水杨酸对植物的生理作用

水杨酸对植物的生理作用 张会珍 (云南师范大学生命科学学院11应用生物教育B 114120303) 摘要:植物生存与自然环境中，会受到各种逆境的伤害。水杨酸是植物体内普遍存在的内源信号分子，在逆境下回诱导产生，缓解逆境对植物的伤害。本文综述了近年来水杨酸对植物生理作用的研究进展，并对水杨酸在植物逆境下的作用机理进行了简单的阐述。 关键词:水杨酸;植物 ;逆境;生理作用 引言:水杨酸(Salicylic acid，简称 SA)是植物体内普遍存在的一种小分子酚类物质，化学名为邻羟基苯甲酸，广泛存在于高等植物中。由于SA是植物体内合成、含量很低的有机物，可以在韧皮部运输，并起着独特的作用，所以可以把水杨酸看作是一种新的植物内源激素。现在已经可以从34种植物的再生组织和叶片中鉴定出SA的存在。SA可以游离态和结合态两种形式存在，游离态SA呈结晶状，结合态SA是由SA与糖苷、糖脂、甲基或氨基酸等结合形成的水杨酸,葡萄糖苷等复合物。乙酰水杨酸(ASA)和甲基水杨酸酯(MeSA)是SA的衍生物，在 [1]植物体内很容易转化为SA从而对植物的生理发挥作用。 1、SA与植物抗病性 自然条件下，许多微生物包括真菌、细菌、病毒等都可以寄生在植物体内或体。从这个角度来看，由于植物具有有效的防御机制来抵抗病害的侵染，植物病害的发生频率很低。大多数情况下，当植物被病原菌侵染后，在被侵染部位以局部组织迅速坏死的方式(Hypersensitive response，HR)来阻止感染范围的进一步扩散;非侵染部位则获得对病原感染的广谱性抗性，即系统获得抗性[2](Systemic acquired resistance，SAR)。与 HR和 SAR相伴随发生的是病原相关蛋白(Pathogenesis-related proteins，PRs)基因的表达。在具有同样防卫基因的情况下，植物抵御病原的多种防卫反应发生与否、或在强度和速度上的高低和快慢差异的产生，可能是诱导防卫反应的信号存在差异。所以，抗病信号及信号的转导已成为植物分子生物学研究的热点。 SA的主要作用之一就是参与植物对病原的防御反应，将病害和创伤信号传[3]递到植物的其他部分引起系统获得性抗性。现已发现，SA能诱导多种植物对病毒、真菌及细菌病害产生抗性。SA是植物产生 HR和 SAR必不可少的条件。此外，SA预处理也可以增强植物多种防卫反应机制，包括植保素及其有关合成酶类、病程相关蛋白和各种活性氧的产生，从而最终提高植物的抗病性。 2、SA与植物抗旱性 近年来，随着植物旱害活性氧机理研究的不断深人，外源活性氧作为抗旱剂应用于作物生产成为可能。SA的类似物乙酰水杨酸能改善干旱条件下小麦叶片的水分状况，保护膜的结构。1%的乙酰水杨酸拌种处理玉米种子，可提高玉米幼苗叶片抗脱水能力，因此乙酰水杨酸可作为一种外源活性氧清除剂使用。杨德光等对此在玉米上进行了研究，ASA(乙酰水杨酸)处理能明显抑制水分胁迫对叶片光合作用的限制，ASA处理叶片光合速率升高了10.63%,50.43%，叶片超氧阴离子产生速率明显降低，降低幅度为12.3%,17.9%，SOD活性升高的幅度为9.69% ,12.0%，取得了明显的抗旱增产效果。 [4 ]根据陶宗娅等的研究，用含 1.0mmol/L SA的不同渗透势 PEG溶液漂浮处理小麦幼苗叶片，结果表明:SA降低了叶片 CAT(过氧化氢酶)的活性，轻度胁迫下 SA对稳定膜结构和功能有一定作用，在较严重的渗透胁迫和SA处理下叶片失水量、膜相对透性和 MDA(丙二醛)含量有所增加，HO和O积累也较快，但222 与不加SA处理比较，SOD(超氧化歧化酶)和 POD(过氧化物酶)活性仍较高，脂质过氧化程度稍有加重。在植物体内，水分亏缺程度与游离脯氨酸含量的增加呈正相关，它在一定程度上反映了组织的水分亏缺状况，是组织脱水的敏感标记。还可用SA和8-HQC(8-羟基喹啉)处理玫瑰切花，其游离脯氨酸含量在前期保持较低水平，后期逐渐上升，说明 SA和 8-HQc处理能够提高游离脯氨酸含量，较好地改善切花组织的水分平衡状况，延长玫瑰切花的保鲜时间。 3、SA与植物抗冷性 研究发现，SA处理能诱导产热，而植物产热是其本身对低温环境的一种适应。因此，SA可能与植物的抗低温有关。Janda等刚报道，用 O.5mmol/L的SA预处理玉米幼苗对随后低温处理的耐受能力增强。预处理1d后，过氧化氢同工酶比无SA处理的新增1条酶带。因此推测，SA可能通过诱导抗氧化酶类的产生增强玉米幼苗的耐冷性。通过对SA对黄瓜幼苗抗冷性的影响研究发现，SA能够提高超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)的活性，减缓膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)的积累，从而提高了黄瓜幼苗的抗低温能力。SA还可提高香蕉幼苗的抗寒性，在低温胁迫期间，SA能提高香蕉幼苗的光合能力，减少电解质的泄漏，提高过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和SOD等保护酶的活性。吕军[3]芬等研究发现，不同浓度 SA处理西瓜幼苗叶片后 ，1.0mmol/L的SA处理的幼苗脯氨酸(Pro)含量增加，POD、CAT和三磷酸腺苷(ATP)酶等保护酶活性均比对照提高，而且SA可减缓低温下叶绿素含量下降，降低质膜相对透性，增强西[5]瓜幼苗的抗低温能力。 4、SA与植物抗盐性 关于SA的抗盐性的研究主要集中在小麦等大田作物上。在盐胁迫条件下，SA能提高小麦种子萌发的数量、速度和质量，提高幼苗根和叶内游离脯氨酸、可溶性糖等渗透调节物质的含量，增强其渗透调节能力，同时提高幼苗体内超氧化物歧化酶、过氧化物酶等细胞保护酶的活性，抑制膜脂过氧化作用产物丙二醛+-的积累，降低叶片质膜透性和盐分胁迫对细胞膜的伤害，降低 Na、Cl的吸收和+向上运输的数量和速度，同时提高体内K的含量、向上运输效率，降低地上部分++[6]对Na、K的运输选择性。关于SA在蔬菜上的抗盐性的研究比较少，主要集中[4]在黄瓜上。彭宇等报道，在盐胁迫下的黄瓜种子发芽率偏低，添加低浓度的对羟基苯甲酸和水杨酸均能够提高盐胁迫下种子的发芽率、发芽指数和活力指数;当浓度为0.362mmol/L时，对盐胁迫的缓解作用最好，且在盐胁迫下2种外源酚[7]酸均能够提高黄瓜胚根和胚芽内的POD和SOD等保护酶的活性，进一步证实了SA确实能够提高植物的抗盐性。 5、SA与植物抗热性 热胁迫是影响作物产量的重要原因之一，植物受到高于最适生长温度5?以上的高温胁迫时，正常蛋白质合成即受到抑制。外源施加1-100µmol/L水杨酸类(包括SA和乙酰水杨酸，ASA)可诱导马铃薯、芥菜等植物幼苗及组织的抗热性。[8] 6、SA与重金属胁迫 1 重金属离子能与酶活性中心或蛋白质中的巯基结合，取代金属蛋白中的必需2+元素，或者干扰Ca等物质的运输并通过氧化还原反应产生自由基，从而导致细[9]胞氧化损伤，进而干扰细胞正常代谢过程。然而，植物并非被动地承受金属毒害，而是相应地产生了多方面的防御机制，如重金属可诱导植物体内抗氧化系统保护酶活性升高，触发热激蛋白(heat shock protein，HSP)、PRP蛋白(proline-rich protein)和PR蛋白(pathogenesis related proteins)等防卫基[10]因的表达，提高植物的抗重金属能力。 参考文献: [1] 丁秀英，张军，苏宝林(水杨酸在植物抗病中的作用[J](植物学通报，2001，18(2):163,168( [2] 陶宗娅，邹琦，彭涛等(水杨酸在小麦幼苗渗透胁迫中的作用[J](西北植物学报，1999，19(2):296,302( [3] 吕军芬，郁继华(水杨酸对西瓜抗冷性生理指标的影响[J](甘肃农业大学学报，2004，39(1):62,65( [4] Dat J F，Lopez-Delgado H，Foyer C H，et a1(Paralell changes in HO 22and catalase during the rmotolerance induced by salicylic acid or heat acclimation in mustard seedings[J](Plant physiol，1998，l16(3):1351,1357( 王利军,黄卫东,于凤义.高温胁迫对14C2SA在葡萄植株中的运转和分配的影响.植物生理学报,2001,27(2):129,134 [6] 张玉秀，柴团耀(菜豆病程相关蛋白基因在重金属胁迫下的表达[J](中国生物化学与分了生物学报，2000，16(1):46,5O( [8] 田志喜，张玉星(水杨酸对新红星苹果果实后熟的影响[J](园艺学报，2001，28(6):557,559( [9] 蔡冲，陈昆松，贾惠娟等(乙酞水杨酸对采后玉露桃果实成熟衰老进程和乙烯生物合成的影响[J](果树学报，2004，21(1):1,4( BowlerC,AllioteT,DeLooseM.Theinductionofmanganesesu2 peroxidedismutaseinresponsetostressinNicotianaplumbagini2 foliz.EMBOJ,1989,8:31,38 Lopez2DelgadoH,DatJF,FoyerCHetal.Inductionofthermo2 toleranceinpotatomicroplantsbyacetylsalicylicacidandH2O2.J ExpBot,1998,49:713,720 2 3