Ch07选择原理与方法p上课讲义

第五章　选择原理与方法怎样才能准确地选种呢？达尔文与选择学说质量性状的选择数量性状的选择选择的方法一、自然选择(naturalselection)查理·达尔文:生物考察与物种起源学说1831——1836年随贝格尔舰（Beagleship）五年的环球生物考察提出物种起源学说论证了生物的进化及其机制生物进化首先要有变异;（进化的内因）其次是通过生存斗争的自然选择（进化的外因）进化是自然选择对微小的不定变异长期作用的结果Continued物种起源有三个主要的环节第一是个体的遗传性产生变异，主要由于突变和基因重组;第二是有利变异在种群内的发展，即其基因频率的增高，自然选择在此起主导作用;第三是种群的隔离和性状分歧的加深，导致新种的形成。Continued达尔文：太平洋岛屿上的昆虫与大陆上的相近物种不同太平洋岛屿上的昆虫 从19世纪中叶开始：工业的发展→树干变成暗黑色→黑色尺蛾增多→淡色尺蛾消亡Continued稳定化选择(stabilizingselection)定向选择(directionalselection)定向选择(directionalselection)岐化选择(disruptiveselection)：选择有利于一种以上的表现型二、人工选择(artificialselection)动植物在人工选择下的变化更为明显丹麦，1926-1976年：长白猪定向选择日增重提高8-10%，背膘厚大约减少了30%A级屠体的百分率：40%→93%。Continued美国农业部Hetzer等(1967)：约克夏和杜洛克背膘选择连续选择了11-13代。根据活重80kg时所测背膘，约克夏每代变化0.9mm(选11代，遗传力40%)，杜洛克每代变化1.2mm(选13代，遗传力48%)。Continued选择的实质就是“选优去劣”定向地改变种群的基因频率，从而改变生物类型改变种群的方法：创造或发现变异------人工引变或杂交通过选择在群体中扩散这种变异，使之成为群体的主要类型扩散变异：通过选择，增高理想基因的频率（家畜育种的主要手段）Continued选择的创造性作用针对某种数量性状进行系统选育可能育成新品种猪、肉用牛和肉用羊等肉用家畜系统选择某种质量性状同样可能育成新品种毛色和角,家禽的冠型选择有益突变也能培育新品种达尔文与选择学说质量性状的选择数量性状的选择选择的方法第二节质量性状的选择家畜的性状分为两大类质量性状（qualitativetraits）：由单个或少数几个基因座所决定的，性状不受或很少受环境因素的影响，表型变异为间断分布数量性状（quantitativetraits）：由微效多基因（polygenes）所决定，性状很大程度上受环境因素的影响，表型变异是连续分布家畜质量性状的类型表征性状　毛色、角、冠型血型和血浆蛋白多态性红细胞抗原因子和白细胞抗原因子，血浆蛋白质（酶）等遗传缺陷主要源于隐性有害基因，表现为形态学、解剖学或组织学、代谢功能障碍、生活力低等伴性性状　性染色体上控制性状的基因质量性状选择的一般方法基本工作——判定基因型主要依据——表型分类基因遗传方式决定判别其基因型的难易程度质量性状选择的主要方法现有群体的表型分析和系谱分析组织测交试验，以期基因型出现更典型的分离生化遗传学、免疫遗传学和分子遗传学技术质量性状选择的遗传效应通过选择提高被选择基因的频率例：设一个基因座上有两显性遗传的等位基因A和a，其中a为需剔除的基因，当群内均为杂合个体时，亲代　　Aa×Aa　　　　　子代　AA（25%）Aa（50%）aa（25%）若在子代中淘汰所有的aa个体，则A基因频率由0.5上升到0.67，而a的频率由0.5下降为0.33二、对隐性基因的选择对隐性基因的选择实际上是对显性基因的淘汰过程当显性基因的外显率是100%，且杂合子与显性纯合子的表型相同时，则可以通过表型鉴别，一次性地将显性基因全部淘汰但一次性淘汰的做法会使部分“高产基因”随之丢失明智的育种策略是，在保证生产性能不下降的前提下，逐步完成对隐性基因的选择某性状由一对基因控制，其基因型为AA、Aa和aa。A对a完全显性。AA和Aa表型相同，均表现为显性性状。设原始群体的基因型频率：D=p2，H=2pq，R=q2。S为留种率，淘汰率即为1-S。于是可得下表:上表中的分母计算过程Continued设选择后的基因型频率分别为D’、H’、R’，下--代的基因频率(q1)即选择后的基因频率：当s=1时，则q1＝q，隐性基因的频率未发生变化，当s=0时，q1=1，则显性基因一次性被淘汰。例题在一个100头牛的牛群中，有角牛81(隐性纯合子)，无角牛19头。要想建立一个有角牛群，但又由于某种原因不能全部淘汰无角牛，只能部分淘汰，设留种率S=50%，则经一代选择后隐性基因的频率为多少？解答在一个100头牛的牛群中，有角牛81(隐性纯合子)，无角牛19头(包括杂合子和显性纯合子)。角的隐性基因频率q=0.9,显性基因频率p=1-0.9=0.1。无角牛19头中杂合子18头(H=2pq=2×0.1×0.9=0.18)，纯合子1头(D=p2=0.01)。留种率S=50%，则经一代选择后隐性基因的频率为:三、对显性基因的选择对显性基因的选择，实际是对隐性纯合个体及隐性基因携带者淘汰的过程方法1：根据表型淘汰隐性纯合个体淘汰所有可识别的隐性纯合个体，开始能较快地降低群体中隐性基因的频率，但逐渐变缓，且很难降至0 Fn：在所有纯合隐性个体被淘汰n代后，隐性基因的频率F0：淘汰纯合隐性个体以前，隐性基因的频率N：淘汰隐性纯合个体的代数设群中隐性基因的频率是0.10，每代均将隐性纯合个体淘汰，经6代选择，其隐性基因的频率（F6）为：隐性基因频率的理论下降的过程一个有趣的小计算返祖现象与基因频率变化10亿人群中出现了一例返祖（毛孩-隐性纯合）若人类全起源于N年之前的一次无毛突变个体能否推算N=？方法2：应用测交淘汰杂合体(淘汰Aa型，留下AA型)　　（未知基因型个体）A＿×aa(依表型已知基因型）　　　Aa？aa？对伴性基因的选择绝大部分伴性基因仅在：哺乳动物的X染色体或鸟类的Z染色体雄(XY)雌(XX)公(ZZ)母(ZW)鸡的伴性基因头纹基因(Ko-ko)真皮黑色素基因(Id-id)芦花羽色基因(B-b)慢-快羽基因(K-k)肝坏死基因(N-n)小体型基因(Dw-dw)无翅基因（Wl-wl)上述伴性基因之间均表现为显隐性遗传方式鸡羽速（色）自别雌雄建立快羽或红羽父系快羽k(隐性)慢羽K(显性)快羽　公鸡ZkZk　母鸡ZkW慢羽　公鸡ZKZK和ZKZk　母鸡ZKWZkZk　ZKW公ZKZk　母ZkW慢羽快羽采用生化遗传和分子遗传技术检测质量性状基因以猪应激敏感综合征的遗传检测为例　MHS：猪恶性高温综合征(MalignantHyperthermiaSyndrome)PSS：猪应激敏感综合症（PorcineStressSyndrome）常染色体单基因座位隐性基因控制的遗传缺陷MHS基因携带者表现应激敏感性、瘦肉率较高MHS基因携带者常出现PSE肉（灰软出水肉）MHS基因的发现与研究上世纪初德国香肠业发现个别肉质低劣20－30年代猪因应激导致骨骼肌变性和PSE肉的报道40－50年代经统计个别猪种如皮特兰PSE肉频率极高60年代揭示了应激敏感与PSE肉的伴随发生关系1968年，“猪应激综合症（PSS）”一词产生1974年，猪MHS的氟烷测定法建立80年代CK生化检测技术和单倍体分析技术建立90年代分子遗传学检测技术建立生化遗传检测技术（猪应激敏感综合症为例）通过生化手段诱导性状表现氟烷测定法测定个体在特定质量性状表现时的某些指标CK（磷酸肌酸激酶）测定法生化遗传标记辅助测定法通过大量的试验和遗传分析来识别高低猪机体应激水平猪肌肉组织能量代谢水平高低人工对猪刺激低CK酶活性高NNNnnnCK法测定猪应激敏感综合症基因型分子遗传学检测技术PCR原理限制性内切酶消化HhaI限制性内切酶能特异性地识别DNA分子中的某些碱基序列，并定点切开。RYR1/CRCcDNA1843位的碱基C突变为T限制酶HhaI能在-5’GCG↓C3’-处切断DNA由C突变为T后就不能切开了江苏农业学报1995年11(1)：1～5用限制酶HhaI酶切用限制酶BsihkaI酶切达尔文与选择学说质量性状的选择数量性状的选择选择的方法第三节数量性状的选择数量性状一般受微效多基因控制，基因型比较复杂，必须应用生物统计和数量遗传学的原理，从性状的表型值中排除环境的影响，而根据或接近根据多数基因的加性效应—育种值来进行选择。一、相关概念留种率(fractionselected)被选留种用个体的数量占被测定个体数量的比值选择差(selectiondifferential)△P选择差＝被选留个体均数－群体均数此处”均数”是指所选择性状的均数选择反应(selectionresponse)△G=遗传优势通过人工选择，在一定时间内，使得性状向着育种目标方向改进的程度选择反应＝子代均数－亲代均数　(系统环境效应为零)遗传进展(selectionprogress)△Gt=△G/L选择反应除以平均世代间隔选择强度(selectionintensity)i=△P/σp化的选择差σp为所测定性状的表型标准差正态分布下的留种率对应的选择强度Kuehnle(1975)测定“膘肉厚度比”，即膘厚：眼肌厚，两个选择系分别作正反向选择试验。△P>△G△P≈2△G育种值在影响性状表型的三种遗传效应，即加性效应（A）、显性效应（D）和上位效应（I）中，只有加性效应能够稳定遗传给后代育种值相关概念加性效应值：控制一个数量性状的所有基因座上基因的加性效应（独立的基因效应）总和育种值：个体的加性效应值也称育种值。加性效应值高低反映了个体在育种上的贡献大小表型值（P）＝遗传效应（G）＋环境效应（E）＝加性效应（A）＋系统环境效应（Es）＋显性效应（D）＋随机环境效应（ER）＋上位效应（I）A—独立的基因效应（加性效应），其效应可以累加、可以遗传;D—等位基因间的互作效应;I—非等位基因间的互作效应：不独立的基因效应（非加性效应），其遗传效应不可累加、不可遗传.表型值的剖分AB假设控制某一性状的座位（loci）共有2个，A、B座位各有2个等位基因，其独立的基因效应分别是α1、α2、α3、α4。该性状的育种值A为：A＝独立的基因效应之和＝α1+α2+α3+α4＝加性效应之和遗传效应A、D、I的解释：AB等位基因间的互作效应D非等位基因间的互作效应I不可遗传可以遗传举例：假设一个性状受5个座位（loci）控制，每个座位各有2个等位基因，则共有10个基因。假设10个基因的独立基因型值分别为+3.0、-0.6、+0.2、+4.2、-1.4、-2.3、+0.4、-0.1、+0.9、+1.5。求个体该性状的育种值（加性效应值）？A=3.0+(-0.6)+0.2+4.2+(-1.4)+(-2.3)+0.4+(-0.1)+0.9+1.5=+5.8估计育种值（estimatedbreedingvalue,EBV）：育种值无法直接测量，只能通过一定的统计学方法，利用表型信息加以估计，该估计值称为估计育种值个体祖先同胞后裔估计育种值信息估计传递力（estimatedtransmittingability,ETA）：是个体育种值的一半，ETA=EBV/2。一个亲本只有一半的基因遗传给下一代，对数量性状而言，个体育种值只有一半传递到下一代A0.50.5AsAd相对育种值（relativebreedingvalue,RBV）定义：个体育种值与所在群体表型均值的百分比，是没有单位的相对值形式目的：比较不同环境下的个体个体育种值：利用某一类亲属（包括个体本身）的表型信息进行的育种值估计复合育种值：同时利用多类亲属（个体、祖先、同胞、后裔）的表型信息进行的育种值估计将个体育种值和复合育种值统称为个体育种值：针对单性状选择综合育种值（totalbreedingvalue,TBV）:定义：考虑不同性状在育种和经济上的重要性不同，给予不同性状育种值对应的经济加权值（economicweight，w），综合成的一个以货币为单位的指数。也称综合选择指数针对多性状选择：例如产蛋数、蛋重育种值估计育种值估计传递力估计值估计育种值的一半个体育种值复合育种值个体育种值综合育种值单信息多信息单性状多性状二、选择反应公式推导选择反应△G=σA·i·h估计育种值(estimatedbreedingvalue,EBV)Continued表型值剖分原理通径图RrR=0ArhPEBVP、A、R分别表示个体的表型值、育种值、剩余值。P=G+E=A+D+I+E=A+R通过表型值和个体间的亲缘关系估计得到的育种值通径分析知识复习《动物遗传学》（第二版）p178单箭头表示因果关系，方向是由因到果双箭头表示平行的相关关系通径系数（pathcoefficient）表明每条线的相对重要性，它是标准化的回归系数，在多变量的情况下，就是标准化的偏回归系数通径分析知识复习通径系数的平方称为决定系数，如A到P的通径系数为h,决定系数则为h2;R到P的通径系数为r，决定系数则为r2当一个后果的诸原因都互不相关时，各原因对此后果的各决定系数之和等于1，则这里有h2+r2=1；各原因到此后果的通径系数等于该原因与该后果间的相关系数。本例则有通径系数h=相关系数rAP三、影响选择成效的因素选择反应的大小直接以下三个值与成正比：可利用的遗传变异(加性遗传标准差)选择强度育种值估计的准确度世代间隔制定育种措施和育种时，应从以上三点出发，尽可能使这3因素处在最优组合评价纯种选育效率的指标是遗传进展影响选择成效的因素可利用的遗传变异(加性遗传标准差)育种群应保持一定的规模小规模种群将较早地出现遗传变异度下降育种初群应具有足够的遗传变异尽可能多的血统关系和较远的亲缘关系经常进行参数估计用育种方法扩大变异导入外血(种畜、精液、胚胎)选择强度在畜种群中建立足够规模的育种群选择强度的数学模型是在“大群体”(理论上是无穷大)中进行的尽量扩大生产性能测定的规模有效留种率=被选留种个体数/参加性能测定的个体数实施特殊育种措施改善留种率降低选留种畜数量(延长种畜使用年限、“一雄多雌”、更严格选留公畜)增加适于留种的个体数(人工授精、胚胎移植)育种值估计的准确度影响育种值估计准确度的主要因素信息来源只有一个时，个体本身优于其他信息信息量信息量越大，育种值估计准确度越高性状的遗传力h2越大育种值估计越准确提高育种值估计准确度的措施提高遗传力的估计准确性rAI就是h校正环境效应对遗传力估计的影响扩大可利用的数据量信息量越大，育种值估计准确度越高选用更科学的育种值估计方法BLUP(BestLinearUnbiasedPrediction)最佳线性无偏预测法世代间隔“世代间隔”定义：子代出生时其父母的平均年龄缩短世代间隔的措施缩短种畜的使用年限(与前面有矛盾)使选择强度降低了(为什么)挑选世代间隔较短的选种方法猪、鸡的肉用性状一般不用后裔测定早期选种利用蛋鸡36或40周龄累积产蛋成绩进行选种世代间隔对遗传进展的影响四、相关选择反应由此可见相关选择反应公式与直接选择反应公式大体相同，只是多了一项rA2A1(选择性状与相关性状间的遗传相关)，另外还要注意脚标“1”、“2”，“1”是选择性状，“2”是相关性状。育种中的相关选择效应rA2A1>0,遗传正相关时，选择性状的选择可促进相关性状的遗传进展乳脂量￪泌乳量和乳蛋白量￪日增重￪目标体重日龄￪rA2A1<0,遗传负相关时，选择性状的选择可降低相关性状的遗传进展乳脂量￪乳脂率￬鸡产蛋性能￪产肉性能￬猪、羊的繁殖力￪肉用性能￬猪的瘦肉率￪肉质￬只有明确了解相关选择效应，才能更好地制定育种规划达尔文与选择学说质量性状的选择数量性状的选择选择的方法第四节选择的方法选择方法的宗旨：尽可能充分地利用现有亲属关系的生产性能记录或信息，力争最准确地选择种畜个体出生以前祖先个体出生以后本身记录结全亲属资料个体有了后代后代的性能记录最重要总之，随着与其有关资料的出现，要不断地对其种用价值进行评定和选留，任何时候都是利用最有利的资料，以期获得最大的选择准确性，从而获得最大的遗传进展单性状选择从个体表型值Pi家系均值Pf出发个体选择(individualselection)(bf=bw=1)也称大群选择(massslection)性状遗传力较高时有效家系选择(fammilyselsction)(bf=1,bw=0)家系内选择(within-familyselection)(bf=0,bw=1)合并选择(combinedselection)(bf≠0,bw≠0)家系选择(fammilyselsction)整个家系为一个选择单位，根据家系均值的大小决定个体的去留家系指全同胞和半同胞家系主要应用于某些限性性状和遗传力偏低的性状，如繁殖性状，使用寿命和抗病力性状等家系内选择(within-familyselection)不考虑家系均值的大小，只根据个体表型值与家系均值的偏差来选择，在每个家系中选择超过家系均值最多的个体留种。主要应用于群体规模较小，家系数量较少，既不希望过多地丢失基因，也不希望近交系数增量过快，而且性状遗传力偏低，家系内表型相关较大时。合并选择(combinedselection)同时使用家系均数和家系内偏差2种信息来源根据性状遗传力和家系内表型相关，分别给予2种信息以不同的加权，合并为一个指数I多性状选择顺序选择法(tandemselection)顾此失彼，早就不用了独立淘汰法(independentculling)也称独立水平法。将所要选择的家畜多种生产性状都确定一个选择标准，凡留种个体所有选择的生产性状须达到选择标准优于顺序选择法，但也不科学综合指数法(indexselection)将所涉及的各性状，根据它们的遗传基础和经济重要性，分别给予适当的加权，然后综合到一个指数中具有最高选择效果，应用最广泛