喀斯特地区红三叶混播草地群落对长期适度放牧的响应

喀斯特地区红三叶混播草地群落对长期适度放牧的响应 喀斯特地区红三叶混播草地群落对长期适 度放牧的响应 牛态环境2007,l6(1):117-124 EcologyandEnvironment httrl://www.jeesci.tom E-mail:editor@jeesci.tom 喀斯特地区红三叶混播草地群落对长期适度放牧的响应 王元素,洪绂曾,蒋文兰,王望 I.中国农业大学动物科技学院草地所,北京100094;2.甘肃农业大学草业学院,甘肃兰州730070 摘要:群落稳定性的生态学研究一直缺乏动物利用条件下的长时间梯度?问试验,而混播草地的放牧利用年限是牛态脆弱的 南方喀斯特I1l区牛态环境建设和资源可持续利用的关键问之一.用考力代绵羊轮牧,在牧前和牧后草地现存最(十物质, DM,drymatter)分别为1800~2500(草层高l5-18cm)和900~1200kg?hm五(草层高3-5cm)的适度放牧利川条件下, 对亚热带最常见的豆科牧草红--Dr(Trifoliumpratense)与禾本科牧草的两两混播草地的群落牛产力和持久性开展长期研究. 20年的结果明:适度放牧利用下,群落地上总生物量长期稳定,各组合间差异不着,总盖度20a后仍高达97%以I:; 适度放牧有利于牧草的生产力持久性,红--Dr,鸭茅(Dactylisglomerata),多年牛黑麦草(Lo~umperenne)和黑穗i由i眉草 (Eragrostisnigra)都在群落中长期存在;群落净产量和持久性是尺度依赖的,群落长期净牛产力以红j叶+鸭茅的最高(DM 产量353_3g?m-2.a-)(P<0.05),对杂草侵入的抵抗力最强,而前10a红互叶+多年生黑麦草有很高的净牛产力(DM产量 449.8g?m-2.):物币噜I的生产力受伴生种的影响,前10a红j叶在与无芒雀麦 (Bromusinermisleyss)和黑穗画眉草组合中 的产量高于其它组合(P<O.05);不同的物币叶-侵占力不同,栽培种侵占力最强 的是黑穗画眉和鸭茅,非栽培利-侵占力最强的 是白三叶. 关键词:喀斯特地区;红三叶:混播群落:总生物量;盖度:持久性;相容性;侵占力 中图分类号:$872.8:Q948文献标识码:A文章编号:1672.2175(2007)01.0117-08 我国南方喀斯特地区土层薄,季节降雨量大, 生态脆弱,传统耕作农业造成严重水土流失.上世 纪末石漠化面积已超过其总面积的30%,严重水土 流失面积超过40%….贵州地处我国西南喀斯特腹 地,是我国石漠化分布面积最大,危害最严重的省 份,目前石漠化面积已达2.26万k,并且每年仍 以933km2的速率递增;照这个速度,2050年以 前,石漠化面积将超过50%.另一方面,该地区草 山草坡资源丰富,雨热同期,适宜优良牧草生长【3. 地面处理极易造成严重的水土流失,引发石漠化, 而且人工草地建植费用一次性投入较大【4J.前期试 验表明,过牧和轻牧都会引起人工草地严重退化, 不能长期维持【3J.人工草地特别是豆科/禾本科牧草 混播草地的长期利用是该地区草地畜牧业可持续 发展的重大课题. 红三叶(Trifoliumpratense)是我国亚热带喀斯 特地区最重要的刈牧兼用型豆科牧草之一.不少学 者开展了利用强度对红三叶混播草地产量和形态 结构等方面的研究,取得了一些重要结果[3,5-81.红 三叶是短期多年生牧草,其生理寿命没有白三叶 (Trifoliumrepens)长J.这可能是红三叶的栽培面 积不及白三叶的主要原因.但是,红三叶含有丰富 的高质量蛋白质(占干物质的25%~29%)[1Ol,对 改善肉奶等畜产品品质有重要的作用,在利用条件 下的持久性研究是草地学家面临的课题之一【9】.已 有的研究多集中于建植后的2,5a,一般认为,适 度利用有利于红三叶的种群产量和稳定[.5I6I8】,但没 有回答究竟能持续多少年的问题.田间试验是生态 学研究的j大方法之一,长期受控试验更是检验假 说和模型的最佳手段…J.在研究群落稳定性和持久 性的研究中,一般采用模拟推导或者空间梯度代替 时间梯度的方法,其结果往往得不到真正时间梯度 上的检验与证明【J引.用温室实验得到的结果来推断 自然条件下的群落动态必然存在很大的局限性[1引. 因此,在适度放牧利用条件下,开展红j叶与不同 禾本科牧草混播的持久性研究,是草地生产和生态 环境研究的必然要求. 1研究地点与方法 1.1自然概况 试验地点在贵州高原草地试验站灼圃示范牧 场内(贵州,威宁),地理位置为El04.0448".104o 0725",N27.1033".27.1230",海拔242in,年 平均气温8.7?,极端最高气温28.2?,极端最低 气温一9.5?,最热月平均气温15.5?,最冷月平 均气温0.6?,0?年积温2960?.年降雨量1023 mm,生长季内降雨919mm.无霜期182d,年I:1 照数1611h. 试验区所在地为高原缓坡山原地貌,土壤为黄 基金项目:国家"九五"重大科技攻关项目(96-016-02-01);国家"975"项目 (G2000018606) 作者简介:王元素(1965一),男,博士研究生.主要从事草地资源管理和放牧生态研 究.E-mail:wangyuansu@sina.~om 嗵讯联系人.E-mail:wangkun@,sina.eom 收稿日期:2006-08-06 ll8牛态环境第l6卷第l期(2007年1月) 棕壤,pH值5~6.常量元素中磷的含量极低(小于 3mg?kg-.),速效钾的含量为中,上水平(58.3-194.0 mg?kg-.),氮的含量为中等水平(360mg'kg)(参 见【3】).天然植被为发生次生演替的产物—灌草丛, 按草原综合顺序分类法,属微温潮湿针阔混交林草 地类H1. 1.2试验材料与方法 本试验为一个综合混播试验的一部分(参见 [3】3).在前期引种品比试验结果的基础上,选择红 三叶分别与当地适应性好栽培广泛而且具有良好 生产性能的多年生黑麦草(Loliumperenne)(处理 号VT+L,红三nf+多年生黑麦草),鸭茅(Dactylis glomerataXVT+D,红三叶+鸭茅),无芒雀麦(Bromus inermisleyss)(VT+B,红~nl-+无芒雀麦)和黑穗画 眉草Eragrostisnigra(VT+B,红三叶+黑穗画眉草) 等禾本科牧草混播.豆科与禾本科的比例为1:3, 以满足家畜的营养需求和预防因三叶草过多引起 的臌胀病[15,161. 随机区组设计,小区面积2.7~5=13.5m2,3次 重复.1985年6月播种,播种量红j叶0.28g-m-, 多年生黑麦草1.7g.m-2,无芒雀麦2.22g.m-,黑穗 画眉0.45g.m. 草地管理:建植初期(1985.1989年)每年施 尿素(含N46%)9.8g.m-2.a-.,钙镁磷肥(含P2O5 l8%)和硫酸钾(含K44%)分别为45和7.5 g.m-2.a-';草地维持期施钙镁磷肥45g.m-2.a,. "适度放牧"的控制管理:整个大型混播试验草 地(约0.6hm2)围栏后作为示范场的一个放牧小区, 用考力代绵羊进行轮牧,放牧''适度"通过草地现存 量和草层高度的控制来实现.放牧时调整羊群密度 以保证在l~2d内牧食到牧后现存量指标,以最大 限度地减少绵羊的选择性采食,然后封闭直到下一 次轮牧.放牧后及时收集粪便并均匀地施于各小 区,以避免出现肥力"斑块".牧前草地现存量DM (drymatter,干物质)1800,2500kg?hm-(草层高 15-18cm),牧后草地现存量DM为900--1200 kg?hm-(草层高3,5cmo该范围被认为既利于草 地牧草的净产量积累,又利于家畜的采食需求 【l5,l6】 0 1.3监测与统计方法 草地现存量的监测用测草盘(RisingPlate Meter,0.1rn2,AflexCo.,NZ).在每次放牧前, 每个小区随机取0.5mx0.5m样方2个(取样后混 合为1个样),每个处理3次重复,用手模拟采摘 取样至留茬3~5锄高,取样后即开始放牧.放牧 后用手推电动割草机刀片高度调至5cm刈割所有 小区,以保持牧后草层高度与取样留茬高度的一 致,并保证各小区草层的均匀一致.取样次数与放 牧次数同步,每年取样一般为5~7次.人_T分捡开 每一个物种,并置于8O?烘箱烘24h至恒质量, 以测定种群和群落的干物质(DM)产量;年地上 总生物量和净产量ANPP(Abovegroundnetprimary production)计算公式为: 月 . EWs i=1 Y为全年DM产量,,l为全年放牧频次,胁为 每一次测产量. 群落初级生产力稳定性与持久性的测度可以 用变异系数(C.V,%)表示【1不: c.V.=(差/群落初级生产力多年平均值) ×100% 数据用MicrosoftExcel和SPSSIO.0统计分析. 2结果与分析 2.1群落地上总生物量动态变化 红~n-I-与四个禾本科牧草的两两组合2O年地 上总生物量(栽培种+侵入种)的动态变化见表1. 各处理的年均DM产量非常接近,在520--600g?m- 之间,差异不显着(P=-0.082).虽然前期以vr+, 最高,前5年DM产量平均为694.93g'm-,但从 20a的时间梯度上来说,群落地上总生物量有很好 的稳定性和持久性.VT+D和VT+E的变异性较小, 其C.V分别为22.61%和23.19%,而VT+L和VT+B 相对较大,分别为29.4O%和29.6l%. 从时间段来看,混播群落建植初期产量波动 大,例如VL组合1986年地上总生物量DM为944 g-m,,1988年为509.67g.m-,下降近一半;但到 1989年又上升到659g-m-,增加29.3%.VT+D和 VT+E组合也表现出类似的变化.这可能是因为前期 各混播种群之间竞争比较激烈;而当组分之间达到 一 定程度的"妥协"后,群落总产量就维持在相对稳 定的水平. 2.2群落各组分地上生物量动态变化 群落地上总生物量是由栽培种红三叶和禾本 科牧草以及侵入的杂草组成的,各处理虽然差异不 显着,其组成成分比例却差异明显(见表2).南于 红三叶从第11年开始比较稀疏,故群落各组分生 物量从10a和20a两个时间段来分析.群落栽培种 净DM产量(ANPP)10a期间年均值VT+L,VT+D 和VT+E处理接近,显着高于VT+B(P<0.05),20a 平均值以VT+D最高,达353.30g.m-2.a,,占其群落 总生物量的64%,显着高于其他组合(P<O.O1); 其次为Vr+E和VT+L,都占其群落总生物量的50%; 最差的是VT+B,仅占25%,也就是说,其群落总生 物量绝大部分是侵入杂草. 王元素等:喀斯特地区红_叶混播草地群落对长期适度放牧的响应119 1)以干质量 计;F=2.261.P-'-O.082;VT+L"Tr~oliumpratense+Loliumpere~e,VT+DTr4foliumprate nse+Dactylisglomerata,VT+B:Trifolium pratense+Bromusinermisleyss.VT+E:Trifofiumpratense+Eragrostisnigra.(下同) 红三叶在4个组合中的种子输入量一样,10a 平均生物量输出在组合VT+E和VT+P的显着高于组 合VT+L和VT+D;而20a均值则未出现显着差异 (P=-0.059)(见表2).红三叶在时间梯度上的动态 变化显着,在各个组合中的最高DM产量几乎出现 在建植后第2年即1987年,随建植时间的推移而下 降.从20a时间梯度上,红三叶种群产量动态变化 主要分为两个阶段(见图1),第l阶段为建植后的 前10a,产量较稳定.比如在VT+L中,红三叶产量 在第2年达到高峰,为264.33g.m-2,到第l0年的 产量仍为高峰年的28.25%;从第l1年开始,种群 进入演替消失期,建植后12a即1997年,在各组 合中的DM产量均低于50g.m-2.a一,对群落总产量 的贡献率均不足l0%,逐渐呈现为零星稀疏分布. 在相同的种子输入比例下,10a期间平均DM 产量以多年生黑麦草和鸭茅的最高(见表2),其次 为黑穗画眉,无芒雀麦最低(P<0.05).而20a期 间则鸭茅最高,为275.3g.m-2.a.,极显着地高于其 他禾草(P<0.05);其次为多年生黑麦草和黑穗画 眉草,而无芒雀麦最低,只有20.46g.m-2.a. 裹2群落组分生袖?Duncan'8新复极差验的多重比较结果'' Table211IeDuncan'scomparisonofbiomassofcommunitiescomponentsg.m-2.a~ 1)以干质量计;同列中不同字母之问差异显着(P<0.05) 牛态环境第l6卷第1期(2007年1月) 5OO 450 400 35O 300 鱼 250 2oo l5O lOO 5O O l986l987l988l989l990l99ll992l993l994l995l996l997l998l9992000200l200220032004 2005 年份 圈1红三叶在不同混播中的年初级生产力动态变化(以干物质?计) Fig.1BiomassdynamicsofredcloverinthemixturesOVer20years(dryweight) 图2显示了4个禾本科牧草生物量20a的动态 变化情况.多年生黑麦草建植初期生长迅速,建植 后第1年即1986年就达到884g.m-2,对当年的群 落总生物量贡献率高达93.64%.多年生黑麦草初期 的高产性是vT+L组合在前5a群落总生物量和 ANPP显着高于其他组合的主要原因.随时间的推 移,多年生黑麦草产量下降,建植后第11年(1996) 和第20年(2005年),其产量仅为建植后第1年的 18.67%和2.11%,对群落总生物量的贡献率也分别 降低至20.1%和4.36%.鸭茅则是一个产量稳定持 久的长寿种,建植后第1年的产量为517.67g?m, 占当年群落总生物量的78.83%,第10年和第20 年仍然保持较高的产量,分别为建植后第1年的 48.36%和49.32%,对群落总产量的贡献率也保持在 40%左右.无芒雀麦的产量则一直较低,建植后第 1年为9o.67g-rff,第1O年降至4.78%,贡献率也 从18.78%降至0.45%,几乎从群落中消失.黑穗画 眉草与鸭茅类似,但产量和比例都较低. l986l987l988l989l990l99ll992l993l994l995l996l997l998l9992000200l2OO220032O O42005 年份 圈2各组合中禾本科牧草产量动态变化(以干质?计) Fig.2Biomsssdynamicsofcompsniongrass~inmixturesOVel"20yearscdryweightJ OOOOOOOOOOO啪咖啪m鲫姗枷瑚抛mo 一N_?,一 王元素等:喀斯特地区红?叶混播草地群落对长期适度放牧的响虚121 杂草侵人量是衡量群落抵抗力的一个重要指 标[121o4个处理的杂草侵人量以VT+B最高(见表2), 20a期间为393.38g?m-2.a,,显着高于其他组合 (P<O.050其次为VT+L和VT+E,杂草侵人量非常 接近;而VT+D组合的侵入杂草量最低(P<O.05). 总的说来,杂草在每个组合中的侵人量随时间推移 而逐渐增加. 2.3各组合20a后群落物种构成 在放牧利用20a后的2005年10月21H即本 年度最后一次放牧前,进行了群落植被盖度和密度 调查(见表3).结果表明,群落总盖度各处理都非 常高,在97.2%以上;分蘖/生长点总数VT+【J,VT+D, VT+E3个组合非常接近,3000个?左右;而VT+B 的最高,这可能与栽培种无芒雀麦比例一直很低, 并在放牧10a后即1995年从群落中基本消失,杂 草大量侵人有关. 各组合中,栽培种盖度与密度有很大差异,从 高到低依次为:VT+E,53.6%和1253个-m(分蘖或 生长点,下同);VT+D,43%和1004个?nr;VT+L, 11.1%和68个-m;VT~B,0.3%和2个?nr.相应地, 侵人种盖度和密度在VT+B中最高,在VT+E和VT+D 最低. 各栽培种中,黑穗画眉草的侵占力最强,在其 他3个组合中盖度占12%~19%,鸭茅和多年生黑 麦草也分别侵人到其他组合中,但鸭茅远高于黑麦 草.非栽培种中,多为适口性好的牧草,白三叶的 侵占性最高,在各个组合中的盖度占20%以上,生 长点也高达967-2133个?nr;其次是l员l草芦( arundinaceaL.)和黄花茅.而适口性差的种如点腺 过路黄(L.hemsleyanaMaxim.),委陵菜( chinensis),毛莲菜(尸.hieracioidesL.)等侵人比例 很少. 3讨论 在适度放牧条件下,混播群落的地上总生物量 裹3适度放牧20a后各群落物种盖度与密度 Table3Thecoveranddensityofthemixturesafter20-yearsmoderategrazing 垒旦!:!:!:! 红三叶pratense盏度(%)0.810.3 分蘖/生长点(个.Ill)232 多年生黑麦草L.perenne盏度(%)10.30.3 分蘖眭长点(个.tIr)662 鸭茅nglomerat~益度(%)IJ428.7 分蘖眭长点(个.Ill)25100137 黑穗画眉草Enigra盖度(%)19.71217. 6 分蘖/生长点(个.m.)80III192 白三叶7=repens盏度(%)34.32025 分蘖眭长点(个.m.)2133I167967 紫羊茅FrubraL.盏度(%)6.7922 分蘖眭长点(个.Ill.)4676534466 圆草芦尸.arundinaceaL.盖度(%)81017.6 分蘖/生长点(个.Ill.)2341133 草地早熟禾pratensisL.盏度(%)4.2 分蘖/生长点(个.m0)99 黄花茅盏度(%)2.3I2.6 分蘖/生长点(个.m.)104345 点腺过路黄L.hemsleyanaMaxim.盏度(%)0.8I.30.4 分蘖眭长点(个.Ill.)8145 毛莲菜PhieracioidesL.盏度(%)2.62 分蘖性长点(个.m.)l4l5 灰包蒿A.roxburghianaBess盏度(%)0. 2 分蘖眭长点(个.Ill)I 车前major厶盏度%0.5 分蘖/生长点?Ill0I 重渲噤ch/nens/s盏度(%)0.5 分蘖眭长点(个.m0)I 盖度合计(%)98.399.297.2 —— 分蘖丝点合计(个?Ill.2)300830095864 VTE 0.6 0.2 1 98.2 2790 注:为灼圃示范场近10a来侵入凶猛的一种禾草,还不能确定种名 3?叭m枷枷7?m2 牛态环境第l6卷第1期(2007年1) 在一定时间尺度内是一定的.本试验完整地反映了 红三叶混播群落时间梯度上的动态变化,虽然各组 分的生物量变化不同(图1,图2),第20年的分 蘖/生长点总数也有差异(表3),但4个组合的总 盖度(表3)和20a年均地上总生物量没有显着差 异,长期维持较高的水平(表1o这对于生态脆弱 的喀斯特地区有重要意义. 混播群落的稳定持久性主要决定于种间相容 性.影响人工草地群落稳定持久性的因素主要包括 环境因子,种间相容性和干扰三个方面【j.本研究 中环境因子(如气候和施肥等)和干扰(如放牧利 用)基本在同一水平,因此群落净产量和各组分的 变化取决于种间相容性.但种间相容性不是一个单 一 因子,而是南种间和种内的相互作用决定的,如 果各组分的种间竞争都大于种内竞争,则遵循竞争 排除法则;反之,则共存【3'】.红j叶同定大气中 的氮并供给禾本科牧草的生长,从这个意义上说二 者之间至少是偏利关系,这是豆禾混播草地长期稳 定的基础…引9】】.但是,竞争是群落最基本的关系, 虽然没有完全对称的竞争,但不对称竞争广泛存在 们 .两个种形成的混播群落中,如果一个种群的竞 争力太强,会引起另一个种群的消失,群落不稳定 ?踟 .在红三叶与无芒雀麦组合中,可能由于红三叶 的竞争力太强,或者红_一叶分泌的化感物质?,使 无芒雀麦越来越少,数年后从群落中完全消失. 混播牧草组分生态位的分化与互补是群落稳 定性的重要因素.红j叶与禾本科牧草之间的种间 竞争主要是争夺光,水分和生存空间?引.在营养资 源的竞争方面,红三叶的种内竞争主要为磷素,而 禾本科牧草的种内竞争主要是氮素L3】,二者有明显 的营养生态位分化.本研究中除建植前期外,只施 磷肥,使禾本科牧草对氮素的需求依赖于红三叶的 固氮作用.而且,二者之间存在时间生态位分化, 禾本科牧草春季返青早,夏季生长快,而红i叶春 末夏初生长迅速.红三叶的平行叶片与禾本科的直 立叶片也构成空间生态位的互补.营养生态位的偏 利关系以及时空生态位的分化,使二者的种内竞争 皆大于种间竞争,从而实现了竞争共存.但红三叶 与无芒雀麦同属较高大的上繁草,空间重叠多,不 利于共存. 牧草在混播群落中的持久性和生产力稳定性 与其对放牧的适应性和在放牧条件下的更新能力 有关.本试验中5个参试牧草的产量稳定持久性以 鸭茅最高,其次为黑穗画眉,多年生黑麦草和红三 叶,最差的是无芒雀麦(表2,图1,2).放牧对牧 草的影响,短期是叶片的采摘影响光合作用,长期 是形态的适应性改变【2".多年生牧草的分蘖(分枝) 有营养分蘖和生殖分蘖两类.禾本科生长点在假茎 的基部,所有的新叶片和分蘖始于生长点?;家畜 的放牧采食,影响了牧草生殖分蘖生长,使草地长 期处于营养生长状态[1.2.在营养生长期内,生长 点紧贴地表,.因此能躲避牧食,并在放牧后快速形 成新的分蘖[151.当然,不同的牧草种和品种有所不 同.包国章等在亚热带…区的研究表明J,放牧条 件下红三叶和鸭茅植物构型和小格局发生改变以 适应家畜放牧采食.黑穗画眉坚硬的叶鞘保护了生 长点免受家畜踩踏和采摘的损害.多年生黑麦草的 生长点比大部分禾本科牧草的都低,尽管F}1于适口 性好被家畜选择采食,也能耐受放牧和刈割【2引,而 且因适应草食者的采食而具有超补偿 (Overcompensation)效应引.放牧有利于无性繁 殖力强的牧草占领斑块而延长寿命,但对以有性繁 殖为主的种则只有负面影响[16,18].红三叶为直立 犁,生长点比较高(在直立茎的顶部),放牧采食 后许多生长点消失,新的分枝只能从根颈或根芽重 新长出?.属于长寿牧草的无芒雀麦,有研究表明 其与红三叶的组合在刈割利用下有很好的生产力 和稳定持久陛【8】,在本研究中产量较低,而且存在 了几年时间就从群落中消失.这可能是其无性繁殖 能力较低,而高大的生殖枝在放牧利用条件下不易 种熟,在竞争中处于劣势,最终被竞争排除. 牧草侵占力和生存策略与其在混播群落中的 稳定持久性有关系,20a混播草地栽培种侵占力最 强的是黑穗画眉,其次是鸭茅,而多年生黑麦草较 低(表3).Silvertown等人的研究表明?,空间 侵占可以减轻种间竞争的强度,有利于混播组分间 的长期共存.在苗期,多年生黑麦草的种间竞争力 大于红三叶,但不同品种间略有差异【6】.单播9a 的侵占力试验,多年生黑麦草侵占力大于鸭茅】. 但鸭茅属于长寿牧草,分蘖能力很强,数年后可形 成很大的丛群,而这种聚集分布加剧了种内竞争强 度而减弱了种间竞争强度,造成种内竞争大于种间 竞争,有利于共存?1,12]0黑穗面眉草在当地广泛分 布野生种,即使强放牧仍具有良好的落种自繁能 力;而且喀斯特II1区的土壤种子库含有大量的草本 植物的种子【2引,易于抢占动态的斑快(gap dynamics)【l8】. 红三叶初级生产力受伴生禾本科牧草种的影 响,这与其他人的研究结果吻合.本试验前10a的 红三叶平均干物质产量,在组合VT+B和组合VT+E 中显着高于组合VT十L和VT+D的(表2).种植第1 年,红三叶与多年生黑麦草混播时净生物量最高, 但红三叶的比例低于与prairiegrass(Bromus willdenowiiKunth.)混播中的.在与菊苣 王元素等:喀斯特地区红j叶混播草地群落对长期适度放牧的响应123 (Cichoriumintybus)混播时,红三叶第6年就从群落 中完全消失(组分比例O%)[1Oj. 净初级生产力的稳定性是尺度依赖的.群落栽 培种净产量(ANPP)10a期间年均值VT+L,VT+D 和vT+E处理接近,显着高于VT+B(P<0.05).而20 年平均值以VT+D最高,占其群落总生物量的64%, 显着高于其他组合(P<0.01);其次为VT+E和VT+L, 都占其群落总生物量的50%;最差的是VT+B,仅占 25%.前10a红三叶与多年生黑麦草的混播有很高 的生产力,这与前人的结论一致.种植第1年,红 三叶与多年生黑麦草混播时净生物量最高【2,甚至 前3~4a高于与鸭茅混播的【3】.但从20a时间尺度 来看,红三叶+多年生黑麦草的群落生产力和稳定 持久性不及红三叶+鸭茅组合.有学者认为,红三 叶与鸭茅的组合是不协调的组合【2,Prigge[271在鸭 茅草地中补播红三叶,第2年红三叶占到群落组分 的50%,但到第4年又完全消失.这可能是在Prigge 的试验中,刈割+放牧使补播的红三叶对鸭茅的竞 争处于劣势.另外,本试验红三叶+无芒雀麦不良 表现也与G6kku~等人的结果不同.在不施N肥时, 刈割利用下红三叶+无芒雀麦5a的干草产量显着 高于单播和其它组合】.可能是刈割对无芒雀麦的 生长点的损害作用低于放牧采食的.红三叶与无芒 雀麦混播草地奶牛放牧利用1a,无芒雀麦的比例 就下降到10%以下引.因此,混播草地生产力稳定 持久性是时空依赖的,某一(些)条件的改变就会 引起不同的稳定性表现.Illius和Hodgson[291指 出,草地群落的稳定性是时间尺度敏感的现象 (timescales.sensitivephenomenon). 4小结 20a的长期试验表明,混播群落的地上总生物 量在一定时间尺度内是一定的.在绵羊适度放牧利 用条件下,我国喀斯特地区红三叶混播草地群落总 产量和群落总盖度可长期维持较高水平,有利于防 止水土流失和石漠化. 混播群落净产量稳定持久性主要决定于种间 相容性.红三叶与鸭茅和黑穗画眉草的两两组合产 量最稳定,与多年生黑麦草的混播次之,而与无芒 雀麦组合最不稳定.适度放牧延长了混播草地群落 净产量的高产时间.红三叶与鸭茅混播的20a年均 栽培种净产量占群落总生物量的64%,20a后栽培 种盖度与密度仍保持43%和l004个分蘖(每m2 生长点).红三叶与黑穗画眉草和与多年生黑麦草 组合都占其群落总生物量的50%以上,20a后盖度 和密度分别为53.6%和l253个?,l1.1%和68 个?. 牧草对放牧的适应性和在放牧条件下的更新 能力以及牧草侵占力和生存策略与其在混播群落 中的稳定持久性有关系.本试验中5个参试牧草的 产量稳定持久性以鸭茅最高,其次为黑穗画眉,多 年生黑麦草和红三叶,最差的是无芒雀麦. 红三叶初级生产力受伴生禾本科牧草种的影 响.净初级生产力的稳定性是尺度依赖的.本试验 前10a的红三叶平均干物质产量,在与无芒雀麦和 黑穗画眉混播中显着高于与多年生黑麦草和鸭茅 混播的. 致谢:兰州大学草地科技学院的于应文博士,贵州 高原草地试验站的卯昌林实验员参与试验的监测 和数据收集整理,审稿专家提出宝贵的修改意见, 作者诚致谢意. 参考文献: 【l】陈全功.西南岩溶ttllg的农牧业生产力【J】.资源科学,1999,2l(5): 76-80. 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