中国农业大学植物生理学重难点整理1

水分蒸腾作用：水分以气态形式通过植物体面散失到体外的过程叫做蒸腾作用。幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株则受到限制。主要通过三种途径，以叶片为主。蒸腾作用的方式：皮孔蒸腾（部位：木本枝条的皮孔和木栓化组织的裂缝）。植物蒸腾作用主要靠叶片进行。叶片的蒸腾作用方式有两种分别是角质层蒸腾（部位：叶片和草本植物茎的角质层）和气孔蒸腾（部位：叶片上张开的气孔）。1．蒸腾速率：植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失水分的量称为蒸腾速率，也可称为蒸腾强度。一般用g.m-2.h-1或mg.dm-2.h-1表示。现在国际上通用mmol.m-2.s-12蒸腾效率：指植物每蒸腾1㎏水所形成干物质的克数，又称为蒸腾生产率，常用g.kg-1表示。3．蒸腾系数：指植物每制造1g干物所蒸腾水分的克数，用g.g-1来表示，又称为需水量。蒸腾系数越小，植物对水分利用越经济，水分利用效率越高。4．蒸腾比率:指植物光合作用每固定1molCO2所需蒸腾散失的水量。气孔的面积仅占叶片面积的1%左右，但气孔的蒸腾量却相当于叶片等面积自由水蒸发量的50%左右，这是因为气体通过多孔表面的扩散速度不是与小孔的面积成正比，而是与小孔的周缘长度成正比。这就是小孔律。小孔扩散又称周长扩散。影响气孔运动的外界因素：1光2CO23温度4水分5植物激素影响蒸腾左右的内部因素：1气孔频度2气孔大小3暴露于叶内空间的叶肉细胞湿润细胞壁面积气孔运动机理：1经典的淀粉——糖互变学说2、光合作用促进气孔开放假说3、K+离子泵学说（无机离子泵学说）4、苹果酸代谢学说影响蒸腾作用的外部因素1光照2温度3湿度4风速5土壤状况水分运输质外体途径：土壤水分→根毛→根皮层→根中柱鞘→根导管→茎导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶肉细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气。水分运输共质体途径：根皮层→内皮层→跟中柱以及叶脉→叶肉细胞→叶细胞间隙。植物体内水分沿导管上升的动力：根压、蒸腾拉力。根压一般较小，只有在早春蒸腾很小时，根压才起较大的作用。上部的蒸腾拉力才是水分上升的主要动力。水分临界期:植物一生中对水分亏缺最敏感，最容易受水分亏缺伤害的时期称为水分临界期。对于以种子为收获对象的植物，为生殖器官形成和发育时期；以营养器官为收获对象的植物，在营养生长最旺盛时期。需水最大期：指植物利用水分最多的时期。植物必须元素19种：C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg、Si、Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、CI、Ni、Na（矿质元素）依据含量可分为大量元素、微量元素。1.大量元素：其中10种元素（C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg、Si）植物需要量相对较大，称为大量元素；其中后7种是矿质元素。2.微量元素：另外9种元素（Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、CI、Ni、Na）植物需要量极微，稍多即发生毒害，故称为微量元素。N：缺N植株矮小，叶小色淡（叶绿素少）或发红。直接影响产量。（老叶）P：缺P时植株矮小，茎叶变红；分枝或分蘖少，延迟成熟。（老叶）K：缺K叶色变黄（叶尖叶缘先枯黄而缺N整个叶片均匀发黄），叶缘焦枯。（老叶）老叶先出现缺绿症，叶尖与叶缘先枯黄，继而易导致整叶枯黄卷缩，即缺钾赤枯病。Ca：缺Ca生长点凋萎甚至死亡，叶片皱焦状。植株呈簇生状，叶尖与叶缘变黄枯焦坏死（幼茎）影响有丝分裂形成多核细胞。Mg：缺Mg时，脉间失绿变黄（叶肉变黄而叶脉仍然保持绿色这是与缺N病症的主要区别），有时呈紫红色；严重时形成坏死褐斑，引起叶片的早衰与脱落，最终导致整株枯黄死亡。（从下部叶片开始）S：缺S新叶均衡失绿，黄化并易脱落。（幼叶）Fe：缺Fe影响叶绿素的合成，幼芽幼叶黄化（均匀变黄），甚至变成黄白色，而下部仍然为绿色。（幼芽幼叶）B：缺B时花药和花丝萎缩，花粉发育不良，结实率低，花而不实；根尖和顶芽坏死，顶端优势丧失，分支增多。Mn：缺Mn时，叶片脉间失绿，并出现杂色斑点。（嫩叶到中等年龄的叶片而不是最幼嫩的叶片，和谷类作物缺Mn症状常表现在老叶上）Zn：缺Zn时，生长素合成受阻，植株矮小。华北地区的果树易得“小叶病”是由于缺锌所致。缺锌玉米易得“花白叶病”。1模电位：指细胞膜内外两侧的电位差。通常外正内负。产生电位差的原因：一是膜两侧的离子分布不均匀;二是膜上存在依赖于ATP的离子泵，它对离子的主动吸收以及选择吸收造成了膜两侧离子分布的不均匀。带电离子可以逆离子梯度进行转运。2.电化学势梯度（生物膜上的化学势梯度和电势梯度往往是同时存在的，合成为电化学势梯度）驱使离子进行跨膜运输的动力主要是跨膜的电化学势梯度或水解ATP产生的能量。化学势梯度不带电荷的分子跨膜的动力是化学势梯度，即膜两侧的物质浓度差。电势梯度跨膜化学势梯度和跨膜电势梯度是相互关联的。膜转运蛋白是生物膜上存在的执行离子跨膜运输的内在蛋白，也称为离子跨膜运输蛋白。可分为：1离子通道2载体蛋白3离子泵离子通过跨膜运输蛋白转运的示意图A.离子通道;B.离子载体;C.离子泵通过离子通道和部分载体（单向转运体）的物质是运输是协助扩散，而通过离子泵和另一部分载体（共向转运体和反向转运体）的物质运输是主动运输。离子通道是细胞膜中一类具有选择性功能的横跨膜两侧的孔道蛋白。孔的大小及孔内表面电荷等性质决定了通道转运离子的选择性，离子带电情况及水合度决定了离子在通道扩扩散时的通透性。通道蛋白油感受蛋白或感受器，它可以通过改变其构象对适当刺激做出反应，并引起孔的开闭。根据孔开闭机制可将通道分为两类：1对跨膜电势梯度发生反应2对外界剌激（如光照、激素等）发生反应载体蛋白：离子载体又称透过酶（或运输酶），是细胞膜中一类能与离子进行特异结合，并通过构象变化将离子进行跨膜运输的蛋白质。由载体进行的转运可以是被动的（顺电化学势梯度），也可以主动的（逆电化学势梯度）。载体对离子的选择性决定于专一性的结合位点。离子通道与离子载体的区别与联系相同点：两者都是膜上的功能蛋白，膜蛋白都有疏水的跨膜结构区域。不同点：（1）结构上明显不同：载体蛋白的跨膜区域并不形成明显的孔道结构。（2）两者运送离子的方式也不同：载体与离子结合，通过载体蛋白的构象变化，将离子自膜的一侧运至另一侧；而通道则是直接让离子通过孔道结构顺电化学势梯度进行跨膜的运动。（3）由载体进行的转运既可以是被动的（顺电化学势梯度），也可以是主动的（逆电化学势梯度），而离子通过离子通道的运输过程，则是一个被动过程。（4）载体转运离子具有与酶促反应相似的饱和效应和竞争效应。而经离子通道转运离子的速度则没有饱和效应（经载体的转运则依赖于溶质与载体的特殊部位结合，因结合部位数量有限，所以载体转运有饱和现象。）无论是离子通道还是离子载体对离子都是有选择的离子泵是指一些具有ATP水解功能，并能利用ATP的能量将离子逆电化学势梯度进行跨膜运输的膜载体蛋白。离子泵的本质是细胞膜上存在的ATP酶。根据离子泵活动对膜电位的影响，离子泵可分为：致电离子泵：可以导致净电荷的跨膜运动可分为质子泵和离子泵两种。其中质子泵又分为质膜、液泡膜、叶绿体和线粒体膜上的四种。中性离子泵：不改变膜两侧的电荷分布离子跨细胞膜的运输机制。植物细胞跨膜吸收矿质元素的方式可归纳为三种类型：1被动吸收：不需要代谢来提供能量的顺电化学势梯度吸收溶质的过程称为被动吸收。2主动吸收：利用呼吸释放的能量才能逆电化学势梯度吸收溶质的过程称为主动吸收。3共运输：1被动吸收扩散是指分子顺着化学势梯度或离子顺着电化学势梯度转移的现象。扩散是一种被动转运过程。包括简单扩散和协助扩散。通常分子的扩散决定于化学势梯度（浓度梯度），而离子的扩散决定于电化学势梯度。通过离子通道和部分载体（单向转运体）的物质是运输是协助扩散，而通过离子泵和另一部分载体（共向转运体和反向转运体）的物质运输是主动运输。2主动吸收由于ATP酶转运离子造成了膜内外正、负电荷的不一致，形成了跨膜的电势差，所以也将ATP酶称为致电离子泵。H＋是以这种方式转运的最主要的离子，所以人们也将转运H+的ATP酶称为H+-ATP酶H＋泵或质子泵。由H＋-ATP酶将H＋主动运输到细胞膜一侧的过程称为初始主动运输；而由H+-ATP酶活动所建立的跨膜质子电动势（简称pmf，即质子梯度与电势梯度的合称）所驱动的其他离子或分子的跨膜运输过程称为次级主动运输。两种溶质经过同一载体同时被转运过细胞膜的过程称为共转运或协同转运。由于ATP酶将H＋由一侧转移到另一侧建立起了跨膜的质子动力势，质子在返回另一侧时必需通过膜上载体扩散回去，这些载体必须同时转运其他物质才允许H+通过。即共运输。这种由于跨膜的质子电动势引起的溶质与H+共转运的过程也被称为次级共转运。共转运（共运输）有两种类型：同向转运：被转运的两种溶质被以相同的方向被转运过细胞膜；执行同向共运输的膜蛋白被称作同向共运输载体。反向转运：被转运的两种溶质以相反的方向被转运过细胞膜。执行反向共运输的膜蛋白被称作反向共运输载体。植物对矿质元素的吸收根系吸盐的区域主要是根尖。根毛区是根尖吸收离子最活跃的区域。根系吸收矿质元素的特点：根系对矿质和水分的吸收不成比例。植物对水分和矿质的吸收既相互关联有相互独立。相互关联表现为矿质一定要溶于水中，才能被根系吸收，并随水进入根部质外体，而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，促进植物吸水；相互独立表现在二者的吸收比例和机理不同。水分的吸收主要以蒸腾作用引起的被动吸水为主，而矿质的吸收则以消耗代谢能量的主动吸收为主。有饱和效应。根系对离子的吸收有选择性。离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。生理碱性盐：植物根系对阴离子的吸收多于阳离子而是介质变成碱性的盐如多种硝酸盐。生理酸性盐：植物根系对阳离子的吸收多于阴离子而是介质变成酸性的盐如多种铵盐生理中性盐：植物根系对阴阳离子的吸收量相近，几乎不改变介质pH的盐。如NH4NO3单盐毒害与离子拮抗1单盐毒害：溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象称为单盐毒害。2离子对抗：在发生单盐毒害的溶液中，如再加入少量其他矿质盐，即能减弱或消除这种单盐毒害。离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象叫做离子对抗.3平衡溶液：把必需矿质元素按一定比例和浓度混合，使植物生长发育良好，这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液。存在基因型差异根系吸收矿物质的过程：土壤溶液中的溶质向根部运输离子进入根系表面细胞离子进入根部导管离子从根表面进入导管有质外体运输和共质体运输两条路径。质外体运输通过细胞壁与细胞间隙到达中柱；共质体运输通过胞间连丝绕过液泡，从一个细胞到另一个细胞向中柱运输。影响根系吸收矿质元素的因素：一土壤温度在一定范围内,根系吸收矿质元素的速度,随土温的升高而加快，当超过一定温度时，吸收速度反而下降。低温对根系吸收矿质的影响：1、影响呼吸而影响根对矿质的主动吸收。2、影响原生质胶体状况低温下原生质体粘性增加,透性降低,吸收减少。高温对根系吸收矿质的影响：1、高温(40℃以上)使酶钝化,从而影响根部代谢;2、高温还导致根尖木栓化加快,减少吸收面积;3、高温还能引起原生质透性增加,使被吸收的矿质元素渗漏到环境中去。二土壤通气状况通气良好的土壤含氧量高，根系呼吸代谢旺盛，吸收矿质元素速率快。当土壤缺氧时，根系生命活动受到影响，从而降低对矿质的吸收。（因此，增施有机肥、改善土壤结构，加强中耕松土等改善土壤通气状况的措施均能增强植物根系对矿物质元素的吸收）此处应注意中耕松土的一系列作用（水分、矿质、呼吸）三土壤溶液浓度当土壤溶液浓度很低时,根系吸收矿质元素的速度,随着浓度的增加而增加,但达到某一浓度时,再增加离子浓度,根系对离子的吸收速度不再增加。可以用离子载体的饱和效应来说明。四土壤酸碱度1.直接影响与蛋白质的两性解离有关当土壤pH低时，易吸收阴离子；高时易吸收阳离子。2间接影响（1）当土壤溶液碱性加强时，Fe2+、Ca2+、Mg2＋、Cu2+、Zn2＋等逐渐变为不溶解状态，不利于植物吸收；（2）酸性土壤还导致重金属溶解度加大，易使植物受害；（3）当土壤溶液酸性反应加强时，K＋、PO43-、Ca2+、Mg2＋等离子易溶解，但植物来不及吸收就被雨水淋溶掉，因此酸性的土壤（如红壤）往往缺乏这几种元素。（4）土壤溶液反应也影响土壤微生物的活动。酸性反应易导致根瘤菌死亡，失去固氮能力，而碱性反应促使反硝化细菌生育良好，使氮素损失。植物地上部对矿质元素的吸收生产上常把速效性肥料直接喷施的在叶面工供植物吸收的施肥方法称为跟根外施肥或叶面营养。用含有矿质元素的溶液喷洒到植物上部（主要是叶片）后，矿质元素可通过叶片气孔或茎表面的皮孔，或植物体表的角质层裂缝进入植物体内。影响根外施肥效应的因素1叶片的部位：嫩叶吸收营养元素比成熟叶快且多；2温度：直接影响物质进入叶片；3溶液在叶面上的时间越长，吸收的矿物质数量越多4大气湿度因此，生产上跟外施肥作业多选择在凉爽、无风、大气湿度高的时间（例如阴天、傍晚）进行。根外施肥的不足之处是：对角质层较厚的植物（如柑橘类）施用效果较差；喷洒浓度过高易造成叶片伤害根外施肥常用的肥料：尿素、KH2PO3、微量元素浓度为1%─1.5%矿质元素运输形式不同的矿质元素在植物体内的运输形式不同。大部分金属元素以离子形式运输，而非金属元素除以离子状态外，还以小分子的有机物的形式运输。根系吸收的无机离子主要通过木质部向上运输，同时可从木质部活跃地横向运输到韧皮部。叶片的下行运输是以韧皮部为主。也可以从韧皮部横向运输到木质部。土壤中无机氮化合物中以铵盐和硝酸盐为主，植物从土壤中吸收铵盐后，可直接利用它去合成氨基酸。如果吸收硝酸盐，则必须经过代谢还原才能被利用。光照可以促进硝酸盐的还原。硝酸还原酶是一种诱导酶。诱导酶：诱导酶是指要在特定的物质（通常是底物）的诱导下才能合成的酶。氨的同化：植物从土壤中吸收的铵或由硝酸盐还原形成的铵被同化为氨基酸的过程。氨的同化在根、根瘤、叶部都可进行，在所有的植物组织中，氨的同化是通过谷氨酸合成酶循环进行的，在这个循环中有两种重要的酶参与催化作用，分别是谷氨酸胺合酶、谷氨酸合成酶。作物需肥特点1不同作物或同一作物不同品种需肥情况不同。对于叶菜类蔬菜要多施有机氮肥，使叶片肥大，质地柔嫩。2不同作物，需肥形态不同。烟草和马铃薯用草木灰作钾肥比氯化钾好，因为氯化钾可以降低烟草的燃烧性和马铃薯的淀粉含量。水稻宜施铵态氮而不宜施硝态氮，因为水稻体内缺乏硝酸还原酶，所以难以利用硝态氮烟草既需要铵态氮又需要硝态氮，所以用NH4NO3效果最好。3同一作物在不同的生育期需肥不同。营养最大效率期：施肥营养效果最好的时期，称为最高生产效率期，又称植物营养最大效率期。作物的营养最大效率期一般是生殖生长时期。作物营养丰缺指标形态指标：长相、叶色。生理指标：体内养分状况、叶绿素含量、酰胺和淀粉含量、酶活性。植物光合作用光合作用：光合作用:绿色植物吸收光能,把二氧化碳和水同化成有机物,同时释放氧气的过程。光合色素：叶绿素（叶绿素a呈蓝绿色、叶绿素b呈黄绿色）、类胡萝卜素（胡萝卜素呈橙黄色、叶黄素呈黄色）、藻胆素。荧光现象：叶绿素的提取液，在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。磷光现象：叶绿素溶液照光后，去掉光源还能发出微弱的红光，这一现象成为磷光现象。荧光现象与磷光现象产生的原因：叶绿素分子受光后激发，由基态跃迁到激发态，激发态的色素分子不稳定，回到基态时,以光子的形式释放能量。影响叶绿素形成的条件：1光，光是影响叶绿素合成的主要条件。缺乏光照而影响叶绿素形成，使茎叶发黄的现象称为黄化现象。（有光无光不影响生长，黑暗中反而长得快。）2温度，叶绿素形成的最低温度为2-4℃，最适温度为30℃，最高温度为40℃3营养元素4水从能量转化角度，整个光合作用可大致分为三个阶段：①光能的吸收、传递和转换为电能的过程(通过原初反应完成，需光);②电能→活跃化学能的过程(通过电子传递和光合磷酸化完成，有光促进);③活跃化学能→稳定化学能的过程(通过碳同化完成，有光促进)。根据反应部位，光合作用又可分为类囊体反应和基质反应，阶段①和阶段②反应属于类囊体反应，阶段③反应属于基质反应。一、原初反应原初反应：是指叶绿素分子受光激发到引起第一个光化学反应为止的过程。它包括光物理反应和光化学反应光物理：光物理反应是指色素分子对光能的吸收与传递;光化学：光化学反应指由受光激发的叶绿素分子失去电子所引起的氧化还原反应。原初反应特点:速度非常快、与温度无关、其量子效率接近1原初反应是在类囊体膜上的光系统中进行的。光系统是能吸收光能并将吸收的光能转换成电能的机构。每个光系统都包含一套能捕获光能的聚光色素蛋白复合体和一个能进行光化学反应的反应中心。原初反应中的光物理反应主要在聚光色素蛋白复合体中进行，而光化学反应是在反应中心中进行。光合色素存在的部位：聚光色素存在于光合膜上的聚光色素复合体中,反应中心色素存在于反应中心中。大多数叶绿素a、全部叶绿素b、类胡萝卜素以及藻胆素起着吸收和传递光能的作用，即把吸收的光能传递到反应中心色素，不能参与光化学反应，，将这类色素统称为天线色素。只有处于光系统中反应中心的部分少数特殊状态的叶绿素a分子，具有光化学活性,既能捕获光能,又能将光能转换为电能(称为“陷肼”),称为反应中心色素反应中心：是发生原初光化学反应的最小单位,它是由反应中心色素、原初电子受体、次级电子供体、次级电子受体等电子传递体,以及维持这些电子传递体的微环境所必须的蛋白质等组成的。表示天线色素分子捕获的一个光量子传递到反应中心色素分子（原初电子供体）,在那里进行光化学反应,发生电荷分离。D为次级电子供体,A为原初电子受体.原初电子供体：直接给原初反应提供电子的物体。在光化学反应中，反应中心色素分子是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的,因此反应中心色素分子又称为原初电子供体原初电子受体：是指直接接受反应中心色素分子传来电子的电子传递体（A）。光化学反应光化学反应实际就是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应：P·A─→P*·A─→P+·A-反应中心色素分子吸收光能后成为激发态P*，被激发的电子移交给原初电子受体，使其被还原而带负电荷A-,而原初电子供体则被氧化带正电荷P+。这样反应中心出现了电荷分离，到这里将光能转化为电能的原初反应也就完成了扩展的原初反应过程：D·(P＋·A－)·A1─→D＋·(P·A)·A1这一过程在光合作用中不断反复进行，从而推动电子在电子传递体间的传递。供电子给P＋的还原剂叫做次级电子供体(D)；从A－接受电子的氧化剂叫做次级电子受体(A1)光合作用的最初电子供体是水，最终的电子受体是NADP+。PSⅠ和PSⅡ原初反应见课本137页下部PSⅠ和PSⅡ的原初电子受体为单个叶绿素分子。PSⅠ的次级电子受体是叶醌和铁硫中心，PSⅡ的次级电子受体是醌分子。在原初反应中，受光激发的反应中心色素分子发射出高能电子，完成了光能向电能的转化，随后高能电子将沿着光合电子传递链进一步传递。红降现象：用波长大于685nm(远红光)照射材料时,虽然仍被叶绿体大量吸收,但量子产额急剧下降,这种现象被称为红降现象。双光增益效应或爱墨生效应：在远红光(波长大于685nm)条件下,如补充红光(波长650nm),则量子产额大增,比这两种波长的光单独照射的总和还要大。这样两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱墨生效应二、电子传递与光合磷酸化原初反应产生的高能电子便推动光合膜上的电子传递。引起水的光解放氧和NADP+还原；电子传递的结果另一方面建立跨膜的质子动力势,启动光合磷酸化,形成ATP。结果：把电能转化为活跃的化学能。能量贮存在NADPH和ATP中。NDAPH和ATP中的能量作为还原力，用于CO2的同化，同时把活跃的化学能转化成稳定的化学能，所以，NADPH和ATP又称为“同化力”。光系统Ⅰ与光系统Ⅱ（PSⅠ、PSⅡ）光系统Ⅰ吸收长波红光(700nm)，PSⅠ颗粒较小,在类囊体膜的非堆叠区，其主要特征是NADP+的还原。当PSⅠ的作用中心色素分子(P700)吸收光能而被激发后,把电子传递给Fd(铁氧还蛋白),在NADP+还原酶的参与下,Fd把NADP+还原成NADPH。光系统Ⅱ吸收短波红光(680nm)，PSⅡ颗粒较大,位于类囊体膜的堆叠区。其主要特征是水的光解和放氧。PSⅡ的作用中心色素分子(P680)吸收光能,把水分解,夺取水中的电子供给PSⅠ。光合链:定位在光合膜上，由一系列的电子传递体组成的，保证光合电子定向传递的总轨道称为光合链。又称为“Z”链或“Z”方案。光合电子传递是由两个光系统串联进行，连接着两个光系统之间的电子传递,是由几种排列紧密的电子传递体完成的。从图中可以看出:①电子传递主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb6f、PSⅠ三个复合体串联组成,各电子传递体按电位高低排列;②电子传递有二处(P680→P680*和P700→P700*)是逆电势梯度进行的,这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动,其余的电子传递都是顺电势梯度进行的;③水的光解与PSⅡ电子传递有关,NADP＋还原与PSⅠ电子传递有关,最终电子供体为水,水氧化时向PSⅡ转交4个电子,使2H2O产生一个O2,电子的最终受体是NADP＋;④PQ是双电子双H＋传递体,伴随着电子传递,把H＋从类囊体膜外带入膜内,产生的H＋电化学势可推动ATP生成。⑤PC通过本身的扩散移动把Cytb6f的电子传递给PSⅠ。光合电子传递体的组成与功能光系统Ⅱ光系统Ⅰ(1)PSⅡ复合体PSⅡ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。PSⅡ是含有多亚基的蛋白复合体。它由聚光色素复合体Ⅱ、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。（2)质醌质醌(PQ)也叫质体醌，是PSⅡ反应中心的末端电子受体，也是介于PSⅡ复合体与Cytb6f复合体间的电子传递体。质体醌是双电子、双质子传递体，氧化态的质体醌可在膜的外侧接收由PSⅡ(也可是PSⅠ)传来的电子，同时与H＋结合；还原态的质体醌在膜的内侧把电子传给Cytb6f，氧化时把H＋释放至膜腔。这对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。PQ是双电子、双H＋传递体，它既可传递电子，也可传递质子，在传递电子的同时，把H＋从类囊体膜外的基质中带入膜内，在类囊体膜内外建立跨膜质子梯度以推动ATP的合成。PQ的这种在类囊体膜内外进行电子和H＋转移的作用称为“PQ”穿梭。(3)Cytb6f复合体Cytb6f复合体作为连接PSⅡ与PSⅠ两个光系统的中间电子载体系统，含有Cytf、Cytb６(2个，为电子传递循环剂)和Rieske铁-硫蛋白(又称〔Fe-S〕R，是由Rieske发现的非血红素的Fe蛋白质)，主要催化PQH２的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cytb6f复合体又称PQH２·PC氧还酶。PQH２+2PC(Cu２＋)Cytb6fPQ+2PC(Cu＋)+2H＋(4)质蓝素质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。它是介于Cytb6f复合体与PSⅠ之间的电子传递成员。PC是PSⅠ的次级电子供体，PC从Cytf获得电子，把电子传给P700。铜是其电子传递的有效成分，通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。(5)PSⅠ复合体PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。(6)铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP＋还原酶铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白-NADP＋还原酶(FNR)都是存在类囊体膜表面的蛋白质。铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白-NADP＋还原酶(FNR)都是存在类囊体膜表面的蛋白质。Fd是通过它的2铁-2硫活性中心中的铁离子的氧化还原传递电子的。FNR中含1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黄素的氧化还原来传递H+。因其与Fd结合在一起，所以称Fd-NADP＋还原酶。FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H＋，还原NADP＋为NADPH，反应式可用下式表示：2Fd还原+NADP＋+H＋FNR2Fd氧化+NADPH电子传递的类型(1)非环式电子传递：水中的电子经PSⅡ和PSⅠ一直传到NADP＋的电子传递。H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋按照非环式电子传递，每传递4个e-，分解2个H2O，释放一个O2，还原两个NADP+,需要吸收8个光量子，量子产量为1/8,同时转运8个H+进入类囊体腔。(2)环式电子传递：PSⅠ中电子传给Fd,再到Cytb6f复合体,然后经PC返回PSⅠ的电子传递。PSⅠ→Fd→PQ→Cytb6f→PC→PSⅠ环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，每传递一个电子需要吸收一个光量子。(3)假环式电子传递指水中的电子经PSⅡ和PSⅠ传给Fd后不交给NADP＋而传给O2的电子传递。H２O→PSⅡ→PQ→Cytb6f→PC→PSⅠ→Fd→O２Fd为单电子传递体，其氧化时把电子交给O2，使O2生成超氧阴离子自由基O2-。叶绿体中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2-。O2-+O2-+2H2SOD2H2O2+O2假环式电子传递的结果造成O２的消耗与H2O2的生成。假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有H+的跨膜运输，只是电子的最终受体不是NADP＋而是O２。这种电子传递很少发生，只有在光照过强或低温等引起NADPH累积而NADP＋缺少下才发生，由于假环式电子传递的过程产生氧化力极强的O2–等，会对植物体造成危害。光合磷酸化叶绿体在光下把无机磷和ADP转化为ATP的过程,叫做光合磷酸化。光合磷酸化与电子传递相偶联。通过ATP酶联系在一起，ATP酶又叫ATP合成酶、偶联因子或CF1-CF0复合体。光合磷酸化与电子传递的偶联关系:1、光合磷酸化作用与电子传递相偶联。如果在叶绿体体系中加入电子传递抑制剂，那么光合磷酸化就会停止；同样，在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入磷酸化底物会促进电子的传递和氧的释放2、磷酸化和电子传递的关系可用P/O来表示。P/O表示光反应中每释放1个氧原子所能形成的ATP分子数。比值越大，表示磷酸化与电子传递偶联越紧密。叶绿体进行光合磷酸化时必须：(1)类囊体膜上进行电子传递；（2)类囊体膜内外有质子梯度；(3)有活性的ATP酶。破坏这三个条件之一的试剂都能使光合磷酸化中止，这些试剂也就成了光合磷酸化的抑制剂。(1)电子传递抑制剂(2)解偶联剂(3)能量传递抑制剂电子传递与光合磷酸化的结果：产生ATP和NADPH。ATP和NADPH是光合作用中重要的中间产物。一方面两者都能暂时将能量（活跃的化学能）贮存,并向下传递;另一方面NADPH的H又能进一步还原CO2,这样就把光反应和暗反应联系起来了。由于ATP和NADPH在暗反应用于CO2的同化,故合称为同化力光合膜上电子与质子的传递及ATP的生成三、碳同化利用光反应中形成的ATP和NADPH,将CO2转化为碳水化合物的过程,称为CO2同化或碳同化。根据碳同化过程中最初产物所含碳原子数目以及碳代谢的特点，将碳同化分为三类：①C3途径:其光合的最初产物是三碳化合物(3-磷酸甘油酸);②C4途径:其光合最初产物是四碳化合物(草酰乙酸);③CAM(景天科植物酸代谢)途径:晚上以C4途径固定CO2,白天以C3途径同化CO2。依据碳同化途径的不同,又将植物相应地分为:C3植物、C4植物和CAM植物。(一)C3途径C3途径又称为卡尔文循环，是卡尔文等利用放射性同位素和纸层析等技术,经十年的系统研究而完成的。CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸),又称为还原的磷酸戊糖途径。反应部位：C3途径的各反应均在叶绿体基质中进行。1、C3途径的生化过程过程可分为:羧化、还原、再生三个阶段（1）羧化阶段羧化阶段指进入叶绿体的CO2与受体RuBP（1,5-二磷酸核酮糖固定CO2的底物）结合,在1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）催化下，产生PGA（3-磷酸甘油酸）的反应阶段。Rubisco是植物体内含量最高的酶，具有双重功能，既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动C3循环；又能使RuBP与O2起加氧反应，引起C2氧化循环既光呼吸。固定CO2的底物：RuBP（1,5-二磷酸核酮糖）；催化反应的酶：RuBisco（1,5-二磷酸核酮糖羧化－加氧酶）；产物：二分子的3-磷酸甘油酸。（2）还原阶段还原阶段指利用同化力将3-磷酸甘油酸（PGA）还原为3-磷酸甘油醛（GAP）的阶段。有两步反应：磷酸化(需要ATP)和还原（需要NADHP）。磷酸化反应由3-磷酸甘油酸激酶催化，还原反应由NADP-3-磷酸甘油醛脱氢酶催化。在还原阶段消耗光反应中产生的同化力（ATP和NADPH）。把光、暗反应联系起来。当CO2被还原为GAP时,光合作用的贮能过程即告完成。（3）再生阶段再生阶段即由3－磷酸甘油醛（GAP）重新形成CO2受体1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）的过程。C3途径的总反应式：3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP+3H＋所以，每同化一个CO2,要消耗3个ATP和2个NADPH。还原3个CO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。2、C3途径的调节（1）自动催化调节（2）光对酶活性的调节（3）光合产物输出对C3途径的调节（二）C4途径1.C4途径的反应过程固定CO2后产生的最初产物是含四个碳的二羧酸(草酰乙酸),故称为C4－二羧酸途径,简称C4途径C4植物的碳同化有C3、C4两条途径结合完成。两条途径在两类光合细胞中进行，两类光合细胞中含有不同的酶类,叶肉细胞(MC)中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶PEPC,进行C4途径，固定CO2，并将含四个碳的二羧酸运到维管束鞘细胞中；而维管束鞘细胞（BSC）中含有Rubisco等参与C3途径的酶，进行CO2的同化。C4途径可以分为羧化、还原或转氨、脱羧、底物再生四个阶段。（1）羧化阶段由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）催化叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）与HCO3-羧化形成草酰乙酸（OAA）反应部位：叶肉细胞的细胞质质。（2）还原或转氨阶段草酰乙酸（OAA）被还原成苹果酸或经转氨作用形成天冬氨酸。还原反应反应部位：叶肉细胞的叶绿体。转氨作用反应部位：细胞质。（3）脱羧阶段脱羧反应有三个亚类①NADP－苹果酸酶（NADP－ME）型:部位：叶绿体;产物：丙酮酸（Pyr），NADPH②NAD－苹果酸酶（NAD－ME）型:部位：线粒体;产物：丙酮酸（Pyr），NADH③PEP羧激酶（PCK）型:部位：细胞质;产物磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），ADP三类脱羧反应释放的CO2都进入维管束鞘细胞（BSC）的叶绿体中,由C3途径同化。（4）底物再生阶段C4+二羧酸脱羧后形成的丙酮酸（Pyr）运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)催化，重新形成CO2受体磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）。2C4途径的调节（1）光对酶活性的调节（2）代谢物运输的调节3C4途径的功能：C4二羧酸从叶肉细胞转移到BSC内脱羧释放CO2,使BSC内的CO2浓度比空气中高出20倍左右,相当于一个“CO2”泵的作用,能抑制Rubisco的加氧反应,提高CO2同化速率。4、C4途径的代价：消耗2个ATP(因AMP变成ADP需再消耗1个ATP)。由于PEP再生需消耗2个ATP,使得C4植物同化1个CO2要消耗5个ATP和2个NADPH(C3植物则只需消耗3个ATP和2个NADPH)。（三)景天酸代谢(CAM)途径CAM植物的特点：起源于热带，分布于干旱环境中。多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡。气孔主要在夜间开放,吸收CO2。具有较高的PEPC活性，在夜间由PEPC催化羧化反应，积累苹果酸。白天,苹果酸脱羧释放CO2，再由C3途径同化。这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称为景天酸代谢途径。苹果酸和葡聚糖呈相反的昼夜变化。分为两类：1、专性CAM植物,其一生中大部分时间的碳代谢是CAM途径。2、兼性CAM植物,它们在正常条件下进行C3和C4途径,当遇到水分胁迫和短日照时则进行CAM的碳同化。CAM反应过程：（1）磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的羧化阶段。夜间气孔开启，CO2进入叶肉细胞后转化HCO3-,被磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶固定生成草酰乙酸，后者被还原成苹果酸储存于液泡中。此间CO2固定约占全天固定CO2的3/4作用，而白天储存的葡萄糖在此期间用于形成磷酸烯醇丙酮酸（PEP）、（2）由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶羧化转向Rubisco羧化阶段（3）Rubisco同化CO2阶段。（4）由Rubisco羧化转向由磷酸烯醇丙酮酸羧化酶羧化阶段。夜间：PEP+CO2+H2OOAAMal（积累于液泡中）白天：苹果酸运到细胞质中，氧化脱羧，释放的CO2进入叶绿体被Rubisco再固定，经C3循环形成碳水化合物。Mal丙酮酸+CO2。CAM途径与C4途径的异同点相同点：都同时具有C3途径与C4途径。不同点：C4植物是同一时间(白天)在不同的空间(叶肉细胞和维管束鞘细胞)将CO2的固定（C4—cycle）和还原（C3—cycle）两个过程分开（空间隔离）。CAM植物是不同时间(黑夜和白天)在同一空间(叶肉细胞)将这两个过程分开（时间隔离）。综上所述，植物的光合碳同化途径具有多样性,产生多样性的原因是植物对生态环境(如低CO2、干旱等)的适应性。但C3途径是光合碳代谢的基本途径,C4途径和CAM途径可以说都是对C3途径的补充。（四）光呼吸绿色植物在光下进行的吸收O2放出CO2的过程,称为光呼吸。（一）光呼吸产生的原因Rubisco是一种兼性酶，具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。其催化方向取决于CO2和O2的分压。当CO2分压高而O2分压低时,RuBP与CO2经此酶催化生成2分子的PGA，进行光合作用;反之,则RuBP与O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化合物),后者在磷酸乙醇酸酯酶的作用下变成乙醇酸，是光呼吸的底物，进入C2途径。光呼吸与光合作用是密切联系的。（二）光呼吸的生化历程：叶绿体（消耗O2）过氧化物酶体（吸收O2）线粒体（放出CO2）（三）C2—cycle与C3—cycle之间的关系1.光呼吸与光合作用伴随发生，密切联系，光呼吸是不可避免。2.光呼吸与光合作用共同竞争底物RuBP和Rubisco，CO2是RuBPoase的竞争性抑制剂，O2是RuBPcase的竞争性抑制剂。3.通过改变CO2或O2的浓度，可以调节光呼吸与光合作用的相对比例。4.从碳素同化的角度看,光呼吸往往将光合作用固定的20-40%的碳素变为CO2放出;从能量的角度看,每释放1分子CO2需要消耗6.8个ATP,3个NADPH。显然,光呼吸是一种浪费。但是光呼吸也有其必要的生理功能。（四）光呼吸的生理功能(1)回收碳素，维持C3光合碳循环的运转。在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时,光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用,以维持C3光合碳循环的运转。通过C2碳氧化循环可回收乙醇酸中3/4的碳素。(2)防止O2对碳同化的抑制，减轻Warburg效应。Warburg效应，即氧抑光合效应。光呼吸消耗了O2，提高了RuBPcase的活性，有利于光合作用的进行。(3)防止强光对光合机构的破坏。(4)消除乙醇酸(5)氮代谢的补充光呼吸与暗呼吸的区别：光呼吸暗呼吸底物在光下由Rubisco加氧反应形成的乙醇酸,底物是新形成的。可以是碳水化合物,脂肪或蛋白质,但最常见的底物是葡萄糖。底物可以是新形成的,也可以是贮存物。代谢途径乙醇酸代谢途径,或称C2途径糖酵解,三羧酸循环,磷酸戊糖途径。发生部位只发生在光合细胞里,在叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同作用下进行在所有活细胞的细胞质和线粒体中进行。对O2和CO2浓度的反应在O2浓度1～100%范围内,光呼吸随氧浓度提高而增强,高浓度的CO2抑制光呼吸O2和CO2浓度对暗呼吸无明显影响影响光合作用的因素光合作用的指标1、光合速率或光合强度：指植物在单位时间、单位叶面积（或叶鲜重）吸收CO2的量或释放O2的量。2、光合生产率（净同化率）：单位叶面积在较长（一天或一周）时间内积累干物质的量。常用于表示群体光合速率。。3、光合势：指单位土地面积上，作物全生育期或某一生育期内进行干物质生产的叶面积数量。影响光合作用的内部因素：（一）叶龄（二）叶片结构叶片靠腹面的是栅栏组织细胞,靠背面的是海绵组织细胞。叶腹面的光合速率要高于叶背面。(三)光合产物的输出影响光合作用的外部因素：主要有光照、CO2、温度、水分、矿质等因素。（一）光照（光强、光质、光照时间）1.光强光强－光合曲线（也称为光响应曲线）光补偿点：随着光强的减弱,光合速率相应降低,当达到某一光强时，叶片的光合速率与呼吸速率相等,净光合速率为零。这时的光强称为光补偿点。光饱和点：随着光强的升高，光合速率升高。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点。光饱和现象：超过一定光强后,光合速率增加变慢(曲线B);当达到某一光强时,光合速率就不再随光强而增加,呈现光饱和现象。AA比例阶段;B.过渡阶段;C.饱和阶段A.比例阶段：光强是控制光合的主要原因，因为光强制约着光化学反应的速率。用这一阶段的光强-光合速率的斜率(表观光合速率/光强)可计算表观量子产额。由于C3植物存在光呼吸，C4植物的量子产额比C3植物的大.从光合途径的机理看,C3植物的量子产额应比C4植物的大,因为C3植物固定1分子CO2只需消耗3个ATP和2个NADPH,而C4植物需消耗5个ATP和2个NADPH。但实际上C4植物的表观量子产额常高于C3植物,这是由于C3植物存在光呼吸的缘故。产生光饱和现象的原因：（1）CO2扩散速率(受CO2浓度影响)；（2）CO2固定速率(受羧化酶活性和RuBP再生速率影响)；（3）光合单位周转速率(单位时间内光合单位进行光反应的次数)；（4）光抑制。不同植物的光补偿点和光饱和点有差异一般来说,光补偿点高的植物其光饱和点也高。阳生植物光补偿点与光饱和点高于阴生植物,草本植物高于木本植物，ｃ4植物高于C3植物，群体高于单叶。生产上，可以根据植物需光特性来进行间作套种。把光饱和点和光补偿点高的作物与光饱和点和光补偿点低的植物相互搭配进行间作套种。如玉米与大豆套种强光伤害－光抑制由于光照过强而引起光合机构损伤和光合速率下降的现象叫做光合作用的光抑制(简称光抑制)。光抑制产生的原因：一般认为主要是光系统Ⅱ反应中心破坏所致。2.光质不同波长的可见光照射叶绿体，测得光合作用速率不一样。在红光区和蓝光区各有一个峰值。光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大致吻合。3.光照时间从光照开始到光合速率达到稳定值这段时间，称为“光合滞后期”，或称为光合诱导期。这一过程称为光合诱导。产生光合滞后期的原因1、光对酶活性的诱导以及光合碳循环中间产物的产生需要一个准备过程。2、光诱导气孔开启所需的时间是叶片光合滞后期延长的主要原因。OA段：光呼吸、暗呼吸和光合作用三者的平衡值,但通常用它来代表呼吸速率C点：CO2补偿点n：与空气浓度相同的细胞间隙CO2浓度。CO2饱和点（S）：开始达到最大光合速率时的CO2浓度。比例阶段直线的斜率(CE)：CE被称为羧化效率。受Rubisco量和活性的限制。饱和阶段：代表CO2受体RuBP的再生速率,是影响光合的主要因素，由于RuBP的再生受ATP供应的影响,所以饱和阶段光合速率反映了光合电子传递和光合磷酸化活性,因而Pm被称为光合能力(二)CO21.CO2－光合曲线C3植物与C4植物CO2-光合曲线的差异C4植物的光补偿点和光饱和点均低于C3植物。生产上，进行CO2施肥，对于C3植物效果显著。(三)温度低温抑制光合的原因主要是导致膜脂的凝固，叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化。产生热限的原因一方面是膜脂和酶蛋白的热变性,另一方面是高温下光暗呼吸加强,表观光合速率下降光合作用的温度三基点：光合作用的最低温度(冷限)和最高温度(热限)是指该温度下表观光合速率为零。最适温度指能使光合速率达到最高值的温度温度的三基点因植物种类不同而有很大差异，与植物的起源有关。昼夜温差对光合净同化率有很大影响。在一定温度范围内,昼夜温差大有利于光合产物的积累。(四)水分直接原因：水为光合作用的原料。间接原因（主要原因）：1气孔导性下降,进入叶内的CO2减少。2光合产物输出减慢,光合产物在叶片中积累,对光合作用产生反馈抑制作用。3光合机构受损。4叶片生长受抑,叶面积减小,作物群体的光合速率降低。土壤水分过多时,通气状况不良,根系活力下降,间接影响光合作用。(五)矿质营养N、P、S、Mg是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片层膜的成分;Cu、Fe是电子传递体的重要成分;Mn和Cl是光合放氧的必需因子;K和Ca对气孔开闭和同化物运输具有调节作用。施肥的增产作用,是靠调节植物的光合作用而实现的。(六)光合作用的日变化在温暖、水分供应充足的天气,光合速率变化随光强而变化,呈单峰曲线。气温过高,光照强烈,光合速率日变化呈双峰曲线,大的峰出现在上午,小的峰出现在下午,中午前后光合速率下降,呈现光合作用的“午睡”现象。引起光合“午睡”的原因主要是大气干旱和土壤干旱。具体的表现在：（1）水分供应不足，气孔关闭，引起CO2供应不足；（2）光合产物不能及时运走，产生反馈抑制；（3）产生光抑制。