筼筜湖大型海藻群落的几种藻栖端足类的种群动态研究

筼筜湖大型海藻群落的几种藻栖端足类的种群动态研究 第第期 卷 ,,::,,,:,,,: ,:,厦 门 大 学 学 报自 然 科 学 版 年月 ,:,,,,,,:,,, ,,, ::,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,, , 筼筜湖大型海藻群落的几种藻栖端足类的 种群动态研究 ,,,,,,, ，，，，，郑 新 庆黄 凌 风王蕾谢 天 宏洪 清 波黄 邦 钦 ,,，,，厦门大学海洋与环境学院福建 厦门 厦门市筼筜湖管理中心福建 厦门 ,,,,,::,,,,,,::, ,摘要， 研究了年年月期间筼筜湖大型海藻群落几种藻栖端足类的种群动态结果显示筼筜湖藻月至,::: ,::, ,,,, ,,,、,,、,栖的端足类主要有上野蜾蠃蜚日本大螯蜚强壮藻钩虾,,:,:,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,:,,,,,) ,,,, 、，,, 尖 额 麦 秆 虫但 不 同 时 期不 同 藻 丛端 足 类 的 种 ,、,,平掌拟钩虾和,,,,,,,,,,,,,,,,,类,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,, 蠃，年年月上野蜾 月至,,，组成和丰度存在差异条浒苔主导的藻丛主要出现在 ,::, ,,,,,,,,,:,:,,,,,,,,,,,,,:::,, , ), 基和细 蜚和日本大螯蜚是丰度最高的两种端足类，它们在月达到丰度的最大值，分别为,,:: ×,:,,,, ,,,,×,: —,, 藻主导的藻丛分别出现在 年 ,,月江蓠繁枝变种和根 枝,,,,:,,:,,,, ,,,::, ,, ,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,, 和—月，上野蜾蠃蜚是其中最优势的端足类，但丰 度 较 低石 莼,,主导的藻丛在整个调查期间都有分 布，,, ,,,,,,,,,,,,, , ), 和 ，而 后 迅 速 下 降不 ，端足类以上野蜾蠃蜚和强壮藻钩虾为主，丰度在月最高，分别为,,,:×,:,,过, ,,,,,×,: ，， 月 的 滞 后据 推 测可 能 是 ，，在石莼主导的藻丛端足类的丰度和大型海藻生物量之间的变化并不同步而是存在一 个由于大型海藻啃食者,如强壮藻钩虾,的滞后造成的 , ,,,,关键词端足类种群动态大型海藻筼筜湖 ,,,,,中图分类号 文献标志码 文章编号 ,,,,,,,:,,,:,:,,:,,:,:,,,:,))) ，，，的种群动态研究目前还未见相关的报道此外由于 在底栖大型海藻群落中常常栖息着一类个体小, ,,，于的中型啃食者在浅滩礁岩，， 对污染物的高敏感性许 多 端 足 类如 ,,, ,, ,,,:,,,,,,, ,,,,,,,,,,) ,,、、潟湖潮间带和岩石滩的一些大 ,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,:已成为毒理学研究的理想模式实验生物 ,,,,,,, ,,，，型海藻群落端足类往往是其中的特征种类且种群密 ，,,一些种 类如 日 本 大 螯 蜚 ,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,):、度非常高根据它们的摄食率次级生产力 和 一 些 ,，和已经被广泛的应用到沉积物 ,:,:,,,,:,,,,,,,,,，有限的摄食实验的研究结果这一类型的啃食者在海 ,,,,),,，环境的评估当中因此开展端足类的相关研究将 ,，洋底栖大型海藻群落中起着极其重要的作用是初级 有助于我们了解端足类在底栖食物网营养传递中的作 ,,,，生产向更高营养级传递的主要通道在沿岸藻场生 ，用同时端足类在毒理生态学方向的应用在沉积环境 态系统的营养流动中起着关键性的作用, 质量的评估中具有很重要的指示作用, ，关于藻栖端足类的种群动态研究国外已有许多 ，本研究的地点位于厦门市筼筜湖一个超富营养，， 的报道如在美国北卡罗来纳州 ,,,,,:,,,,,,:,,,,，化的咸水潟湖在冬春两季大型海藻的生长季节筼筜 ,，,, 发现栖 息 在 马 尾 藻 ,,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,,,,,,,、,,,湖生长着石莼条浒苔,,,,,,,,,,,,,,,,,:,:,,, ,,，上的 动 物 群 落 中是 由 端 足 类 组 成又 如 ,:, ,,,、,细基江蓠繁枝变种,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,) ， 等在威尼斯潟湖硬石莼群落的 调 查 中 发 现,,,,,,, ,,,和根枝藻在内的几 ,,,,,,,,,,,,,,,:,,:,,,, ,,,,,, ,钩虾占藻栖动物,,,,,,,,,,,,,,,,,,: ,,,,,,,种大型海藻不同海藻丛藻栖端足类啃食者类群结构 ,，，总个体密度的但是在国内目前关于端足 ,,,,,, 和数量上的差异是否会导致大型海藻群落结构的变化 ，类的研究主要停留在分类研究水平关于藻栖端足类 ，引起我们的关注因此我们根据筼筜湖大型海藻的种 , ，类组成于年月至年月采集了大型海 ,:::,,,::,, ，藻和端足类样品分析了藻栖端足类的种类组成及其 ，时空变化以期为下一步我们评估端足类对筼筜湖大 型海藻群落的影响提供基础的数据参考, ,收稿日期 ,,,:,:,:)),,,基金项目厦门市科技重点项目,,:,:,:,:,::, ,通信作者,,,,,,,,,,,,,,,,, ,, ,,苔为主导的 藻 丛 以下称条浒苔藻丛 仅 在 年 ,::: ，月至年 月 出 现在 年 月生物量最 ,, ,::, , ,::: ,, 材料与方法 ,,,,，,，高鲜藻下同在此期间石莼和条浒苔为 ,,,,,,, ，大型海藻群落的优势种细基江蓠繁枝变种仅零星分 ，采样点位于厦 门 市 筼 筜 湖 的 内 湖 区水 深 不 到 ,,,,，,,,，布图随着石莼生物量的增加条浒苔逐 ,,,,，的 浅 水 水 域采样工具为箱式采 样 器采 样 箱 底 面 ,, ,，,,,，渐消亡在月石莼的高峰期后基本无 , ,,::,,规格采样时间选择筼筜湖大型海藻的:,, ,×:,, ,, ,,,，,,,，条浒苔藻丛的分布图调查显示年,,,,,::: ,,，生长季节年月至年月每月采样一 ,:::,,,::, , ，，次每次采集框框数依据内湖区海藻的种类而 ，,, 月起细基江蓠繁枝变种呈明显的斑状分布但在 :,,,，，定每种海藻采样一次将样品带回实验室放在底面 ,，月内湖区已甚少发现细基江蓠繁枝变种藻丛的踪迹 ,,,,，图细基江蓠繁枝变种被其他海藻所覆盖生物 ,,,，筛网孔径的不锈钢筛桶中用海水冲走海藻 :,, ,, ,,,,，,,,，,量极低图不到根枝藻藻丛在 ,,,,,:,,,，表面的泥沙将海藻和动物样品分离用吸水纸将海藻, , ，，表面水吸干后称取海藻鲜质量并将动物样品固定在，,月份开始大规模出现生物量都在左右 , ,:::,,,，质量分数为的 福 尔 马 林 中在 体 式 显 微 镜 下将 ,:, , 、端足类的种类组成丰度和生物量 ,,,，固定的样品分类计数, ，，在筼筜湖采集到的端足类主要有种包括钩虾 , ,,,亚目 的 上 野 蜾 蠃 蜚 ,,,,,,,,,,,:,:,,,, ,,,,) ,，,,，强壮 藻 钩 虾 日 本 大 螯 蜚 和 :,,,,,,:,,,,,,,, 结果 ,,,平掌拟 钩 虾 以 及 麦 秆 ,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,, ,,,虫亚目的 尖 额 麦 秆 虫 ,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,), 大型海藻的时空分布和生物量 ,,,,，、，但是不同的时期不同的藻丛端足类的种类组 ,,,、、筼筜湖的大型 海 藻 主 要 由 条 浒 苔石 莼根 枝 藻 成和丰度存在差异, ,,，和细基江蓠 繁 枝 变 种 组 成 图 但 不 同 时 期大 型 ,,，、在条浒苔藻丛端足类以上野蜾蠃蜚日本大螯蜚 ，海藻的群落组成 和 优 势 种 不 同在 调 查 期 间以 条 浒, ? ?厦门大学学报,自然科学版, 年 ,,: ,:,, ，和尖额麦秆虫丰度最高这 种端足类都是在条浒苔 藻生物量的最高值出现在 月而端足类丰度的最高 ,, , ，生物量最高的年月丰度最高分别为值则出现在月如果把第月大型海藻的总生物量 ,:::,,,,,,× ,,, ,, , ),，,,,，,,,,,,,和图强 和第月年月年月端足类 ,:,,,,,,,,::×,::,,,×,:,,,,:::,,,::,,,, ，，壮藻 钩 虾 数 量 稀 少在 丰 度 最 高 的 月 密 度 也 不 到的丰度的数据进行一一配对后进行回归分析它们之 , , ),,，,，间相关关系显著这表明大型 ，,,:,,,:::,:,其余各端足类只是在某些月份的样品 ,,:,:,×,:, 海藻对端足类种群动态有着显著的影响，, 中偶然出现且数量稀少, ,,，在石莼主导的藻丛下称石莼藻丛上野蜾蠃蜚 ,,,,的丰度和生物量高于其他端足类图上野蜾蠃 ,,,表石莼藻丛种主要端足类丰度的相关系数 , , 、，蜚强壮藻钩虾和平掌拟钩虾在春初月丰度最高分 , ,,,,:,,,,,,,:,,:,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,:,,,,,, ,,,,,,,, , ),，别为和 种 ,,,,,×,::,,,×,:,,, ,,,:×,:,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,:′,,,,，端足类的丰度 存 在 相 同 的 变 化 趋 势者 之 间 相 关 性 , , ,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,, ,显著表而 日 本 大 螯 蜚 则 在 初 冬 季 节 年 ,,,::: ,, , ),种类强壮藻钩虾上野蜾蠃蜚平掌拟钩虾,,,月丰度最高麦秆虫出现在年 :,,,×,:,,,::: ，，月至年月其丰度和生物量比较平稳各月 强壮藻钩虾,,,::,, ,:,,,,,:,,,,,, , ), ,,，差异不大年月 :,,,×,:,,::, , :,,,×,:: 上野蜾蠃蜚 :,,,,,,:,,:,,后所采的样本中基本没有发现麦秆虫, 平掌拟钩虾 :,,,,,:,,:,,, ，，，通过回归分析我们发现在石莼藻丛各月的端 足类生物量和大型海藻生物量并没有明显的相关关系 ，细基江蓠繁枝变种和根枝藻主导的海藻丛上野,，,， 但大型海藻生物量和端足,, ):,,:,,:,:,,,，蜾蠃蜚的丰度最高但远少于同时期采集的石莼藻丛 ,“”，类的丰度表现出相同的单峰型的变化不过大，尖额麦秆虫的 分 布 和 石 莼 藻 丛 的 结 果 一 致月 后 基 , 型海,,,，,,,本没有尖额麦秆虫出现图,,,, 筼筜湖几种端足类丰度的月变化图 , ,,,, ,:,,,,,,,,,,,:,:,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,:,,,,,,,,,,,,::, ,,,,,,, ，钩虾喜食绿藻而平掌拟钩虾则不然虽然没有定量的 , 讨论 , ，、，本研究显示不同时期不同海藻形成的海藻丛 端足类的种类组成和丰度存在差异这可能与海藻的 , ,，种类组成和端足类之间的相互作用捕食生存空间的 ,,—, 竞争等关 系 密 切如 日 本 大 螯 蜚 在 秋 季 月,,,,, ,，有更高的丰度和生物量和石莼藻从相比在条浒苔藻 ,，丛上的日本大螯蜚丰度更高随着条浒苔的消亡在其 ，他海藻主导的藻丛里日本大螯蜚丰度一直仅维持在 ,，,，一个较低的 水 平 图 此 外回归分析的结果显 ,,, ，，示在条浒苔藻丛和石莼藻丛日本大螯蜚和强壮藻钩 ,,，虾的丰度之间都存 在 显 著 的 线 性 关 系 图 在 条 浒 , —，苔藻丛分布的月强壮藻钩虾随着日本大螯蜚 ,,, ,,,，丰度的降低而逐渐增加图所示而在石莼藻丛在 , —，日本大螯蜚丰度较高的 月也甚少有强壮藻钩 ,,, ，虾 的 分 布而在 强 壮 藻钩虾丰 度较高的冬季 和 春 初 ,—,，,， 月日本 大 螯 蜚 则 维 持 着 较 低 的 丰 度 图 ,,,, ,——，图由于在 月 和 月 期 间筼 筜 湖 水 体 ,,,,,, ,, ，温度和盐度差异不大调查期间水体也保持着相对稳 ，定的和较高的溶解氧说明非生物 因 子 对 端 足 类 , , ,，石莼占主导的藻丛条浒苔占主导的藻丛其中 ，,,,,,各类群数量消长的影响较小各种端足类之间可能存 , 和分别代表强壮藻钩虾和日本大螯蜚的丰度, , ，，在某种内在联系这种联系或通过捕食或通过竞争生 圆形标记内的数字分别代表不同的月份,存空间来实现虽然有研究表明日本大螯蜚能以海藻 , 图筼筜湖大型海藻丛中强壮藻钩虾和日本大螯蜚 ,,,,，表面的附生硅藻为食但并不能就此认定日本大螯 的数量关系曲线 ，蜚是单纯的微藻摄食者日本大螯蜚嘴部摄食器官并 ,,,, ,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,, ,,、，没有舐食者滤食者或摸食者所具有的发达的刚毛如 ,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,::,,,,, ，上野蜾蠃蜚事实上许多钩虾亚目的端足类是杂食性 ,,，,,,,，，种类甚至能以同类或其他生物的幼体为食以减 ，，室内实验结果但其体色为暗褐色可能是食用红藻细，少对潜在生存空间的竞争因此日本大螯蜚是否和那 ,，基江蓠繁枝变种造成我们的实验观察发现摄食不同 ,些杂食性种类一样具有类似的摄食行为需要今后实验 颜色海藻的强壮藻钩虾经褪皮后会呈现相应的体色变 的进一步验证, ，，这 种端足类的生活习性也不同上野蜾蠃化 此外 ,,，、在石莼藻丛中强壮藻钩虾丰度上野蜾蠃蜚和平 ，蜚和强壮藻钩虾虽然都营管栖生活但上野蜾蠃蜚生，掌拟钩虾之间的竞争关系并不明显相关分析的结果 ，活于腐烂海藻形成的软泥中或软泥管中强壮藻钩虾 ,,，,,，显示三者之间存在明显的正相关关系表在月 ,,,, ，则直接栖息在建造于海藻表面的栖管中平掌拟钩 ,,，同时达到丰度和生物量的峰值图种端足类总丰,, ，虾为漫游性端足类这种生活习性的差异可能进一步 , ),弱化了种间竞争并在生存条件适宜时维持高的种群丰 度高达这种端足类丰度和生物量变 ,,,,×,:,,, 度, 化的同步性可能是由于它们食性的差异弱化了种间竞 ，在石莼藻丛大型海藻生物量和端足类个体丰度，争造成的上野蜾蠃蜚的附肢具发达的刚毛具这类附 ,，,,，的变 化 并 不 同 步而是存在时滞效应 图 这 与, 肢的甲壳动物一般以细小的碎屑和微藻为食而且有, ,, ,, ,,,,等和 等的 结 果 并 不 完 全 一 致 ,,,,, ,,,,,, , ，等 报 道的 丰 度 和 ,,,,,,,,,:,,,,:,,,,,:,,,, ,,,, ，生物量时空变化明显和底栖大型海藻生物量变化呈 ? ?厦门大学学报,自然科学版, 年 ,,, ,:,, ,,,,)， ,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,海藻上的附生生物群落为食它的摄食,,, ,,,,,,,,,,,，，,,:,,:,,,,,,,,:,,,,,,,,,,:,) ,,，作用能清除遮挡在海藻表面的遮蔽物减少附生植物 ,, ，，，,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,:,,,) ,，对 光和营养盐的竞 争反 而 会 促 进 大 型 海 藻 的 生 ,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,, ,,,,,,，,,,,) 长随着以大型海藻为食的强壮藻钩虾的丰度在,,,,,,) ,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,:,,,,,:,,,,—，月份的迅速增加对大型海藻高的啃食压力使得 ,,，，,,:,,) ,,,:,,,,::,,,,,,, ,, ，大型海藻生物量迅速下降类似的现象也出现在浮游 :,,,,,,:,,,:,,,,,,:,,:,,,,,,,:,,:,,,,,,,,,,,:) ,,, ,,,,,,,,,,:,,,,,:,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,:,:,,,, ,,,,,，植物和浮游动物的季节变动模式上如在北冰洋夏季 ,,:,,，，,) ,,,,,,,,:,:,,,，，初级生产力高浮游植物繁盛但食植性浮游动物数量 ，的增加常比 其 食 物 的 增 加 推 迟 几 周不 过我 们 也 发 ,，,, ,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,:,,,,,,,，现强壮藻钩虾种群的出现和生长明显滞后于大型海 ，,,,,,,:,,,,,, ,,,: ,,::,:,,,:,,,,,,, ,,:,:, ,,,,，藻我们的结果显示大型海藻在 月份即开始出现 ,,, ，，,,,:,,,,,,,,,,,::,,,,,:,,:,,) ,，并达到一定的规模而强壮藻钩虾则在 月份之后才 , ,, ,,, ,,,,,:,,,,,,:,,:,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,:,,,,,,，开始出现这很大程度上是由于 月份之前鱼类等捕 , ，，,:,,:,:,,,,,:,,,,:,:,,) ,， 食者对强壮藻钩虾高的摄食压力造成的在月之前,,,, ，,,:,,,,:,,,,,,:,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,) ,，由于筼筜湖的水温较高鱼类等捕食者还在大型海藻 ,,,,,,,,:,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,,,,,,,) ，生长的浅水水域中觅食它的捕食作用使得海藻丛的 ,, ,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,:,,,,, ,,,,,,,,,、端足类种群主要以个体较小管栖的上野蜾蠃蜚为，，,, ,,,,,,,,,,::,,,:,,,,,) ,主，, 认为形态相似的中型啃食者种类在摄食,,,,,,, ，，,,:,,,, ,,,,,,,,,,,,:,,, ,,,,:,,,,,,:,,,,,,),) 、、 ,,,,,,,,,,,:, ,,率食 物选择不同的种群对植物群落结构的影响差异,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,:,,, ,,大摄食大型植物的种类大多是那些个体较大的,,,,,,,,,,,,,:,,,,:,,,,,,:,,,,,,,,:,,,:,:,,相当 ,,,,, ,,:),,,::,) ，，,， ,,,,,,,,,,,,,,,,,,种类而这类啃食者明显受到捕食作用的影响,,,,, ，，，,,,,,:,, ,,,,,,,, ,::,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,) 他们在 、，,有无捕食者的对比实验中发现前者植物群,,,,,:, :, ,:,:,,,, :,,,,,,,, ,, ,,:,,,,,,,:, ,:, ,,,，落的次级 生产大多由微小的个体组成因为它们更难,,,,:,, ,:,),,,,,,,,::,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,:),,,,,，营养级的掠食者所发现和捕食由此我被那些高 ,,,， :,,,:,,,:,:,,,:,:,,, ,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,们可以推 ，测强壮藻钩虾等大型海藻啃食者种群增长，, ,::,::,:,,,,,),—,可能导致 调 查 前 期 月大 型海藻迅的滞后是 ,,, ，,—,速生长积 累而在调查后期月大型海藻生物量,, 迅速下降 的主要原因,,，, ,:,,, , :,:,,, , ,,,,,,,,,,:,:,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,:,,,,,, , ，，,,,,,,:,,:,,,,,,:,:,,,,,)) :, ,,,,:,,:, ,, ,,,:,:,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,:,:,,,,,,,,,,,,,,,,,)),,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,:,,,,,,,,,, ,,,,, ,,,,,,,,:,,,,,,, ,,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,:,,,,,, ,参考文献,,，，,,,,,:,,,,,,,,,:,:,,,,::,,:) ,,,, ，，,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,:,,,,,,,,:,,,,,,,,,,:,,,,,) ,, ，,,,,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,,,,:,,,,,:,,,,,:,:,,,,,:) ,,,,,,, ,,,,,:,,,,,:,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,:,,,, ) ,,,,,,,:,, ,,,:,,,, ,,,,:,,,:,,,,,,, , ,,,,,,,,,, ,,，,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,::,:, ,,,,,,:,,,,,,, ,,,, ,,:,,,,,,,,,,:, ::,,,,,:,,:,,,,,,,::,,,,,,, ,,,，，,) ，，,,,,,) ,,,:,,,,,,,,,,,,,:,:,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,::,,,,:,,,, ，,, ，，，,,,,,,,, ,,,,, ,,,,,,,,,,,:,,,,,:,,,,,,:, ,,,,,,,,,, ,,,,,,,:,,,,,,:,,,,,,,,,,,:,,,,,,, ,) ,, ，,,:,,,,,,:,:,,,,,,,,,,,,:,,,,,:,,,,,,,,,,, ,:,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,:,:,,:, ,,,,,,,,, ,,,::,) ，，,,,,,,:,:,,,,,,:,,,,,,, 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