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【doc】核苷酸对动物的营养作用及其在饲料中应用前景分析

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【doc】核苷酸对动物的营养作用及其在饲料中应用前景分析【doc】核苷酸对动物的营养作用及其在饲料中应用前景分析 核苷酸对动物的营养作用及其在饲料中应 用前景分析 综述 核苷酸对动物的营养作用及其在饲料中应用前景分析 王友明 (浙江大学动物科学学院,杭州310029) 摘要:核苷酸具有许多生理生化功能,人和动物体内能够从头合成核苷酸,但在某些情况下,如机体迅速生长,受到 免疫挑战时,一些器官,组织内源合成核苷酸不能满足机体的需要.日粮来源的核苷酸对胃肠道的生长发育,免疫 系统,肝功能及脂代谢具有重要作用.核苷酸或核酸是一种无毒无害无三致的安全的添加剂,在动物生产应用...
【doc】核苷酸对动物的营养作用及其在饲料中应用前景分析
【doc】核苷酸对动物的营养作用及其在饲料中应用前景分析 核苷酸对动物的营养作用及其在饲料中应 用前景分析 综述 核苷酸对动物的营养作用及其在饲料中应用前景分析 王友明 (浙江大学动物科学学院,杭州310029) 摘要:核苷酸具有许多生理生化功能,人和动物体内能够从头合成核苷酸,但在某些情况下,如机体迅速生长,受到 免疫挑战时,一些器官,组织内源合成核苷酸不能满足机体的需要.日粮来源的核苷酸对胃肠道的生长发育,免疫 系统,肝功能及脂代谢具有重要作用.核苷酸或核酸是一种无毒无害无三致的安全的添加剂,在动物生产应用核苷 酸或核酸将具有促进动物生长和改善肉质的作用,作为新一代的饲料添加剂很有发展前途 关键词:核苷酸;动物;核酸;营养;饲料添加剂 中图分类号:5852.232;$816.790.15文献标识码:A文章编号:0258—7033(2002)05—0049—03 目前,消费者普遍反映肉的颜色偏淡,风味不佳,和担心 药物性饲料添加剂的残留而不想(敢)买肉吃,也导致畜产品 的市场的销售疲软和价格低迷.为此,畜牧科技工作者作了 许多尝试,就饲料而言,人们主要是通过寻找和研究动物体本 ,用作饲料添加剂,来达 身代谢中间产物,如甜菜碱,L一肉碱 到改善畜禽肉质和促进生长的目的,业已证明,取得了一定的 效果.而动物体内最重要物质之一的核酸用作饲料添加剂对 收稿日期:2001—06—12;修回日期:2001—09—10 于动物改善畜禽肉质和促进生长的作用又是如何?它能否作 为一种饲养添加剂进行开发利用,引起大家的兴趣.就这个 问题结合我们的研究结果进行讨论分析. l核苷酸营养研究历史的回顾 核酸是生命的遗传物质和基础.核苷酸参与了生命的许 多代谢过程,在细胞代谢中起很重要的作用,主要归结 为J:动物能利用体内的一些简单的化合物从头合成核苷 酸,主要在肝脏中进行,这需要大最的能量,补救途径是将核 苷酸碎片或外源性核苷酸形成新的核苷酸,这只需少量的能 pH一3o具有疏水性的"融合肽"(fusionpeptide),能促进精卵问 双分子脂膜的融合1"j.除lip一30以外,精子质膜表面亦 存在其它的ADAMs,也许和pH一30一起参与了精卵融合. 大量表面蛋白质被证实参与了精卵融合反应,但到目前为止, 细胞内融合反应的应答蛋白还没弄清楚.以病毒为基础的精 卵融合假说认为:精子或卵子表面存在具有附着和融合两种 功能的复合蛋白质,在相对配子质膜上存在这种复合蛋白质 受体,从而引起疏水融合区的暴露,与双脂质膜相互作用完全 融合:'. 精卵膜融合最终激活卵子,使细胞内Ca2浓度升高;未 受精卵中期?阻滞消除;母源性mRNA的重新增加;有丝分裂 细胞周期启动.Parrington等(1996)曾提出一个假设解释卵子 激活过程,其基础是精子物质进入卵子细胞质J.卵黄膜上 发现了许多信号分子,如半乳糖蛋白,酪氨酸激酶,ZP3受体 以及许多第二信息分子.但是,什么物质激活它们,激活后它 们又是如何相互联系激活卵子等等一些问题还很不清楚. 4结语 哺乳动物受精的研究已经发展到分子水平,研究者发现 在精卵表面存在许多蛋白质分子,参与子精卵间的相互作用. 当前主要工作应该是证实或否定这些重要的蛋白质分子,掌 握它们的精确作用机理,进一步了解进化过程中保留下来的 受精机制和特异分子.而且,过去的研究主要集中在小鼠及 其它啮齿类动物,未来的研究应深入到其它哺乳动物,包括人 类.哺乳动物受精机制的研究应用于人类不育症及健康繁衍 后代的研究.. 参考文献: 【ljLinY,Ma}lanK,LathropWF,eta1.1Jj.JCellBiol,1994,125:l157一 Il63. [2]HunnieuttGRPrimakoffPM,MylesDG.1JJ.BiolReprod,1996,55: 80—86. [3]MylesDG,PrimakoffP.[J].BiolReprod,1997,56:320—327. [4JWassarmanPM,Litscher.1JJ.DevBiol,1995,30:l—l9. 15JTongZB,NelsonLM,DeanJ.1JJ.JBiolChem,1995,270:849—853. [6JWassarmanPM.1JJ.JReprodFeail,1999,l16:2Il一216. [7JLeytonL,SalingP.1JJ.Cell,l989,57:Il23一Il3o. [8JMillerDJ,MacekMB,ShutBD.1JJ.Nature,1992,357:589—593. [9JG0ngxH,DuboisDH,MillerDJeta1.1JJ.Science,1995,269:1718 一 l721. [10JBookbinderLH,ChengA,BleilJD.1JJ.Science,1995,2?:86—89. [IlJZhuxL,NazPK.1JJ.ProcNatlAcadSciUSA,1997,94:47o4— 4709. [12JFIOl'lnanHM,AouhC,"KazamlG,eta1.1JJ.BiolReprod,l998,59: l2一l6. [13]PrimakoffP,CowanA,HymtH,eta1.1JJ.BiolReprod,l988,38:921 — 934. 114JCowanAE,PrimakoffP,MylesDG.1JJ.JCellBiol,1986,lo3:1289 一 l297. [15JBlackRA,WhiteJM.1JJ.ceuBiol,1998,10:654—659. [16JsneuwJ,teJM.[JJ.ceu,1996,85:629—637. 117jBiglerD,chenM,WatersSeta1.1Jj.CellBio,1997,7:220—225. 1l8JMylesDG.1JJ.DevBiol,1993,158:35—45. 1l9JSneuJW,WhiteJM.1Jj.Cell,1996,85:629—637. 120JParringtonJ,SwarmK,ShevehenkoVL,eta1.1JJ.Nature,1996,379 — 368. 中国畜牧杂志2002年第38卷第5期 鞋 通常13粮中核苷酸含量很低,1『li且动物又没有特异性的 缺乏症,一直被视为不重要的成分.但近年来对大,小鼠的研 究表明,"ML动物的许多生长代谢旺盛的组织和细胞如:小 肠,大肠,淋巴,红细胞,白细胞,骨髓细胞合成核苷酸的 能力缺乏或有限,因此这些组织必须利用现有的核苷酸以维 持细胞分裂,生长和发挥特殊功能的需要.埘于动物快速生 长时期,或动物受到免疫挑战时,内源合成的核苷酸不 能满足机体的需要,补充核苷酸尤为重要.故有学者认为,核 酸是一种"半必需"营养素.现在大家比较一致的观点是: 13粮核苷酸对于动物维持免疫系统正常功能,胃肠道发育,肝 功能,脂代谢等有重要影响. 2核酸,核苷酸营养的研究进展 2.1外源核酸,核苷酸在动物体内消化,吸收,转运及代谢 食物中核苷酸主要以核蛋白的形式存在.动物器亩,海产品 及豆科籽实中嘌呤,嘧啶,核酸含艟丰富,而谷物籽实中含量 一 般较低外源核苷酸在动物体内消化,吸收,转运及代谢的 途径还不十分清楚.核蛋白在肠道多种酶的先后作用下,水 解成核苷酸,核苷,嘌呤和嘧啶碱基,在肠道中13粮中9o%的 核苷酸可以迅速进入各种组织中被吸收j,核苷酸的吸收主 要部位在小肠上段,吸收主要形式是碱基,其次是核苷.肠组 织具有重新利用外源核苷酸,嘌呤,嘧啶的能力,少部分被各 种组织所储留,当快速生长,限饲时,这种储留将增加.饥饿, 免疫应激,和年龄等因素影响着核酸,核苷酸的代谢,组织整 合核苷酸能力和体内核苷酸排泄均有所改变.13粮核苷酸影 响肠,肝,脾,骨髓等组织中核苷酸,DNA和RNA的含量"J. 2.2补充外源核酸,核苷酸对维持机体免疫的作用维持正 常的细胞免疫核苷酸影响了刀豆素A和植物血凝素有丝 分裂原对脾淋巴细胞的增殖反应,提示外源核苷酸的缺乏只 影响TC的功能.对BC无影响,同时减少IL一2的产量.外源 核苷酸缺乏至还影响T细胞的早期分化0J.外源核苷酸缺 乏主要影响辅助性T细胞的活化.细胞免疫在一定程度上是 核酸依赖性反应,埘任何细胞类型添加足够的核苷酸似乎是 必须的'.促进正常的体液免疫维持,目前大多数的实验都 证实,外源核苷酸缺乏可影响T细胞依赖型抗原的体液免疫 应答,但对非T细胞依赖型抗原的体液免疫应答没有影响. Jyonouchi等(1994)发现,在体外,酵母RNA能促进成人外 『占j血单核细胞在T依赖刺激和T依赖抗原(TD-Ag)作用下 IgM和IgG的产生,并呈剂鞋依赖关系,而对非T依赖刺激和 非T依赖抗原(TI—Ag)作用下IgM和IgG的产生无明显的影 响.外源核苷酸缺乏影响T细胞依赖型抗原的体液免疫应 答,主要影响在抗原呈递过程中辅助性T细胞的活化.有利 于非特异性免疫功能的维持,添加核苷酸后吞噬细胞的吞噬 能力增加和提高NK细胞和巨噬细胞的活性,腹腔巨噬细胞 吞噬鸡红细胞百分率和吞噬指数有明显促进作用,红细胞数 明显增加'"J.但外源核苷酸对免疫功能的提高的作用机制 仍不清楚.核苷酸可能通过多种途径影响免疫J. 2.3补充外源核酸,核苷酸对消化器官发育和功能的作用 2.3.1补充外源核酸,核苷酸埘肠细胞的生长,发育及成熟 的影响:肠组织的从头合成核苷酸的能力尚不太清楚.Savain— od等0(1981)的体内体外试验发现,C.Glv不能整合N4,鼠 小肠细胞的核苷酸池中,说明小鼠小肠细胞缺乏利用氨基酸 从头合成核苷酸的能力,正在发育中大鼠肠细胞合成核苷酸 所需的几个关键酶的活性受限;He等(1993)用体外培养小 鼠小肠上皮细胞(IEC一6)得出的结论是:上皮细胞内源合成的 核苷酸不能满足正常细胞分裂需要,外源添加核苷酸促进正 常细肠胞的生长和成熟.纯合13粮或天然13粮中添加核苷 酸,结果表明添加组小肠绒毛高度,肠壁厚度,肠组织的蛋白 质量(50%一70%),DNA最都高于无核苷酸13粮组,组织切片 观察的结果表明,添加核苷酸增加了小肠绒毛高度,肠壁厚 度.在肉鸡玉米一豆粕型13粮中补充酵母RNA,提高了 鸡肠绒毛高度,空回肠粘膜湿重,空回肠绝对重量和相对重 量,胰腺重量,肝脏,肠道粘膜蛋白质合成率,添加NT促进肉 鸡(早期)消化器官的发育.核苷酸,核苷可能通过影响 肠RNA或,和DNA含量而影响肠道蛋白质合成j,肌肉器官 组织蛋白含量与嘌呤含量,核酸含量相一致. 2.3.2补充外源核酸,核苷酸对消化器官功能的影响:体外 试验发现添加核苷酸后,IEC一6细胞中碱性磷酸酶,蔗糖酶 活性上升J.许多体内实验都观察到,在13粮中添加核苷酸 与核苷混合物的添加影响肠(在肠绒毛顶部)碱性磷酸酶,亮 氨酰基肽酶,"/-GT酶,麦芽糖酶,蔗糖酶和乳糖酶的含最和活 性,和提高了小肠粘膜中总蛋白酶活力EzJ3,16].且对十二指 肠及空肠近端的酶活性影响较大";且肠道酶活性的变化 与mRNA含量变化相一致0. 2.3.3补充外源核苷酸具有调整肠道微生物区系功效:在体 外实验发现核苷酸能促进双歧杆菌生长.Gil等"(1986)研 究发现13粮核苷酸在体内能刺激双歧杆菌在体内的生长.添 加核苷酸减少腹泻的发生率和腹泻的持续时间,具有益生素 样作用. 2.4补充外源核酸,核苷酸对动物其它生理作用 2.4.1对于肝功能的脂代谢有重要的影响:体液中的核苷 酸,核苷也影响肝的生长与再生;Novak等(1994)报道,添加 0.21%核苷酸组与纯合13粮组小鼠相比较,肝重,肝糖元和血 清胆固醇下降.在天然13粮中添加核苷酸明显减少猪肝 脏中霉菌毒素水平,促进霉菌毒素向粪便中排放.13粮核苷 酸是多不饱和脂肪酸合成的调节物,我们研究发现添加核苷 酸(0.1%一0.2%)可促进VLDL,的生成..,说明核苷酸 对脂蛋白代谢有影响.提高血浆脂肪酸,单不饱和脂肪酸的 n一3,n一6不饱和脂肪酸的含量. 2.4.2影响性腺的生长发育:有研究发现添加核酸显着提高 公鼠睾丸指数和血清睾酮的水平j. 2.4.3具有抗应激的作用:饲喂核苷酸饲料能明显降低猪应 激后引起的肌酸激酶,乳酸脱氢酶和天门冬氨酸转氨酸的活 性,试验猪对抵抗运输和屠宰的应激能力显着提高,减少PsE 猪肉的产生J.1992年在法国的一个研究中发现,经过长途 运输后的蛋鸡被分成2组,添加核酸组在产蛋率的恢复,到达 高峰的时间,产蛋最高峰等指标均明显优于对照组 (P<0.01). 3核酸,核苷酸在饲料添加剂中的应用前景分析 3.1核酸,核苷酸饲料添加剂的应用效果肉猪试验的结果 综述 娃示,缩短了饲养_f吉】期,增加体重,减少胴体脂肪,使屠体价值 更高'.母猪的试验证明,提高仔猪的存活率,减少死亡率 和仔猪离乳率,试验组的猪表现的更健壮.补充外源核苷酸 可提高猪蓝耳病疫苗的免疫效果 在蛋鸡和蛋种鸡上可提高产蛋率,且母鸡的整齐度较好, 蛋黄色泽及品质较佳,在肉种鸡的试验除得到上述相似的结 果外,还发现降低死亡率J.我们在无鱼粉天然13粮中添加 核酸(0.o5%,0.2%)发现,提高13增重5.92%,7.36%,饲料 转化率提高2.o5%,4.6l%j.添加核苷酸提高鸡ND的疫 苗免疫效果',和提高抗球虫能力0. 3.2核酸,核苷酸饲料添加剂的应用前景分析(1)核酸是 天然物质,不受排斥或引起任何毒副作用,核酸作为新一代的 饲料添加剂很有发展前途,目前,人们担心核酸的使用会改变 动物的基因组成,但目前尚无裸露的核酸在肠道中直接转入 微生物或动物的报道,况且我们13常食用的食物中含有多 少不等的核酸,再者动物体含有丰富的核酸降解酶可以完全 降解外源核酸,已有的研究结果显示核酸是完全降解后才可 被吸收的.大剂量(小鼠,4mg/d)口服核酸和我们的另一个试 验(在天然13粮中添加1%核酸),均没有出现血清中尿酸显 着增多的现象"j.但有关核酸饲料添加剂的毒副作用研究 应尽快开展.(2)核酸资源丰富,取材方便,生产技术成熟. 提取核酸的方法简便,设备简单,投资省.核酸,核苷酸及其 衍生物产品的开发将是最有前途的行业.(3)较多的研究结 果显示,核苷酸促进动物的生长性能,胃肠道发育和抗病 力.(4)核酸的降解产物IMP,GMP等本身就是一种影响 风味的物质,另外核苷酸等调节机体的代谢水平,促进肝脏, 肌肉ATP生成J,肉成熟过程中ATP降解为IMP是肉风味提 高更主要的因素,王友明,等(2001)首次发现提高肝脏和肌肉 的IMP含和提高肌肉甘氨酸,酪氨酸,亮氨酸,苯丙氨酸,赖 氨酸,必需氨基酸总量和氨基酸总,肌肉总蛋白质含最和肌 红蛋白含量,这些指标提示核酸的使用可提高肌肉的营养价 值,食用价值和商品价值. 4有待于进一步解决的问题 有关核酸,核苷酸动物营养的研究尚不多,其机理的研究 将有待于展开,对此笔者认为本领域在未来的研究应主要包 括以下几个方面:(1)饲料和食品中核酸的含量;(2)研究核 苷酸对不同动物和生理状态下的重要性,及其对外源核苷酸 需要罩的评价;(3)核酸对畜禽消化道的生长发育功能,机体 免疫功能和肉质的影响;(4)从神经内分泌系统着手,研究核 酸对垂体一肾上腺轴和性腺的影响和机理的探讨.这将为核 酸饲料添加剂的升展提供理论依据. 参考文献: [1]RudolphFB,KulkarniAD,FanslowWC,etaJ.[J].Nutr,1990, 6:45—52. 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FunctionandProspectiveApplicationofNucleotideinAnimalNutritonandFeed WANGYou?ming (CollegeofAnimalScience,ZhejiangUniversity,Hangzhou310029,China), A:111erearemanybiochemistryroleofnueleotidesinanimalandhuman.nueleotidesCanbedenovosynthesisinbody.Dietarynucleoti? deshavebeneficialeffectsuponfunctionofimmunesystem,digestivegutgrowthanddevelopment,hepaticfunctionandlipidmetabolisminani? ma1.Theendogenousnueleotidessupplymayinsufficientforanimalinperiodsofrapidgrow th,immunechallenge,andcertaindiseasestates.Nu— eleotidesandnucleicacidaresafeadditive,itmaybehavetheeffectofincreasinggrowthandimprovingmeatqualityinanima1.Asanewfeed additive,ithasagoodprospect. Keywords:Nucleotide;Animal;Nucleicacid;Nutrition;Feedadditive
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