第六章 昆虫的排泄

第六章昆虫排泄生理Malpighiantubules目的要求了解昆虫排泄器官的种类；掌握昆虫主要排泄器官的结构及排泄机能；昆虫其他排泄器官及排泄类型；昆虫的含氮代谢物及氮素平衡；昆虫的水分和盐分的平衡调节；生活在不同的环境下的昆虫水盐平衡的特点。讲授内容昆虫主要排泄器官的结构及机能；昆虫其他排泄器官及排泄类型；昆虫的含氮代谢物及氮素平衡；昆虫的水分和盐分的平衡调节；生活在不同的环境下的昆虫水盐平衡的特点；杀虫剂对排泄器官的影响。昆虫的排泄系统主要由马氏管和后肠组成。其主要功能是移除代谢废物，以调节体内水分和无机盐的平衡，维持血液一定的渗透压和化学成分，保证各内脏器官和组织进行正常的生理活动。一、概述1.昆虫的主要排泄器官   马氏管——后肠系统2.其他排泄器官体壁及其特殊结构（蚊幼虫的肛乳突、鳃、表皮腺体）。气管系统：排出二氧化碳脂肪体消化道等下唇肾围心细胞、绛色细胞、含菌体。大囊泡体：蜚蠊3.昆虫的排泄物气体：主要是二氧化碳，少量的NH3。液体：H2O固体：胆素和无机盐结晶，主要有尿酸、尿囊素、尿囊酸、尿素、氨等。二排泄系统的结构和功能马氏管是由意大利昆虫解剖学家Malpighi于1669年首先在家蚕体内发现。1892年Meckel以Malpighi为管的名称以示纪念。1889年俄国柯伐列夫斯基作了证实。并不是所有昆虫都具有马氏管，弹尾目昆虫、部分缨尾目以及蚜虫无马氏管，它们主要利用下唇肾、消化道或脂肪体作为排泄器官。（一）马氏管的结构和功能1.马氏管马氏管是着生于中后肠交界处、基段与后肠相通的、端段游离或插入直肠的细长盲管。2.马氏管的起源起源于内胚层。3.马氏管的类型直翅目型：端段游离，端段和基段的内容物相似，为清水状；鞘翅目型：端段插入直肠，端段和基段的内容物相似，为清水状；鳞翅目型：端段插入直肠，基段内容物是尿酸盐结晶；半翅目型：端段游离，端段和基段内容物不相似，基段的内容物为尿酸盐结晶。4.马氏管的数目１）数目原始的马氏管可能是６根，现代昆虫中变异很大，多以偶数出现。介壳虫２根半翅目４根直翅目20-100根以上毛翅目、长翅目、鳞翅目６根鞘翅目4-6根膜翅目蚊科６根　注意：蚜虫无马氏管马氏管虽然数目变异很大，但并不影响其排泄功能，数量多的，马氏管一般比较短而细；数量少的则马氏管比较长而粗。连接肠道的一段称为基段，游离的为端段，两端之间为中段。5.马氏管的结构（外→内）1）围膜组成：一层含有很多微气管和交织成网的气管端细胞组成；功能：固联马氏管；有利于运动。2）肌肉层 组成：由斜行横纹肌纤维组成。 功能：便于马氏管伸缩和扭动。3）管壁细胞最基本的是主细胞，分泌原尿。端段的主细胞，面向肠腔为顶膜，排列有不很紧密的微绒毛，微绒毛末端充满线粒体，当分泌作用增强时，线粒体进入微绒毛；分泌作用减弱时，线粒体离开微绒毛。基膜内有内褶形成的通道，成网络状，十分发达，内褶内往往有线粒体，基膜外缘呈不连续状态。以吸收为主的基段，管壁细胞顶膜的微绒毛，一般比较粗短、稀疏，其中线粒体也较少，基膜内褶较少，简单，线粒体少，呈非浓缩态。微绒毛排列整齐的端段称为蜂窝边，微绒毛排列稀疏的基段称为刷状边。②管壁细胞的种类管壁细胞有几种不同的类型最主要的是主细胞(principalcell)，它是分泌原尿的细胞。管壁细胞的内缘的微绒毛称为条纹边端段的主细胞，条纹边排列不紧密，间隔15~20nm，线粒体多，可以上下移动，基膜内褶多，甚至可以伸达顶膜，对原尿的分泌有利——刷状边。基段的主细胞条纹边粗短、稀疏，线粒体少，基膜内褶少，简单，主要以吸收为主——蜂窝边。吸血蝽的马氏管有微绒毛组成的刷状边。Aa=基膜，b=基膜内褶，c=内质网；f=固体颗粒；g=刷状边上的微绒毛，有线粒体插入微绒毛内。B刷状边的放大。第二种细胞是星细胞，主要与氯离子的分泌有关；第三种细胞是粘细胞，可以分泌粘多糖；第四种细胞是薄膈细胞，位于隐肾结构的部位。6.马氏管的功能马氏管形成原尿分泌泡沫和粘液分泌丝分泌石灰质发光器官（１）形成原尿是其主要功能；（２）分泌泡沫和粘液StructureandFunctionoftheMalpighianTubules,andRelatedBehaviorsinJuvenileCicadas:EvidenceofHomologywithSpittlebugs(Hemiptera:Cicadoidea&Cercopoidea)Author:RakitovR.A.1Source:ZoologischerAnzeiger,May2002,vol.241,no.2,pp.117-130(14)（３）分泌丝草蛉幼虫在2龄以后，马氏管前端形态发生变化，管内充满着粘稠的分泌液，化蛹前自肛门拉出，形成圆形的白色小茧。（４）分泌石灰质竹节虫的马氏管内收集的石灰质可被血液再吸收，用作形成卵壳的原料。天牛幼虫马氏管的石灰质排入中肠，经口吐出，用作筑隧道的覆盖盖物。（5）发光器官新西兰罗吐鲁阿怀托摩萤火虫洞（WaitomoCaves）（二）直肠的结构直肠是排泄过程中对一些物质进行选择性重吸收的第二个系统，其肠壁细胞高度特化，可主动吸收和分泌。昆虫的多数种类具有各种各样的直肠垫或直肠乳突。1.美洲大蠊的直肠垫主细胞的顶膜高度折叠，线粒体接近或位于顶膜内褶和侧膜堆内。膜大量折叠形成通道，可从直肠腔中吸收水和溶质，穿过基膜进入血淋巴。基细胞的结构简单，膜较薄，外侧是血腔。基细胞顶膜与主细胞基膜的连接处形成众多的梯状连接——线粒体复合体。直肠垫的周缘是长而薄的连接细胞，顶端与细胞层连接，为非渗透性。直肠垫以外的部分的内膜是不通水的表皮层，水和溶质的吸收只发生在折叠膜上。2.直肠乳突双翅目的直肠有4-5个手指样直肠乳突，细胞为柱状，在乳突中围成一个有瓣的开口，中心孔道与血淋巴相通。可从血腔中吸收离子，从肠腔吸收水分。蝇类的直肠乳突和直肠昆虫的直肠乳突与水分和离子的重吸收有关。３．直肠的排泄功能1)可对水分和部分物质(离子、氨基酸)进行选择性重吸收；2)酸化。　　昆虫的后肠或直肠的结构与功能的适应性主要表现在哪些方面？ 表皮透性改变； 存在主动运输机制。后肠与前肠相比较，表皮薄，对水的透性好。陆生昆虫面临失水的威胁，怎么补偿丧失水分的途径表皮呼吸丧失水分排泄丧失水分获得水分的途径饮水表皮重吸收水分利用代谢水（仓贮害虫）防止水分丧失的特殊途径隐肾复合体（三）隐肾复合体鳞翅目、鞘翅目和一些膜翅目叶蜂幼虫、脉翅目的蚁狮幼虫的马氏管与直肠形成一个隐肾复合体。功能：直肠重吸收水分。吸收大气水。三尿的组分和产生（一）尿的组分马氏管-直肠系统排除的尿，主要组分有下面几种：１）含氮、硫、磷的有机代谢物，其中以氮素代谢物最多；２）多余的水分和盐分；３）代谢过程中形成的色素或体内无法处理的物质。排泄液的产生有超滤和主动转运（包括主动分泌和重吸收）两个过程。（二）原尿的形成原尿又称马氏管液，是血淋巴的过滤物，原尿与血淋巴液等渗，但离子组成不同。原尿中含有高浓度的钾离子或钠离子，氯离子浓度与血淋巴相似，其他离子较少。说明原尿来源于血淋巴，又与血淋巴液不同。右图可看出：马氏管液与血淋巴液等渗，但离子构成不一样。原尿含有高浓度的K+，K+通过主动转运方式进入马氏管腔；脯氨酸通过主动转运进入马氏管腔血淋巴液是氨基酸的主要贮存库阳离子的主动运输是原尿形成的基础，也是原尿液流形成的驱动力。在主细胞的顶膜上存在质子泵，质子泵被激活后，首先H+主动分泌进入管腔，然后胞内的K+/Na+与管腔中的H+交换而进入管腔。Cl-跟随K+的移动被动扩散进入管腔，从而降低电位梯度，水携带溶质（尿盐、单糖、氨基酸、生物碱以及植物次生物质）随离子通过细胞膜进入管腔，从而降低渗透梯度。这样就形成了含有代谢废物、毒物和某些有用物质的原尿。K+/Na+以及Cl-必须通过管壁细胞的基膜由血淋巴进入细胞，然后才在细胞顶膜表面继续分泌进入管腔。在基膜上存在K+-Na+-2Cl-共运体，可将K+、Na+、Cl-一起运进细胞，使阳离子从血淋巴穿过基膜进入细胞和跨越顶膜分泌进管腔为马氏管细胞和血淋巴之间提供平衡和稳态条件。（三）原尿到尿的改性过程原尿形成后，其中某些物质的重吸收称为原尿的改性。这一过程发生在马氏管基段或后肠中。1.马氏管基段的重吸收作用代表：吸血蝽在一些昆虫中，重吸收作用发生在马氏管的基段，重吸收的同时，管内形成尿酸沉淀，除离子外有用的有机化合物也从原尿中得到回收。如飞蝗的马氏管能主动重吸收葡萄糖。2.直肠的重吸收机制直肠是离子、水分和营养物质重吸收的主要部位。当离子从血淋巴主动吸收进入直肠乳突的细胞间隙后，会产生间隙高渗区域，水和一些溶质即从肠腔被动流入细胞间隙，形成漏斗形通道。当达到足够的液压时，通向肠腔的瓣膜被冲开，驱动水流进入血淋巴中。3.隐肾复合体对水的吸收机制隐肾复合体回吸水分时，血液的K+经薄膈细胞主动进入隐肾管，薄膈细胞对水是不渗透的，因此在隐肾管形成了高渗区，使得直肠周隙中的水分扩散进入隐肾管。直肠周隙有一种不被吸收的蛋白，使得周隙中的渗透压保持一个较高水平，并形成前端的低压区到后段的高压区。溶液在周隙中的流动方向与马氏管中的相反。当直肠管壁细胞将K+泵进直肠周隙时，水即由直肠前段吸入周隙，使周隙液得到稀释。当液流离开隐肾管进入马氏管基段时，其渗透压高于血淋巴，这时由钾泵将过多的K+泵回血淋巴，水也随着K+进入血淋巴。这样，尿液中的水分在进入直肠后，几乎都被吸回血腔，使得从肛门排出的粪便和尿的含水量极度降低。（三）含氮代谢物和氮素平衡昆虫排泄的含氮代谢物主要是尿酸，其次还有脲、尿囊素、尿囊酸和氨。1.尿酸尿酸是多数陆生昆虫的主要含氮代谢物。尿酸占氮素废物的80-90%，尿酸中含H量为2.38%。尿酸作为陆生昆虫含氮代谢物的优点尿酸分子中含氢原子的比例最少，另外尿酸也难溶于水，在马氏管和后肠中通常形成结晶，从而降低对水分的消耗，因此排出尿酸对于面临失水压力的陆生昆虫讲是一种高效的适应能力。不同昆虫排出的含氮代谢物类型，含氮代谢物类型主要与昆虫的栖境有关。2.尿囊酸和尿囊素尿囊酸      H含量5.6%尿囊素    H含量3.8%3.氨游离氨在生物体内是有毒的，含H17.6%。丽蝇幼虫NH3占氮素排泄物的90%左右。水生昆虫NH3占氮素排泄物的70-90%。4.脲脲在哺乳动物体内是主要的氮素代谢物，但昆虫体内脲所占比例很小。5.其他氮素代谢物在昆虫的尿中，还有黄嘌呤、次黄嘌呤、喋啶、色氨酸盐生物、肌酸以及蛋白质和部分氨基酸（负袋衣蛾）（四）糖和脂类很多昆虫的尿液中含有不同形式的糖，它们来自消化道中过剩的食物，如蚜虫的蜜露。尿中还含有脂肪酸和保幼激素等。四贮存排泄（一）定义虫体内的一些代谢产物常常被（从代谢库）隔离限制在一种特定的组织内或一定部位，或是以一种特定的理化状态存在。（二）类型（1）永久贮存：代谢废物在虫体内永久封存，也称堆积排泄。红蝽体内的尿酸沉积在上皮细胞中形成白色的横带；鳞翅目昆虫将含氮代谢物转变为喋啶，存于体壁、眼、鳞片内，形成特定的颜色。（2）流动贮存——代谢贮存短期内贮存的物质，并不一定是代谢废物。（三）贮存排泄的器官昆虫血液中的部分代谢产物，可被某些器官和组织吸收，贮存起来，并不马上排除体外，昆虫体内主要贮存器官有围心细胞和脂肪体。脂肪体、体壁、围心细胞、中肠、大囊泡体1.脂肪体脂肪体是结构多态、生理功能多样性的组织，是昆虫生长发育和变态期糖类、蛋白质、脂类等化合物生物合成和代谢转化的一个重要器官，也是昆虫对激素和外源化合物进行降解和解毒代谢的重要器官。脂肪体呈不规则的块状、带状或片状。多为白色，也有黄色、橙色、少数呈绿色。脂肪体悬浮于血腔中，因而所有脂肪体细胞都与血淋巴接触，有利于代谢物的快速交换。脂肪体起源于中胚层分类外周脂肪体，或称皮下脂肪体内脏脂肪体，或称体腔脂肪体。位置主要集中于腹部，但部分延伸到胸部和头部并环绕在其它组织周围。脂肪体细胞的功能:参与中间代谢(糖原→葡萄糖)；含MFO（多功能氧化酶系）或细胞色素P450酶，相当于脊椎动物的肾；从血淋巴中吸收前体物质用于合成雌性昆虫的特异性蛋白如卵黄蛋白原，再释放进血淋巴；从血淋巴内带走代谢废物，产生尿酸；产生抗细菌蛋白如抗菌肽和防御素。构成昆虫脂肪体的细胞有营养细胞、尿酸盐细胞、含菌细胞以及绛色细胞等。（1）营养细胞营养细胞或称脂肪细胞。是昆虫脂肪体中占优势的细胞，也是许多目昆虫脂肪体中唯一的细胞。（2）尿酸盐细胞尿酸盐细胞存在于弹尾目（跳虫科）、双尾目（衣鱼科）、蜚蠊目（蠊螳亚目）及束腰亚目幼虫等脂肪体中。特征：含有大的尿酸盐晶体颗粒。（3）含菌细胞含菌细胞是在某些昆虫中发现的一类由皮细胞衍生的、含有各类共生物、特别是类细菌的特化细胞。细胞一般不分裂，因体积增大且核内有丝分裂导致产生大的多倍体。它们通常位于脂肪体叶的中心，并被尿酸盐细胞包围。2．围心细胞围心细胞可从血液中吸收大分子物质，这些物质是马氏管不能吸收的，其中包括许多染料或色素颗粒，特别是各种胶体颗粒。有人认为围心细胞还具有进行中间代谢的功能，使某些代谢物质转变成可被马氏管吸收的物质。中胚层演化而来。最显著的特点是可从血液中吸收胶体颗粒，故称为贮存肾。3.绛色细胞绛色细胞起源于外胚层，在许多种中，绛色细胞向内扩展进入脂肪体，分散在营养细胞之间。绛色细胞既可与外周脂肪体相联系，也可与围脏脂肪体相联系。4.大囊泡体蜚蠊雄性附腺的一部分称为大囊泡体，腺体内充满尿酸。交配时雄虫将精胞物质送进雌虫交配囊内，精子从精包内释放后，雌虫将精包卸下，并将它吞吃。5.中肠：叶蜂的匍匐胃五、昆虫的其它排泄器官昆虫体内除了马氏管、直肠行使基本的排泄功能外，还有一些其它参与代谢物排泄的器官和组织。（一）体壁（二）脱皮排泄：排除几丁质，蛋白质，蜡质，色素等部分氮素化合物。（三）体壁无蜡质区和气门排泄CO2和水。（四）腺体排泄：排除胶质、丝质、蜡质和毒液。（五）消化道排泄1.中肠细胞集聚部分代谢物，如膜翅目昆虫在变态期，中肠内集聚钙盐和尿酸颗粒。2.肠壁细胞定期脱落，如弹尾目昆虫无马氏管，中肠肠壁细胞内含有尿酸、碳酸盐、磷酸盐等矿物质。3.由肛门排除过多的物质，如蚜虫从肛门中排除的蜜露含10多种氨基酸和5-6种单糖。（六）下唇肾弹尾目、部分双尾目、缨尾目昆虫都无马氏管，但在头内有数对腺体，其中有一对管状腺，称为下唇肾。下唇肾可从血液中吸收杨红胺、腚胭脂等色素物质，表明下唇肾具有马氏管类似的功能。六、杀虫剂与排泄系统的关系1）破坏马氏管细胞，如有机氯化合物中毒后，细胞界线不清，细胞内产生空泡等。2）破坏脂肪体细胞，如除虫菊酯类，可使脂肪体细胞分离。3）脂肪体对杀虫剂有较强的抗性，因为脂肪体从血液中吸收代谢废物，所以当杀虫剂进入血液后，也可被脂肪体所吸收而贮存（特别是脂溶性的杀虫剂），降低了药剂的毒效。但另一方面由于积累杀虫剂而产生后续效应。