盐碱化草地常见牧草耐盐机理研究

盐碱化草地常见牧草耐盐机理研究 13 No第 3 期东 北 师 大 学 报 自 然 科 学 版 1998 年 J OU RNAL O F NOR T HEAS T NORMAL U N IV ERSI T Y 1998 Ξ 盐碱化草地常见牧草耐盐机理研究 王萍郭继勋 () 东北师大国家草地生态工程实验室 ,长春 ,130024 + + 2 + 2 + 摘要 对松嫩平原盐碱化草地几种常见牧草体内 K 、Na 、Ca、Mg等无机 离子和有机溶质脯氨酸 、柠檬酸 、甜菜碱的含量进行了测定. 结果表明 ,不同牧草 在这些物质合成和积累能力上存在明显差异 ,它们是通过不同代谢途径和机理 来适应盐碱环境的. 关键词 无机溶质 ;有机溶质 ;盐碱适应机制 牧草对盐碱胁迫的生理反应研究取得了一定的进展 ,但大多是在实验室内人工模拟 条件下进行的盐碱胁迫的生理反应研究. 本实验是从野外自然生境下几种牧草遭受盐碱 + + 2 + 2 + 胁迫时 ,体内无机离子 K 、Na 、Ca、Mg的含量变化以及植株体内有机溶质脯氨酸 、 柠檬酸 、甜菜碱的含量变化 ,对几种牧草进行的抗盐碱性比较研究 ,以进一步研究盐碱化草地上这几种植物对盐碱逆境的适应途径及调节机理 ,从而为盐碱草场的改良提供一定 依据. 1 研究地点的自然概况与研究方法 111 自然概况 本工作在吉林省长岭县草原保护区内进行. 地理位置为东经 1232?1′,1241?0′,北纬 〔1〕443?3′,444?5′. 该地区是冲积 - 湖积平原,地势坦缓. 由于地形封闭 ,径流不畅 ,地面蒸 发量大 ,地下水位高 ,且含可溶性盐类 ,使该地区土壤大部分盐渍化. 但因微地形变化 ,土 壤盐份 、水份的多寡及人为干扰程度不同 ,使草场地表土壤的含盐量 、p H 等生态因子存在 很大差异 ,因而形成羊草群落与其它群落呈复合体形式分布 . 112 研究方法 11211 样地选择 本工作在种马场北甸子上进行 ,以放牧场进出口为起点 ,从沙丘上开 始取样 ,按预先普查的土壤的电导率和 p H 值对盐碱地常见的牧草 ———羊草 、碱茅 、火绒 草 、隐子草 、碱蒿 、寸草台 、蒲公英 、雅葱 、碱蓬的生理生化指标进行测试. 〔2〕 11212 植物样品分析 游离脯氨酸含量用酸性茚三酮法测定; 柠檬酸含量用五溴丙 第一作者简介 :王萍 ,女 ,31 岁 ,硕士 ,工程师( )Ξ 国家自然科学基金资助项目 39670528 收稿日期 :1998207208 11213 土壤样品分析 将阴干的土样过网孔径长 1127 mm 筛子 ,用 20 - 2 型 p H 计测定 p H 值 ,用 1481 - 60 型电导仪测定土壤含盐量 . 2 结果与分析 211 不同盐碱环境下植物体内无机离子含量变化 松嫩平原盐碱化草地土壤主要是苏打 盐碱土. 钠离子在植株体内是没有活性作用的 阳离子 ,在植物体内积累过多会毒害植物. 钾离子 、镁离子 、钙离子是植物代谢中的重要物 ( ) 质 . 对不同含盐量土壤下植物体内几种离子含量进行分析 见表 1,表明 :在低盐生境下 , + + + +植物对离子的吸收具有选择性 , K 优先被吸收 ,不受 Na 的抑制 ,而 K 却总是抑制 Na 2 + 2 + + 的进入 ,Ca、Mg进入植物体内相对较少 ,植物体内 K 含量明显高于其它三种离子 ,+ + + K 含量是其它三种离子含量总和的 2,3 倍 . 在低盐环境下 ,Na 含量仅次于 K ,并高于 2 + 2 + 2 + 2 + Ca、Mg含量. 也有例外情况 ,如雅葱 ,在低盐度 、高盐度环境下 Ca、Mg含量都要 + 2 + 2 + + 高于 Na 含量 ;而寸草苔则是在低盐生境下 Ca、Mg含量高于 Na 含量. 总之 ,在低盐 + + 2 + 2 + 生境下 ,盐碱化草地植物体内无机离子含量顺序一般为 K > Na > Ca> Mg,少数 植物像雅葱 、寸草苔植株体内离子含量变化规律不很明显. 表 1 不同盐碱环境下植物体内无机离子含量 3 3 332 + 2 + + + / / w / w / 土壤电导率/w w K Na Ca Mg 植物名称土壤 p H( )mS/ cm ( )( )( )( )mmol/ g mmol/ g mmol/ g mmol/ g 814 1073 1260 1388 1520 1820 022184 蒲公英915 01484 31869 01553 01652 01448 814 01073 451453 01101 21659 01581 雅葱915 01484 411437 11625 81945 31367 814 01073 151917 01253 31660 11318 寸草苔915 01484 161409 31131 11602 11674 814 01073 131267 81068 31148 21715 碱蒿915 01484 81169 131933 01917 21152 814 01073 31945 01118 11402 01311 火绒草915 01484 51277 31164 11340 31605 814 01073 11770 01270 21946 01956 隐子草915 01484 111379 11587 01671 01749 814 01073 201944 41751 11453 11238 碱茅915 01484 331000 91600 21143 31163 814 01073 61695 11320 01569 01554 羊草9027382115 1484 1429 1428 1246 1994 9183 11146 61130 341270 01604 11065 碱蓬 1110 11355 71065 481850 01682 21192 3 各离子含量均在植物体鲜重状态下测得 + + + + 在高盐环境下 ,植物对离子吸收的选择性下降 , K 、Na 吸收相互制约 , K 、Na 含 2 + 2 + + + 量显著增加 ,Ca、Mg含量也显著增加 ,同时 w / w 也显著增高 ,其中以碱蓬最高 , Na K + + 羊草 、火绒草 、碱蒿次之. 而蒲公英 、寸草苔 、雅葱 、隐子草 w / w 增高不明显 ,另有些 Na K 2 + 2 + 2 + 2 + 植物 Ca、Mg含量发生显著变化 ,如蒲公英 Ca、Mg含量分别增加 12 倍 、10 倍 ;雅 2 + 2 + 2 + 2 + 葱 Ca、Mg含量分别增加 214 倍 、418 倍 ;碱蒿 Ca含量增加 214 倍 ,隐子草 Ca含量 2 + 2 + 增加 314 倍 ,羊草 Ca含量增加 312 倍 , Mg含量增加 216 倍 ,而寸草苔 、隐子草 、碱茅 2 + 2 + Ca、Mg含量没有显著变化. + + 2 + 2 + 以上实验结果表明 ,各种植物在盐碱逆境下吸收 K 、Na 、Ca、Mg的能力是不 同的 ,它们的抗盐碱能力及渗透调节方式也有所不同. 212 不同盐碱环境下植物体内有机溶质积累 21211 游离脯氨酸积累 渗透胁迫是盐碱胁迫的基本组成部分 ,脯氨酸是植物体内一种 〔4〕重要的渗透调节剂,在不同盐碱生境下植物体内不同程度地积累脯氨酸. 一般来说 ,植 株体内游离脯氨酸含量并不多 ,但遭受盐碱胁迫时 ,脯氨酸含量发生显著变化 . 表 2 揭示 了几种植物体内游离脯氨酸含量变化 ,可见不同的植物积累脯氨酸的能力存在差异. 碱茅体内脯氨酸含量变化最明显 ,为低盐环境的 1918 倍 ,其次寸草苔为 814 倍 . 隐子草为 416 倍 ,羊草为 315 倍 ,碱蒿为 218 倍 ,而蒲公英 、雅葱 、火绒草却无明显变化 ,一直处于较低水 平 . 21212 柠檬酸的积累 柠檬酸是植物体内多种代谢的重要中间产物 ,柠檬酸的积累除了 增加细胞溶质 ,降低渗透压外 ,还能平衡过多的阳离子 ,维持细胞内 p H 稳定. 此外柠檬酸 还参与三羧酸循环 ,为脯氨酸合成间接提供碳骨架和高能化合物 NAD P H. 表 2 表明不同 盐碱环境下几种牧草体内脯氨酸含量发生明显变化. 与脯氨酸含量变化不同的是这几种 植物体内柠檬酸含量变化规律差别不大 ,其中羊草体内柠檬酸含量变化稍明显 . 高盐环境 下羊草体内柠檬酸含量为低盐环境的 2163 倍 ,隐子草为 1188 倍 ,其它植物在 2,215 倍 μ) μ) (( 之间. 实含量碱茅最大 ,达 1193g/ g 干重状态,火绒草最小 ,为 01244g/ g 干重状态, 柠檬酸在植物体内含量较少 ,随盐碱梯度的变化也不如脯氨酸变化明显 ,说明柠檬酸对盐 碱逆境的适应和调节上只起辅助作用 .+ 21213 甜菜碱的含量 甜菜碱的主要作用是调节盐胁迫下 Na 在细胞内的分配 ,促进 μ在液泡中的积累. 本实验所调查的几种草种中 ,隐子草体内甜菜碱含量最大 ,为 28515g/ () () g 干重状态下,其次是碱葱 、碱蓬 、寸草苔 见表 2. 表 2 不同盐碱环境下植物体内有机溶质含量 3 w / 甜菜碱 3 3 μμ()()w / g/ g w / g/ g ( ) 植物名称土壤 p H土壤电导率/ mS/ cm脯氨酸 柠檬酸 (μ)g/ g 814 1073 116 1408 05150蒲公英915 01484 342170 11089 814 01073 279190 01339 147180 雅葱915 01484 419164 01689 208199 814 01073 1136100 01735 215190 寸草苔909493115415 1484 100 1236 160 814 01073 1157170 01591 168140 碱蒿915 01484 3261150 11436 162190 814 01073 113167 01244 156110 火绒草9087014915 1484 110 1621 130 814 01073 1872130 01725 285150 隐子草156110 915 01484 8644170 11364 814 01073 366170 01899 碱茅915 01484 7250130 11927 814 01073 135170 01345 180140 羊草915 01484 474153 01909 183120 9183 11146 917160 01804 164130 碱蓬 1110 11355 1023110 11713 220167 3 在植物体鲜重状态下测得 碱蓬 、雅葱的叶具多肉质 、多汁 、多液泡等特点 ,它们体内甜菜碱含量高与其抗盐碱逆 甜菜碱含量变化不明显 ,说明这几种牧草抗盐害的调节方式不是主要通过甜菜碱来调节 的 . 3 结论 + + 2 + 2 + () 1所调查的几种牧草体内 K 、Na 、Ca、Mg无机溶质和有机溶质脯氨酸 、柠檬 酸 、甜菜碱含量存在显著差异 ,这表明各种植物对盐碱逆境的抗性及调节机理是不同的. + + 2 + 2 + () 2碱蓬 、雅葱体内含有大量 K 、Na 、Ca、Mg无机溶质 ,有机溶质脯氨酸 、柠檬 酸 、甜菜碱维持在正常水平. 这二种植物本身具有肉质 、多汁的叶 ,有利于贮藏水份 ,减少 蒸腾 ,并吸收大量无机离子以盐泡形式贮存于液泡中 ,以此降低水势 ,提高吸水力 ,保证植 株正常生长. () 3火绒草 、蒲公英主要通过从外界吸收大量无机离子降低水势 ,并合成和积累一定 浓度的有机溶质脯氨酸 、柠檬酸等来辅助调节 ,从而维持植物体内存在一定的水份来调节 细胞内外渗透势的平衡. () 4羊草 、寸草苔 、隐子草 、碱蒿在遭受盐碱胁迫后发生一系列生理生化变化 ,能够积 累相对分子质量小 、水溶性大的有机溶质和从外界吸收一定量的无机离子进行细胞水平 上的渗透调节 ,从而维持植株正常的生理功能和植株的正常生长 . 参 考 文 献 ( ( ) ) ( ) 1 李建东 1 我国的羊草 A neu rolepi di u m chi nense TrinKitagawa草原 1 东北师大学报 自然科学版,1978 ,1 : 145,159 ( ) 朱广廉 1 植物体内游离脯氨酸测定 1 植物生理学通讯 ,1983 1:35,37 上海植物生理学2 会编 1 植物生理学实验手册 1 上海 :上海科学技术出版社 ,1985125,60 刘友良等 1 植物3 ( ) 耐盐性研究进展 1 植物生理学通讯 ,1987 ,24 4:1,7 4 Study on Sal ine - Al kal i Tolerat ing Mechan isms of Common Sal ine Forages Wang Ping Guo J ixun ( )Natio nal L abo rato ry of Grassland Ecological Engineering ,No rt heast No r mal U niversit y ,Changchun ,130024 + + 2 + 2 + Abstract The co ntent s of ino rganic solutes including K 、Na 、Ca、Mgand o rgahic so2lutes including p roline and beet alkali in several co mmo n fo rages grow n o n So ngnen plain were surveyed. The result s showed t hat t he fo rages significantly varied in t he synt hesizing and accumulating abilit y fo r t he above substances. They adap t to saline - alkali enviro nment t hro ugh different ways and mechanisms. Key words ino rganic solute ;o rganic solute ; adap tatio n mechanism to saline - alkali enviro n2 ment