatureanddaylengthcuesareintegratedtoregu-lateFLOWERINGLOCUSTinbarley,PlantPhysiol.,147:355-366HenfreyA.,ed.,1852,ThevegetationofEurope:itsconditionsandcauses,ArnoPress,NewYork,USA,pp.387Hoffmann-BenningS.,GageD.A.,McintoshL.,KendeH.,andZeevaartJ.A.D.,2004,Comparisonofpeptidesinthephloemsapoffloweringandnon-floweringperillaandlupineplantsusingmicroboreHPLCfollowedbymatrix-as-sistedlaserdesorption/ionizationtime-of-flightmassspec-trometry,Planta,19:140-147HuangT.,B觟hleniusH.,ErikssonS.,ParcyF.,andNilssonO.,2005,ThemRNAoftheArabidopsisgeneFTmovesfromleaftoshootapexandinducesflowering,Science,309(5741):1694-1696IgasakiT.,WatanabeY.,NishiguchiM.,andSelliareyK.,2008,TheFLOWERINGLOCUST/TERMINALFLOWER1familyinlombardypoplar,PlantCellPhysiol.,49:291-300KobayashiY.,KayaH.,GotoK.,IwabuchiM.,andArakiT.,1999,Apairofrelatedgeneswithantagonisticrolesinmediatingfloweringsignals,Science,286(5446):1960-1962KojimaS.,TakahashiY.,KobayashiY.,MonnaL.,SasakiT.,ArakiT.,andYanoM.,2002,Hd3a,ariceorthologoftheArabidopsisFTgene,promotestransitiontofloweringdownstreamofHdlundershort-dayconditions,PlantCellPhysiol.,43(10):1096-1105LaurentC.,VincentC.,JangS.,FornaraF.,FanQ.,SearleI.,Gi-akountisA.,FarronaS.,GissotL.,TurnbullC.,andCoup-landG.,2007,FTproteinmovementcontributestolong-dis-tancesignalinginfloralinductionofArabidopsis,Science,316(5827):1030-1033LinM.K.,BelangerH.,LeeY.J.,Varkonyi-GasicE.,TaokaK.,MiuraE.,Xoconostle-CázaresB.,GendlerK.,JorgensenR.A.,PhinneyB.,LoughT.J.,andLucasW.J.,2007,FLOW-ERINGLOCUSTproteinmayactasthelong-distanceflori-genicsignalinthecucurbits,ThePlantCell,19:1488-1506LiuY.K.,2006,Testifyanewsoybeanmodelofphoto-thermalinteractionandcloneFTfamilygenes,ThesisforM.S.,NorthwestAandFUniversity,Supervisors:HouW.S.,andHanT.F.,pp.10-12(刘易科,2006,大豆光温互作新模型的验证和FT家族基因的克隆,硕士学位论文,西北农林科技大学,导师:侯文胜,韩天富,pp.10-12)MoonJ.,LeeH.,KimM.,andLeeI.,2005,Analysisoffloweringpathwayintegratorsin,PlantCellPhysiol.,46(2):292-299NotaguchiM.,AbeM.,KimuraT.,DaimonY.,KobayashiT.,YamaguchiA.,TomitaY.,DohiK.,MoriM.,andArakiT.,2008,Long-distance,graft-transmissibleactionofFLOW-617基因组学与应用生物学GenomicsandAppliedBiologywww.genoapplbiol.orgDOI:10.3969/gab.028.000613ERINGLOCUSTproteintopromoteflowering,PlantCellPhysiol.,49(11):1645-1658PengLT.,2006,Molecularmechanismoffloweringtimecontrol-lingphotoperiodpathwayinandrice,ZhiwuShenglixueTongxun(PlantPhysiologyCommunications),42:1021-1031(彭凌涛,2006,控制拟南芥和水稻开花时间光周期途径的分子机制,植物生理学通讯,42:1021-1031)SachsR.M.,andHackettW.P.,1972,Chemicalinhibitionofplantheight,HortScience,7:440-447SearleI.,HeY.,TurckF.,VincentC.,FornaraF.,KroberS.,A-masinoR.A.,andCouplandG.,2006,Thetranscriptionfac-torFLCconfersafloweringresponsetovernalizationbyre-pressingmeristemcompetenceandsystemicsignalingin,GenesDev.,20:898-912ShaA.H.,CaiS.P.,ZhangX.J.,WuX.J.,QiuD.Z.,andZhouX.A.,2006,CloningandexpressionofGmCOandGmFTcontrollingthefloweringtimeofsoybean,XibeiZhiwuXuebao(ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica),26(10):1996-2000(沙爱华,蔡淑平,张晓娟,吴学军,邱德珍,周新安,2006,大豆开花基因GmCO和GmFT的克隆及表达,西北植物学报,26(10):1996-2000)StadlerR.,WrightK.M.,LauterbachC.,AmonG.,GahrtzM.,FeuersteinA.,OparkaK.J.,andSauerN.,2005,ExpressionofGFP-fusionsincompanioncellsrevealsnonspecificpro-teintraffickingintosieveelementsandidentifiesanovelpost-phloemdomaininroots,PlantJ.,41:319-331WiggeP.A.,KimM.C.,JaegerK.E.,BuschW.,SchmidM.,LohmannJ.U.,andWeigelD.,2005,Integrationofspatialandtemporalinformationduringfloralinductionin,Science,309:1056-1059YanovskyM.J.,andKayS.A.,2002,Molecularbasisofseasonaltimemeasurementin,Nature,419:308-312YasushiK.,andWeigelD.,2007,Moveonup,it'stimeforchange-mobilesignalscontrollingphotoperiod-dependentflowering,GenesDev.,21:2371-2384YuH.,XuY.F.,TanE.L.,andKumarP.P.,2002,AGAMOUSLIKE24,adosage-dependentmediatorofthefloweringsig-nals,Proc.Natl.Acad.Sci.,USA,99:16336-16341!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!从奶牛的基因组中“挤奶”驯化的奶牛(Bostaurus)不仅是人类农业文明的一部分，同时在系统进化树中作为一个不同于人类和啮齿类的进化分枝，在比较基因组学中也受到欢迎。两个组装奶牛基因组为进化基因组学和牲畜育种提供了一个有价值的资源，对这些序列数据的分析使我们可以一窥牛奶产生的进化过程及驯化、育种对奶牛基因组的影响。牛基因组测序和分析国际协作组织完成了基因组数据的测序，并发表了其基因组组装的分析结果。作者评估牛的基因组至少包含22000个蛋白质编码基因，其中有大约16000个在其它胎盘哺乳动物中具有直系同源物。在这个基因组组装中一个有趣的发现是与生殖有关的基因在片段重复中是过度存在的，这可能是反刍类在母系适应性和胎盘生长的特异方面。他们也发现了先天免疫系统基因的广泛重复和分化，这可能是牛瘤胃对微生物的高暴露性或牲畜中存在的疾病高转移性的选择作用。牛基因组的测序完成已经触发了针对牛奶生产和分泌遗传的新的研究。例如，在比较了牛和其他哺乳动物的基因组后鉴定了197个在牛基因组中独有的牛奶蛋白基因，但总的来说，参与乳汁分泌的基因在哺乳动物中是高度保守的并且进化较慢。拷贝数目的变化似乎对不同奶牛品种中奶质组分多样性起着明显贡献。牛奶基因的综合分类分析也许可以帮助寻找到牛奶中的候选基因(性状QTLs)，这是提高牛奶产量的重要一步。在一个基因组组装的附带文章中，牛HapMap协作组织分析了不同牛种群的SNP变异，包括无隆肉(Taurine)品种和有隆肉(Indicine)品种。其遗传多样性研究表明，驯化的牛有一个大的祖先群体，因此通常在驯化和育种形成的群体瓶颈，在牛中并不像在其它物种那么严重。然而，有隆肉品种与无隆肉品种相比有一个更大的祖先群体(有一个和人类相似水平的SNP多样性)。对牛育种家来讲，可能由于选择的原因新近有一个快速的遗传多样性的衰减。这些研究表明，牛基因组的测序不仅揭示了牛育种带来的遗传影响，还将会给哺乳动物的基因组进化研究带来一片新的前景。信息来源：http://www.nature.com/nrg/journal/vaop/ncurrent/full/nrg2598.htm618