[doc] 雄性小鼠的社会优势地位、性吸引和信息素通讯

[doc] 雄性小鼠的社会优势地位、性吸引和信息素通讯 雄性小鼠的社会优势地位、性吸引和信息素 通讯 动物54(3):399—406,2008 ActaZoologicaSinica 雄性小鼠的社会优势地位,性吸引和信息素通 刘莹娟张健旭张进华鲍卫东 1.北京林业大学生物科学与技术学院,北京100083 2.中国科学院动物研究所农业虫鼠害综合治理研究国家重点实验室,北京100101 摘要以前对小鼠的研究表明,优势雄鼠的尿液对雌性的吸引力比从属雄鼠大;同时,包皮腺分泌到尿液中 的两个雄性信息素E—法尼烯和E,E一法尼烯含量相应升高,而尿液本身产生的两个雄性信息素成分——脱氢 小蠹素和s一2一仲丁基一二氢噻唑没有出现有效差异.为研究我们最近从小鼠(MusBI//.$C/~//.$)包皮腺发现的两个雄 性信息素l6碳醇和l6碳乙酸酯与雄性小鼠社会等级的关系,我们将雄性小鼠两两配对饲养3O天,让它们经历 足够的社会争斗,建立起稳定的优势和从属关系.双项选择测试表明,优势雄鼠的尿液对雌鼠的吸引比配对 (组内)的从属鼠的强,优势雄鼠和来自另一配对组(组间)的从属鼠尿 液对雌鼠的吸引无差异.这说明优势和 从属关系是相对于同一社群内的个体存在的.我们进一步用二氯甲 烷分别萃取包皮腺分泌物和尿液,然后用气 质联用(GC.MS)来定性和定量地分析组内优势和从属个体气味的化 学组成的差异.结果表明:只有优势雄鼠的 包皮腺产生的E—法尼烯和E,E一法尼烯含量一致高于从属雄鼠, 而l6碳醇和l6碳乙酸酯以及尿液本身的脱 氢小蠹素和丁基一二氢噻唑两个雄性信息素都无差异.说明小鼠只 利用包皮腺产生的两个分子量较小的雄性信息 素浓度的相对升高传递社会优势地位的信息[动物 54(3):399—406,2008]. 关键词小鼠优势地位信息素包皮腺分泌物 Socialdominance,sexualattractivenessandpheromonal communicationinmalemiceMusmusculus LIUYing—Juan,ZHANGJian—Xu,ZHANGJin—Hua,BAOWei—Dong 1.SchoolofBiologicalSciences,BeijingForestryUniversity,Beijing10008 3,China 2.StateKeylaboratoryofIntegratedManagementofPestInsectsandRodents inAgricuhure,InstituteofZoology,Chinese AcademyofSciences,DatunRd,Beijing100101,China AbstractPreviousworkhasshownthattwourinarypheromones,E一 farneseneandE,E—Ot-farneseneoccurathigher concentrationsindominantmalemice,andalSOthaturinarycuesenhancesexualattractiveness.Thesepheromonesoriginateinthe prenuptialglands,andarevoidedintheurine.Bvcontrast,twopheromoneswhicharematabolisedinmaleurine(R,R— butyl—dihydrothiazole)areunaffe dehydro-exo.brevicomin.andS.2.see— ctedbysocialrank.Thecurrentstudyexaminedwhether tworecenflycharacterizedpreputialpheromones(hexadecanolandhexadecylacetate)mishtcommunicatedominancestatusinmale miceMusmuscu~.Malemicewerecagedinpairsfor30consecutivedaysinordertoallowdominance.subordinancetobe established.Binarychoicetestsshowedthattheurineofdominantmaleswasmoreattractivetofemales,thanthatoftheir subordinatemalepartners(butnotnecessarilymoreattractivethanthatofmalesinotherpairs).Followingdichloromethane extractionofpreputialglandularsecretionsandvoidedurine,gaschromatographyandmassspectrometryrevealedthatlevelsofE一 2007.09.22收稿,2007.11.26接受 *国家自然科学基金(No.30670268),中国科学院创新研究和国际合 作(No.CXTDS2005.4),科技部攻关课题(No.2005BA529A05) 和北京林业大学研究生自选课题基金资助 [ThisresearchwasfundedbythegrantsfromChineseNSF(No.30670268),InternationalPartnership ProjectofCASInnovativeResearches(No.CXTDS2005.4),andMinistryofScienceandTechnology(No.2005BA529A05)andBeijingForestry UniversityGraduateFellowshipGrant] **通讯作者(Correspondingauthor).E?mail:~angix@ioz.ac.an ◎2008动物ActaZoologicaSinica 动物54卷 pfarneseneandE,E—a-farnesenewereelevatedindominantmales(moresothanlevelsofhexadecano1.Hexadecylacetate,R, R—dehydroexo-brevicominandS-2一 SeC—butyl—dihydrothiazole).Theseresults.suggestthat,inmalemice.onlylowmolecular weightsexpheromones,ofpreputialglandularorigin,mayalsoserveasdominance—relatedpheromones[ActaZoologicaSinica54 (3):399—406,2008]. KeywordsMouse,Dominance,Pheromone,Preputialglandsecretion 信息素(Pheromone,也曾译为外激素)是动 物乃至所有生命机体释放到体外,用于和其它同种 个体通讯的分子,可以调节其它个体的行为和生理 状况及发育过程(Wyatt,2003).与昆虫相比,哺 乳动物的信息素成分知之甚少(Wyatt,2003; Novotnyeta1.,1999c;BrennanandZufall,2006). 然而,小鼠(MusITbtl,SCltltl,$)是生命科学研究中使 用最多的模型动物,从信息素的产生,组成和功能 以及到主嗅觉系统和犁鼻系统感受信息素异同的研 究在哺乳动物乃至整个动物界都属最全面的 Zufalleta1., (Novotnyeta1.,1999c,2003;Leinders— 2000;Luoeta1.,2003;Xueta1.,2005;Brennan andZufall,2006).其中已知的小鼠信息素多数是 从排出体外的尿液中发现的.例如,2,5一二甲基 吡嗪(2,5-dimethylpyrazine),2一庚酮,6一羟基一6一甲 基一3一庚酮,脱氢小蠹素(R,R—dehydro—exo— brevicomin,全名:7一Exo—ethyl一5一Methyl一6,8一 Dioxabicyclo[3.2.1]一3-Octene,即7一外切性一乙基一5一 甲基一6,8-二氧杂二环[3.2.1]一3一辛烯),s一2一仲 丁基一二氢噻唑(s一2一sec—butyl—dihydrothiazole)和主 尿蛋白(Majorurineprotein,MUP)(Novotnyeta1., 1984,1985,1986,1999a,b,C;Jemioloeta1., 1986;Singereta1.,1997;Hursteta1.,2001;Linet a1.,2005).泪腺分泌的一些小分子肽也起到雄性 信息素的作用(Kimotoeta1.,2005).包皮腺产生 的两种雄性信息素(E.p一法尼烯和E,E—a一法尼烯) 分泌到尿液中发挥通讯作用,来吸引雌性和促进雌 性生殖状态的作用,对雄性则有驱避作用(Harvey eta1.,1989;Novotnyeta1.,1999c;Jemioloeta1., 1991a,b;Maeta1.,1999). 已证明雄性小鼠存在明显的社会等级序位 (Desjardinseta1.,1973).优势雄鼠表现出强的攻 击行为,在领域内或养殖笼内广泛用尿呈点状标 记,而且产尿量多,尿液气味对雌性小鼠的吸引力 强;而从属雄鼠防御行为多,往往在一角撒一泡 尿,产尿量少,对雌鼠的吸引力小(Desjardinset a1.,1973:Drickamereta1.,1992,1995;Zhanget a1.,2008).优势雄性小鼠尿液中的两个由包皮腺 分泌的雄性信息素E—p.法尼烯和E,E—a一法尼烯含 量升高,起到传递社会优势信息的作用(Harveyet a1.,1989;Novotnyeta1.,1990).小鼠是惟一阐明 了社会优势信息素的哺乳动物. 包皮腺(Preputialgland,雌鼠的腺体也称阴蒂 腺,clitoralgland)是啮齿动物普遍存在的特化气味 腺,成对位于阴部的皮肤和肌肉层之间,两个分泌 总管在尿道口附近和尿道相连,分泌物可以随尿液 排出,混合在尿液中传递信息;在田鼠和小型家鼠 中,雄性的包皮腺比雌性发达;在大型家鼠中,包 皮腺的大小无明显的性别差异;它们的成分因种而 异,存在一定的系统演化关系,其分泌物的成分只 在含量上存在性别差异(BrownandMacDonald, 1985;Zhangeta1.,2007a,C).迄今,比较明确的 小鼠雄性信息素有脱氢小蠹素,s一2一仲丁基一二氢 噻唑,E—p一法尼烯和E,E—a一法尼烯,它们都对雌 鼠有吸引作用,但后两者需要结合在一起才有活性 (Novotnyeta1.,1985;Jemioloeta1.,1986,1991a, b),其中只发现起源于包皮腺的E一13一法尼烯和E, E—a一法尼烯和雄鼠的优势地位有关,而尿液本身代 谢产生的脱氢小蠹素和s一2一仲丁基一二氢噻唑不受 社会等级的影响(Harveyeta1.,1989;Novotnyet a1.,1990). 最近,我们又从小鼠的包皮腺分泌物中发现两 个比E一13一法尼烯和E,E—a一法尼烯含量更高的雄性 信息素(16碳醇和l6碳乙酸酯)(Zhangeta1., 2007a;张健旭等,未发表数据).既然以前只发现 雄小鼠包皮腺产生的两个性信息素与社会等级有 关,本试验的主要目的是探索新发现的两个包皮腺 产生的雄性信息素是否与社会等级有关系.我们假 设如果社会争斗建立的社会等级影响了整个包皮腺 的分泌物的成分组成,造成两个法尼烯含量的变 化,那么其l6碳醇和l6碳乙酸酯也应该呈现相应 的变化.为此,我们将两只雄鼠长期配对饲养,经 历足够的社会争斗,然后利用双项选择测试社会等 级对雄鼠尿液性吸引力的影响,并进一步用气质联 用(GC—MS)比较优势和从属雄鼠的包皮腺分泌物 成分和尿液代谢产物的含量. 1与方法 l8只雄性和24只雌性8周龄的ICR品系小鼠 3期刘莹娟等:雄性小鼠的社会优势地位,性吸引和信息素通讯 购自北京维通一利华动物公司.雄鼠单笼饲养,雌 鼠四只同笼饲养.塑料笼大小为31.8×20.2×31.5 cm 3 .光周期逆转,光暗比为12L/12D(早晨8:00 亮灯)室温控制在22??2?.供给充足的食物和 饮水,食物为大鼠饲料.适应2周后用于实 验. 1.1雄鼠社会等级的建立 将l0周龄,体重相差小于5%的雄鼠两两配 对饲养30天,共有9对.其间,终止争斗非常剧 烈(流血)的配对鼠的实验,最后共有4对经过 30天的同笼饲养,成功建立了稳定的优势和从属 关系. 雄性小鼠表现出强烈的攻击行为,等级地位很 容易判别.根据以往的实验,雄性小鼠相遇后2— 3天社会关系就比较稳定.优势雄鼠表现出明显高 的攻击行为和低的防御行为以及很少的体表伤口; 从属雄鼠表现出明显高的防御行为和低的攻击行为 以及较多的体表伤口.我们将追赶(Chasing),叼 咬(Biting),侧身(Sidewayposture)和粗鲁的推拱 (Rudelypushing)定义为攻击(Aggressivebehavior), 将逃跑(Fleeing),直立(Uprightposture)和俯身 (Inclininghead)定义为防御(Desjardinseta1., 1973;Harveyeta1.,1989;Drickamer,1992).优势 鼠在整个笼内活动频繁,从属鼠常常蜷缩于一角. 实验第30天,对优势和从属鼠进行最后确认. 1.2尿液和包皮腺分泌物的收集 为了收集优势和从属鼠的尿液,在第3l一34 天,每天将每只鼠分别放置在一个垫有不锈钢铁丝 网底的塑料养鼠笼中1h,随时收集其排出的尿液. 尿液用一次性毛细管吸入小离心管,及时封闭保存 在冰盒.一只鼠每天收集一次,连续收集4天.最 后,同只鼠的尿样混合,保存在一20~C,以备行为 和化学分析.所有尿液收集都在养鼠房光周期的暗 相(鼠的活动相)进行. 第35天,在早晨9—10点之间将所有老鼠断 颈椎处死,然后解剖其包皮腺,保存在一20~C,以 备化学分析. 1.3样品的二氯甲烷萃取 将尿液在室温下融化,每只取200ttl,放入小 离心管,然后加入200二氯甲烷(纯度> 99.5%,北京精细化学药剂厂),密封,充分混合, 在O~C下放置12h,然后取出下层二氯甲烷溶液用 于行为测定和化学分析. 先在室温下融化包皮腺,再将其分泌物挤压到 小离心管.然后按1mg分泌物加入l0l二氯甲 烷,密封,在O~C下放置12h,取下层澄清液进行 化学分析. 1.4尿液性吸引的双项选择测定 所有行为测试在光照周期的暗相进行.测试 时,先将每笼雌鼠移到昏暗的光照下.将三只取 出,每次保留一只在其原来的笼内进行测试.每次 用微量注射器将2l尿样和尿的二氯甲烷萃取液注 入毛细管(内径1.8am;长15cm)内.样品距毛 细管口1cm;含有二氯甲烷抽提物的样品的毛细 管放置5min,将二氯甲烷蒸发掉,只保留抽提物 在毛细管内.毛细管的另一端用无味胶泥封堵,以 便把样品固定在毛细管内部,使被测鼠不能接触样 品.每次测试时,测试者(盲测)戴一次性塑料手 套,手握两根分别含有组内(指配对的优势和从属 雄鼠)或组间(指一配对内的优势或从属小鼠与另 一 配对内的从属或优势小鼠)优势和从属雄鼠尿液 或二氯甲烷提取物的毛细管,将其伸进被测雌鼠的 笼内.两毛细管下端距笼底5cm,之间保持大约2 cm的距离.优势和从属鼠的气味样品左右随机放 置.用两只秒表分别记录被试鼠探究毛细管的时 间.探究的标准为被试鼠接近毛细管下端1cm内 的嗅闻和对下端的舔舐.待被测鼠首次探究任意一 只毛细管后,连续观察3min(Zhangeta1., 2007b). 测试前用显微镜检测雌鼠的阴道分泌物,确定 雌鼠的动情状态.动情的雌鼠才用于测试.每组测 试从24只雌鼠随机选l2只,每只雌鼠每天只用一 次.对任何一根毛细管的反应时间小于1S的鼠, 从当天的实验中剔除. 1.5气质联用(GC.MS)分析 气质联用仪为安捷伦6890N气谱(Agilent TechnologiesNetwork6890NGCsystem)和5973质谱 监测器(5973MassSelectiveDetector).用XcMibur (WindowsXP)收集和处理数据.气谱装配 DB5WAX玻璃毛细管柱(30m长,内径0.25am× 0.25ttm膜).以氦气为载气(1.0ml/min).进样口 温度260?.柱子的起始温度分别为50?(尿液萃 取液)或100~(2(包皮腺分泌物萃取液);然后以 5?/rain升温25min.每次测试后,升温到250?烤 柱10min.质谱轰击电压70eV.连接口温度为 280?.质谱扫描范围为30—350amu.无分流进 样.包皮腺分泌物二氯甲烷萃取液进养量为1; 尿液二氯甲烷萃取液进样5l. 402动物54卷 通过比较气谱峰的质谱图与质谱库 (NIST2002)中成分的质谱图的相似性和有关文献 (Harveyeta1.,1989;Novotnyeta1.,1990;Zhanget a1.,2007a)鉴定每个峰的成分. 利用气谱的气谱峰重叠程序,将优势鼠的包皮 腺或尿液气谱峰与配对的从属鼠的相应样品的气谱 峰两两重叠,直接比较同一成分的气谱峰大小,来 说明各成分含量的异同. 1.6统计分析 双向选择测试的数据,如果是正态分布,用配 对t检验;如正态分布,用Wilcoxon配对矢检验. 设定a:0.05. 2结果 双项选择测试表明,优势雄鼠的尿液对雌鼠的 吸引比配对(组内)的从属鼠的强(Z=1.726,17, = 12,P=0.084,边缘性显着);然而,优势雄鼠 和来自另一配对组(组间)的从属鼠尿液对雌鼠的 吸引无差异(t=1.131,17,=12,P=0.282)(图 1).同样,优势雄鼠尿液的二氯甲烷萃取物对雌鼠 的吸引力比组内从属鼠的大(Z=2.448,17,=10,P = 0.014),与组间的从属鼠无差异(t=0.547,17,= 12,P=0.595)(图2). 12 10 组内(Intra—pair)组间(Inter-pair) 图l雌鼠对优势和从属雄鼠尿液的反应 组内指同一配对内的优势和从属雄鼠的尿液,提供给被测雌 鼠;组间指一组内的优势雄鼠和另一组内的从属雄鼠的尿液配 伍提供给被测雌鼠. Fig.1Responsesoffemalestourineofdominant? subordinatemales pairreferstothepresentedurineofadominantmaleandits Intra— subordinatepartner;inter—pairreferstothepresentedurineofa dominantmaleandasubordinatemalefromothermale—malepairs. glI~(Intra—pair)组间(Inter—pair) 图2雌鼠对优势和从属雄鼠尿液的反应 组内指同一配对内的优势和从属雄鼠的尿液,提供给被测雌 鼠;组间指一组内的优势雄鼠和另一组内的从属雄鼠的尿液配 伍提供给被测雌鼠. Fig.2Responsesoffemalestodichloromethaneextractof urineofdominantandsubordinatemales Intra-pairreferstothepresenteddichloromethaneextractofurineofa dominantmaleanditssubordinatepartner;inter-pairreferstothe presenteddichloromethaneextractofurineofadominantmaleanda subordinatemalefromothermale—malepairs. 经气质联用分析,在包皮腺分泌物中,气谱峰 1,2,3和4分别被鉴定为E—G一法尼烯,E,E—a一 法尼烯,16碳醇和16碳乙酸酯(图3);在尿液中 气谱峰1,2,3,4和5分别被鉴定为2.乙酰一吡咯 啉(2-acetyl一1一pyrroine),脱氢小蠹素,S一2一仲丁基一 二氢噻唑,6一羟基一6一甲基一3.庚酮及其平衡体5,5一 二甲基一2一乙基一四氢呋喃一2一醇(5,5-dimethyl一2一 ethyl—tetrahydrofuran一2一o1)和二甲基硫二酮(dimethyl su]fone). 通过比较组内优势和从属鼠包皮腺分泌物的气 谱图发现,优势雄鼠的E—G.法尼烯和E,E—a一法尼 烯气谱峰都比组内从属鼠的高,而16碳醇和16碳 乙酸酯没有呈现相应的规律性变化(图3).尿液 的主要成分,尤其已知的雄性信息素脱氢小蠹素和 S-2一仲丁基一二氢噻唑素的气谱峰也没有呈现与优 势和从属地位相关的变化(图4). 3讨论 以前的研究把所有优势雄鼠或所有从属雄鼠的 尿液全部混合,来测定对雌鼠的吸引作用,只能说 明优势鼠的尿液比从属鼠的尿液吸引力大,并不能 阐明组内和组间优势和从属雄鼠对雌性吸引的差异 (Harveyeta1.,1989;Drickamer,1992).我们发现 086420 一?一一暑【】0【】日aAI) 匡譬碌鞲 8642O —暑【】0【】日>I) 匡曾碌 3期刘莹娟等:雄性小鼠的社会优势地位,性吸引和信息素通讯403 0 + 芒 勺 恤 卅 保留时间Retentiontime(min) 图3优势和从属雄鼠包皮腺分泌物气谱图的组内比较 组内指同一配对内的优势和从属雄鼠.A,B,C和D分别代表4对优势 和从属雄鼠的每一对.气谱峰1,2,3和4分别为E. 8-法尼烯,E,E一法尼烯,l6碳醇和l6碳乙酸酯. Fig.3Intra-paircomparisonofGGprorllesofPreputialglandsecretionofdom inantandsubordinatemales Inlra.pairreferstoadominantmaleanditssubordinatepartner;A,B,CandDre presenteachoffourpairsofdominant.subordinatemales.GC peak1,2,3and4refertoE-[3-farnesene,E,E-a-famesene,hexadecanolandhe xadecylacetate,respectively. 5432?O98765432O432?O98765432?O”控加墙”H??m97642?0 404动物54卷 恤 扑 5 保留时间Retentiontime(min) 图4优势和从属雄鼠尿液气谱图的组内比较 组内指同一配对内的优势和从属雄鼠.A,B,C和D分别代表4对优势 和从属雄鼠的每一对.气谱峰1,2,3,4和5分别为 2.乙酰.吡咯啉(2-.cety1.1.pyrroine),脱氢小蠢素,S-2.仲丁基.二氢噻 唑,6.羟基.6.甲基.3.庚酮和5,5.二甲基.2.乙基.四氢呋 喃.2.醇(5,5.dimethy1.2-ethyl-tetrahydrofuran.2.o1)的混合物及二甲基 硫二酮(dimethylsulfone). rig.4Intra-palrcomparisonofGGprofilesofurineofdominantandsubordinatemales lntra-pairreferstoadominantmaleanditssubordinatepartner;A,B,CandDrepresenteachoffourpairsofdominant?subordinatemales.GC peak1,2,3,4and5referto2-~etyl-1-pyroine,R,R-dehydro-exo-brevicomin,S-2-sec-butyl-dihydrothiazole,mixtureof6-hydroxy-6- methyl-3-heptanoneand5,5-dimethyl-2-ethyl-tetrahydrofuran-2-ol,anddimethylsulfone. O98765432O —0+ouI1日它II;《 O8642O8642OO98765432O 3期刘莹娟等:雄性小鼠的社会优势地位,性吸引和信息素通讯 优势雄鼠的尿液气味对雌鼠的吸引比组内从属雄鼠 的强,而与组间从属鼠的尿液没有差异.这说明社 会的等级是相对于同一群体内的个体存在的.同 时,从优势和从属雄鼠的包皮腺分泌物和尿液的气 谱图来看,相对于组内从属雄鼠,只有包皮腺分泌 的E—G一法尼烯和E,E—a一法尼烯的含量在优势雄鼠 中呈现同步增高,包皮腺和尿液的其它成分都没有 呈现这种变化.已经证明E—G一法尼烯和E,E—a一法 尼烯是两个雄性信息素,对雌鼠有吸引作用 (Jemioloeta1.,1991a),所以包皮腺分泌的E—G一法 尼烯和E,E—a一法尼烯的含量的改变,势必影响到 其分泌到尿液中的含量的改变,从而影响整个尿液 的性吸引作用.这个结果与过去对雄性小鼠优势和 从属个体尿液的吸引和成分变化的研究结果基本一 致(Harveyeta1.,1989).尽管Harveyeta1.(1989) 还发现Js一2一仲丁基一二氢噻唑也在优势鼠中有所增 高,但这个成分必须与脱氢小蠹素相结合才能对雌 性产生吸引作用,促进雌性的生理发育,以及促进 雄鼠间的攻击(Novotnyeta1.,1985;Jemioloeta1., 1985,1986).所以单一的Js一2一仲丁基.-二氢噻唑的 增加可能不会导致雄鼠尿液性吸引等的改变. 然而与E—a一法尼烯和E,E—p一法尼烯不同,包 皮腺分泌的另外两种雄性信息素(16碳醇和16碳 乙酸酯)的含量没有在优势雄鼠中升得高.因此, 尽管这两个成分也是雄性信息素,对雌鼠也有吸引 作用,但不可能导致优势和从属雄鼠尿液性吸引作 用的差异(Zhangeta1.,2007a;张健旭等,未发 表数据).这与我们的假设不同,即经过充分的社 会争斗建立优势从属关系后,包皮腺分泌物中的分 子量较小,挥发性较强的的E—G一法尼烯和E,E—a一 法尼烯含量发生改变,而分子量大的16碳醇和16 碳乙酸酯没有受到影响.这与蚂蚁将小分子用作报 警信息素,将大分子用作性信息素,并且两种信息 素成分有少量重叠的现象类似(Wyatt,2003).所 谓警戒激素(Alarmpheromone),恐惧气味(Fear odor)和传递社会胁迫(Socialstress)状态的信息 素在功能上有很大的相似性.另外,16碳醇和16 碳乙酸酯也受到雄性激素的调控(张健旭,未发表 数据).与以前Harveyeta1.(1989)的报道类似, 我们在发现16碳醇和16碳乙酸酯两个新的雄性信 息素的基础上,又进一步说明雄性激素调控的小鼠 的气味成分及其雄性信息素不一定都能传递社会等 级地位的信息. 在小鼠中,社会胁迫似乎只改变包皮腺中的信 息素成分,而对尿液本身的信息素成分无有效的影 响.我们在没有发现16碳醇和16碳乙酸酯这两个 信息素之前的实验中发现,天敌的长期暴露(猫尿 气味)也是只改变包皮腺产生的两种法尼烯成分, 而对尿液的信息素无影响(Zhangeta1.,2008). 总之,雄性小鼠的社会等级只改变了其包皮腺分泌 物中的E—G一法尼烯和E,E—a一法尼烯的含量,没有 影响分子量较大的16碳醇和16碳乙酸酯;也没有 影响尿液自身产生的信息素成分.所以,小鼠的社 会优势信息素实际是含量增加的分子量较小的性信 息素. 参考文献(References) BrennanPA.ZufallF.20()6.Pheromonalcommunicationinvertebrates. 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