食物进入口腔内受到咀嚼和唾液的作用开始被消化食物在...

食物进入口腔内受到咀嚼和唾液的作用开始被消化食物在... 第三节 消 化 食物进入口腔内受到咀嚼和唾液的作用开始被消化。食物在口腔内停留的时间很短，一般是15,20秒钟。 一、口腔内消化 (一)唾液分泌 1、唾液的性质、成分和作用 唾液是由大小唾液腺分泌的混合液体，无色无味近于中性(pH6.6,7.1)，正常成人每日分泌量1.0,1.5L，其中水分约占99%，其余成份主要是粘蛋白、球蛋白、尿素、尿酸、唾液淀粉酶、溶菌酶等有机物和少量无机盐。 唾液的主要作用: ? 湿润和溶解食物，以引起味觉，并使食物易于被吞咽; ? 清洁和保护口腔，唾液可清除口腔中的残余食物，冲淡、中和进入口腔的有害物质。唾液中的溶菌酶还有杀菌作用; ? 唾液淀粉酶可使淀粉分解为麦芽糖。唾液淀粉酶发挥作用的最适pH是在中性范围内。食物在口腔内停留的时间较短，食物进入胃后，唾液淀粉酶还可继续作用直到胃内容物的pH变为4.5使唾液淀粉酶失去活性为止。 2、唾液分泌的调节 唾液分泌的调节完全是神经反射性的，包括非条件反射和条件反射。 支配唾液腺的传出神经有交感神经和副交感神经。此两种神经兴奋时，均引起唾液分泌增加，但以副交感神经的作用为主。当副交感神经兴奋时，其末梢释放乙酰胆碱作用于唾液腺使之分泌大量稀薄的、酶多消化力强的唾液。如用乙酰胆碱或类似药时，可引起大量唾液分泌，而用抗乙酰胆碱药(如阿托品)，则能抑制唾液分泌。 当口腔内的机械、化学、温度感受器受到刺激时，兴奋沿第?、?、?、?对脑神经中的传入纤维传至唾液分泌中枢(初级中枢在延脑，高级中枢在下丘脑和大脑皮层等处)，然后兴奋沿传出神经到达各唾液腺，引起唾液分泌，此即非条件反射性唾液分泌。 1 在上述非条件反射基础上，进食的环境、食物的形状、颜色、香味等都可成为条件刺激形成条件反射，引起唾液分泌，“望梅止渴”即是一个例子。人在进食时的唾液分泌，既有非条件反射又有条件反射的调节。 (二)咀嚼和吞咽 1、咀嚼 咀嚼是咀嚼肌群依次收缩所组成的复杂的反射性活动。咀嚼肌的收缩使下颌向上下、左右及前方运动，这样，上下牙列相互接触，将大块的食物切割、磨碎。颊肌和舌肌的收缩可将食物置于上下牙列之间，便于咀嚼。再加上舌的搅拌，食物与唾液充分混合，形成食团，便于吞咽，且有利于化学性消化的进行。 咀嚼肌是骨骼肌，咀嚼的强度和时间可由意志控制。在正常情况下，咀嚼运动受口腔感受器和咀嚼肌内本体感受器传入冲动的调节。食物对口腔的各种刺激，不仅能反射性地完成口腔内食物的机械性和化学性加工过程，还能反射性地引起消化管下段的运动和消化腺的分泌，为食物的进一步消化准备有利条件。 2、吞咽 吞咽也是一种复杂的反射动作，它使食团从口腔经咽、食管入胃，大致包括三个阶段:?食物由于颊肌和舌的作用被移到舌背部份，然后舌背前部紧贴硬腭，食团被推向软腭后方而至咽部，这过程是随意的; ? 当食团经软腭入咽时，刺激了软腭部的感受器，引起一系列肌肉反射性收缩，结果鼻咽通路以及咽与气管的通路被封闭，呼吸暂停，食管上口张开，于是食团从咽被挤入食管。这过程进行得很快，通常仅需0.1S。 ? 食团进入食管后，引起食管蠕动，将食团推送入胃。蠕动是食管肌肉的顺序舒张和收缩形成的一种向前推进的波形运动。在食团的上端为一收缩波，下端为一舒张波，舒张波和收缩波不断向下移动，食团也逐渐被推送入胃。 二、 胃内消化 食物入胃后暂时贮存，在此期间受到胃液的化学性消化和胃壁肌肉的机械性消化。 (一)胃液的分泌 胃液是胃腺各种细胞分泌的混合物。幽门部的胃腺由粘液细胞组成，能分泌碱性粘液，其中不含消化酶。胃底和胃体部又称泌酸腺区，其面积占全胃的2/3或4/5，此区胃腺主要由三种细胞组成: 2 主细胞，又称胃酶细胞，能分泌胃蛋白酶原; 壁细胞，又称盐酸细胞，主要分泌盐酸，还能产生“内因子”——一种与维生素B吸12 收有关的物质;颈粘液细胞，能分泌粘液。 1、胃液的性质、成份和作用 纯净的胃液是一种无色透明的酸性液体，pH值约为0.9,1.5。正常成人每日胃液分泌量约1.5,2.5L。胃液所含的固体物中的重要成份有盐酸、胃蛋白酶原、粘液和“内因子”。 )盐酸 由胃腺壁细胞分泌的盐酸又称胃酸。胃酸存在着两种形式:一种为游离酸;1 另一种为结合酸，即与蛋白质结合的盐酸蛋白质。二者的浓度合称为总酸度，其中游离酸占绝大部份。 +盐酸的分泌机制 在正常情况下，胃液中的H浓度比血液中的高三、四百万倍，壁细 ++胞分泌H的过程必然是逆浓差的主动转运过程。根据生物化学的研究，已知H来源于壁细胞 -+++内物质氧化代谢所产生的水、HO解离成OH和H。H借存在于细胞内小管。膜上的H泵的作2 -用，主动转运入小管内，合成HCl所需要的Cl来自血浆，它一部份是顺着浓度差弥散入壁 --细胞内，一部份则借载体转运。当Cl进入壁细胞后，则依靠细胞内小管膜上的Cl泵，主动 +-转运入小管内。H和Cl在细胞内小管中形成HCl，然后进入腺腔(图8-4)。壁细胞在分泌盐酸过程中所需能量来自ATP。 盐酸的作用 ? 能激活胃蛋白酶原，并提供胃蛋白酶发挥作用所需的酸性环境; ? 可抑制和杀死随食物进入胃内的细菌; ? 盐酸进入小肠后能促进胰液、胆汁和小肠液的分泌; ? 盐酸所造成的酸性环境，有助于小肠对铁和钙的CA碳酸酐酶CM载体P泵吸收。若盐酸分泌过少，会引起消化不良。若分泌过多，对胃和十二指肠粘膜有损害，这可能是引起溃疡的原因之一。 2)胃蛋白酶 胃腺主细胞分泌入胃腔的胃蛋白酶原是无活性的，在胃酸作用下，转变为具有活性的胃蛋白酶。已激活的胃蛋白酶对胃蛋白酶原也有激活作用。胃蛋白酶能水解蛋白质，主要产物是市shi和胨，少量多肽和氨基酸。但胃蛋白酶必须在酸性较强的环境中才有作用，其最适pH为2.0，随着pH的增高，其活性降低。 3 3)粘液 胃内的粘液是由粘膜面的上皮细胞、胃底泌酸腺的粘液细胞，以及贲门腺和幽门腺分泌的，其主要成份为糖蛋白。粘液覆盖于胃粘膜的表面，具有润滑作用，可减少 还认为胃粘膜表面的粘液细胞既分泌很稠的粘液覆盖粗糙的食物对胃粘膜的机械损伤。有的 --于粘膜上，又能分泌HCO，粘液和HCO构成“粘液-碳酸氢盐”屏障，此屏障可保护粘膜33 免受胃酸、胃蛋白酶及其它物质损伤。但如果饮酒过多或服用乙酰水杨酸一类药物过多时，就可能破坏这种保护因素。 4)内因子 在人体，内因子是由壁细胞分泌的一种糖蛋白。内因子与食入的维生素B12结合，形成一种复合物，可保护维生素B不被小肠内水解酶破坏。当复合物移行至回肠，12 使与回肠粘膜的特殊受体结合，从而促进回肠上皮吸收维生素B。若机体缺乏内因子，维12 生素B 吸收不良，影响红细胞的生成，造成巨幼红细胞性贫血。12 2、胃液分泌的调节 胃液分泌的调节包括刺激胃液分泌的因素和抑制胃液分泌的因素。正常胃液分泌是兴奋和抑制两方面因素相互作用的结果。 1)刺激胃液分泌的因素 食物是引起胃液分泌的生理性刺激物，一般按感受食物刺激的部位，分为三个时期:头期、胃期和肠期。各期的胃液分泌在质和量上有一些差异。但在时间上各期分泌是重叠的，在调节机制上，都包括神经和体液两方面的因素。 2)抑制胃液分泌的因素 精神、情绪以及与进食有关的条件的恶劣刺激，都可通过中枢神经系统反射性减少胃酸的分泌。盐酸、脂肪和高渗溶液则是胃肠道内抑制胃液分泌的三个重要因素。 盐酸 是胃腺分泌的，但当胃肠内的盐酸达到一定浓度(如胃幽门部的pH为1.2,1.5，十二指肠内的pH为2.5)时，胃腺的分泌活动受到抑制，这是胃腺分泌的一种负反馈调节机制，对调节胃酸水平有重要意义。 脂肪及其代谢产物抑制胃腺分秘的作用发生在脂肪通过幽门进入十二指肠后。早在本世纪30年代，我国生理学家林可胜等就发现，从小肠粘膜中可提取出一种使胃分泌和胃运动减弱的物质。这种物质被认为是脂肪作用于小肠粘膜产生的一种激素，被命名为肠抑胃素，但这一物质至今尚未被提纯，近年来认为，肠抑胃素不一定是一种单一的激素，它可能是一类激素的总称。如抑胃肽可在脂肪刺激下由小肠释放，但它是否就是肠抑胃素的组成部份，尚待进一步研究。十二指肠内高渗溶液对胃分泌也有抑制作用，其作用机制尚不清楚。 4 胃粘膜内还存在大量的前列腺素(PGs)。刺激迷走神经或注射胃泌素均可引起前列腺素释放增加，前列腺素释放后又进而抑制胃酸分泌，因此，它可能是胃分泌的负反馈抑制物。 3)某些药物对胃液分泌的影响 组织胺是一种很强的胃酸分泌刺激物。正常情况下，胃粘膜恒定地释放少量组织胺，通过局部弥散到达邻近的壁细胞发挥作用。临床上常用以检查胃腺的分泌机能。近年来认为，组织胺不仅本身具有刺激胃酸分泌的作用，它还可以提高壁细胞对胃泌素和乙酰胆碱的敏感性。 拟副交感神经药物如乙酰胆碱、乙酰甲胆碱和毛果芸香碱，都是促进胃液分泌的药物。阿托品类胆碱能神经阻断药，则抑制胃液分泌。 肾上腺皮质激素可增强胃腺对迷走神经冲动和胃泌素等刺激的反应，但它也有抑制胃粘液分泌的作用。因此，对消化性溃疡患者使用这类激素时，要慎重。 (二)胃的运动 1、胃的运动形式及其调节 1)紧张性收缩 胃壁平滑肌经常保持着一定程度的收缩状态，称紧张性收缩，其意义在于维持胃内一定的压力和胃的形状、位置。当胃内充满食物时，紧张性收缩加强，所产生的压力有助于胃液渗入食物和促进食糜向十二指肠移行。 2)容受性舒张 当咀嚼和吞咽食物时，食物刺激咽、食管等处感受器，反射性地引起胃底和胃体部肌肉舒张，这种舒张使胃能适应大量食物的涌入，而胃内压上升不多，以完成贮存食物的功能，故称容受性舒张。 3)蠕动 食物进入胃后约5分钟，胃即开始蠕动，蠕动波从胃体中部开始，逐渐推向幽门。蠕动开始时不很明显，越近幽门，收缩越强，收播速度越快。蠕动波的频率每分钟的3次，约需1分钟到达幽门。因此，通常是一波未平，一波又起。胃反复蠕动可使胃液与食物充分混合，并推送胃内容物分批通过幽门入十二指肠。因此，胃的运动对食物消化起着三种作用:?贮存食物;?使食物和胃液充分混合变成半流体的食糜;?将食糜分批排入十二指肠。 胃运动也受神经和某些体液因素调节。神经调节与胃液分泌的调节基本相同，只是迷走神经对胃运动具有兴奋和抑制两种影响。胃的容受性舒张是通过迷走神经的抑制性传出纤维实现的，其末梢释放的递质可能是某种肽类物质。胃的其他运动则是通过迷走神经的兴奋性传出纤维实现的，兴奋性传出纤维兴奋时，胃的收缩频率和强度增加。交感神经兴奋，其 5 作用相反。胃肠激素对胃运动的影响也包括两方面:胃泌素和胃动素促进胃的运动;促胰液素和抑胃肽则抑制胃的运动。 2、胃的排空及其控制 胃的排空是指胃的内容物被排放到十二指肠的过程。一般在食物入胃后5分钟就开始有部份排入十二指肠。胃对不同食物的排空速度是不同的，这同食物的物理状态和化学组成有关。流体食物比固体食物排空快，颗粒小的食物比颗粒大的食物排空快。在三种主要食物成份中，糖类较蛋白质的排空快，蛋白质又比脂肪类排空快。人们日常的食物都是混合性的，一次用餐的食物由胃完全排空一般需4,6小时。 胃的排空主要取决于胃和十二指肠之间的压力差，压力差的大小直接随胃内压而变化。胃的运动是产生胃内压的根源，因而也是促进胃排空的原动力。任何促进胃运动加强的因素(见前文)均加速排空。另一方面，当一部份胃内容物进入十二指肠后，由于食糜刺激肠壁感受器，通过肠胃反射以及刺激小肠粘膜释放促胰液素、抑胃肽抑制胃运动，则延缓胃排空。随着肠内盐酸被中和，食物的消化产物被吸收，上述抑制胃运动的因素也逐渐消除，胃的运动又逐渐加强，又推送一部份食糜入十二指肠，如此反复进行，直到胃内食糜完全排空为止。十二指肠内容物对胃运动的抑制作用，具有自动控制的性质，是实现胃排空的重要机制。正常时胃的排空是间断的，这是由促进胃运动和抑制胃运动两种作用相互消长的结果。 3、呕吐 呕吐是指胃和肠内容物被强力挤压，通过食管，从口腔驱出的动作。呕吐动作包括以下过程:呕吐前常伴有恶心、流涎、出汗、呼吸急促和心跳加快等植物性神经兴奋的症状。呕吐时，深吸气，声门紧闭;胃体和食管舒张;腹肌和膈肌猛烈收缩，急剧增加的腹内压和胸内压挤压胃内容物，通过食管而从口腔吐出(图8-6)。有时，十二指肠和空肠上段的运动也急剧增强，由于胃舒张而十二指肠收缩，于是十二指肠内容物(如胆汁、小肠液)倒流入胃一起吐出。 上述呕吐动作是复杂的反射活动。机械的和化学的刺激作用于舌根、咽、胃、大小肠、胆总管等处的感受器可引起呕吐。胃肠道以外的器官，如泌尿生殖器官、视觉、味觉、嗅觉和内耳前庭位置觉等感受器受到异常刺激时也可引起呕吐。 胃窦和十二指肠痉挛;胃体、食管、下食管括约肌和上食管括约肌舒张;声门关闭，胸内压升高;腹肌强烈收缩，腹内压升高，挤压胃内容物通过食管而从口腔吐出(由Davenport/HW，1980)刺激时，传入冲动由迷走神经和交感神经内的传入纤维、舌咽神经以 6 及其它神经传至延髓的呕吐中枢。由中枢发出的冲动，则沿迷走神经、交感神经、膈神经和脊神经等的传出纤维传至胃、肠、膈肌和腹壁肌肉等处。 呕吐中枢位于延髓外侧网状结构的背外侧缘，脑积水和脑瘤等引起颅内压增高，可直接刺激该中枢而引起呕吐。呕吐中枢与其它植物性机能中枢有密切联系。因此，呕吐时常出现出汗、脸色苍白、心动过速等。在延髓呕吐中枢附近，存在一个特殊的化学感受区，血液和脑脊液中的某些催吐物(例如中枢性催吐药—阿朴吗啡)就是刺激了该化学感受区，通过它再兴奋呕吐中枢。 呕吐可将胃内有害的物质排出。因此，它是一种具有保护意义的防御反射。但呕吐对人体也有不利的一面，若长期剧烈的呕吐，不仅影响正常进食和消化活动，而且使大量消化 液丢失，造成体内水、电解质和酸碱平衡的紊乱。 三、 小肠内消化 食糜进入小肠，在胰液、胆汁、小肠液和小肠运动的作用下，基本完成食物的消化。小肠内消化是消化过程中最重要的阶段。 (一)胰液的分泌 1、胰液的性质、成份和作用 胰腺包括内分泌和外分泌两部份。内分泌部份将在内分泌章叙述。胰液是胰腺的外分泌物，由胰腺的腺泡细胞及小导管管壁细胞所分泌的无色无臭的碱性液体，pH约为7.8,8.4。成人每日分泌1,2L胰液。 胰液由无机物和有机物组成。无机成份中最重要的是胰腺小导管的上皮细胞分泌的碳酸氢盐，其浓度随胰液分泌率增加而增加。碳酸氢盐的主要作用是中和进入十二指肠的胃酸，使肠粘膜免受胃酸的侵蚀，并为小肠内多种消化酶的活动提供最适宜的pH环境(pH7,8)。 -++2+2+2+此外，胰液中还有Cl、Na、K、少量的Ca和微量的Mg、Zn等。 胰液中的有机物主要是消化三种营养物质的消化酶，它们是由腺泡细胞分泌的。主要有胰淀粉酶、胰脂肪酶、胰蛋白酶原和糜蛋白酶原。前两种酶具有活性，胰淀粉酶可将淀粉水解为麦芽糖及葡萄糖。胰脂肪酶可分解甘油三酯为脂肪酸、甘油一酯和甘油。后两种酶原均不具活性。当胰液进入十二指肠后，胰蛋白酶原被肠液中的肠致活酶激活成为具有活性的胰蛋白酶。此外，酸和胰蛋白酶也能使胰蛋白酶原活化。糜蛋白酶原由胰蛋白酶激活为糜蛋白酶。胰蛋白酶和糜蛋白酶都能分解蛋白质为?和胨，二者共同作用时，可使蛋白质分解为小分子的多肽和氨基酸。糜蛋白酶还有较强的凝乳作用。 2、胰液分泌的调节 7 在非消化期，胰液很少分泌，进食开始后胰液分泌开始。食物刺激头、胃、肠各部感受器时均可引起胰液分泌。其分泌受神经和体液双重调节，以体液调节为主。 1)神经调节 与胃液分泌的调节一样，包括条件反射和非条件反射。反射的传出神经主要是迷走神经，迷走神经可通过末梢释放乙酰胆碱，直接作用于胰腺细胞，也可通过引起胃泌素释放，间接引起胰腺分泌。迷走神经兴奋引起胰液分泌的特点是:酶的含量很丰富，水份和碳酸氢盐含量很少。 )体液调节 调节胰液分泌的体液因素主要有两种:促胰液素和胆囊收缩素(又称促2 胰酶素)。 促胰液素 是酸性食糜进入十二指肠，刺激粘膜内的S细胞释放的一种肽类激素。此激素主要作用于胰腺小导管的上皮细胞，使其分泌大量的水份和碳酸氢盐，对腺泡细胞分泌酶的促进作用很小。 胆囊收缩素 是蛋白质分解产物、盐酸、脂肪及其分解产物刺激十二指肠和空肠上段粘膜，引起粘膜中的“?”细胞释放的又一种肽类激素。其主要作用长期来认为是促进胆囊收缩和胰液中各种酶的分泌，所以又称它为促胰酶素。近年来认为，在某种动物中胆囊收缩素也刺激胰腺分泌电解质和水。 近年来的资料表明，对于胰腺的分泌，促胰液素和胆囊收缩素之间以及神经和激素之间存在着相互加强的作用。 (二)胆汁的分泌和排出 1、胆汁的性质、成份和作用 胆汁是由肝细胞不断生成的具有苦味的有色液汁。成人每日分泌量约800,1000ml。胆汁的颜色由所含胆色素的种类和浓度决定，由肝脏直接分泌的肝胆汁呈金黄色或桔棕色，而在胆囊贮存过的胆囊胆汁则因浓缩使颜色变深。肝胆汁呈弱碱性(pH7.4)，胆囊胆汁因碳酸氢盐被吸收而呈弱酸性(pH6.8)。 胆汁除水份外，还有胆色素、胆盐、胆固醇、卵磷脂、脂肪酸、无机盐等成份。胆汁中没有消化酶，但胆汁对脂肪的消化和吸收具有重要作用。胆汁中的胆色素是血红蛋白的分解产物，主要为胆红素，其氧化物为胆绿素。胆汁中的胆盐为肝脏所分泌的胆汁酸与甘氨酸或牛磺酸结合的钠盐或钾盐。 胆汁的作用 主要是胆盐的作用。胆盐、胆固醇和卵磷脂等均可降低脂肪的表面张力，使脂肪乳化成许多微滴，从而增加胰脂肪酶的作用面积，有利于脂肪的消化;胆盐可与脂肪 8 酸甘油一酯等结合，形成水溶性复合物，促进脂肪消化产物的吸收。并能促进脂溶性维生素(维生素A、D、E、K)的吸收。 2、胆汁分泌和排出的调节 肝细胞不断的分泌胆汁，在非消化期间，肝细胞所分泌的胆汁贮存于胆囊中。在消化期间，胆汁则直接由肝脏以及由胆囊大量排至十二指肠内，尤以食物进入小肠后的作用最明显。胆汁的分泌和排除也受神经和体液因素的调节。 1)神经调节 和胰液分泌的神经调节类似，冲动沿迷走神经传出，通过末梢释放乙酰胆碱直接作用于肝细胞和胆囊，使胆汁分泌增加和胆囊收缩;通过G细胞释放胃泌素直接作用于肝细胞引起胆汁分泌增加。 2)体液调节 多种体液因素参与调节胆汁的分泌和排除:?胃泌素可促进胆汁的分泌; -?促胰液素对胆汁的分泌也有一定的促进作用，主要是使分泌量和HCO含量增加;?胆汁3 中的胆盐或胆汁酸排至小肠后，绝大部份能被小肠吸收入血至肝脏，促进胆汁分泌;?胆囊收缩素引起胆囊强烈收缩和肝胰壶腹括约肌舒张，使胆汁大量排出。 (三)、小肠液的分泌 1、小肠液的性质、成份和作用 小肠液是由小肠粘膜中的小肠腺所分泌。呈弱碱性，pH值约为7.6。成人每日分泌量约1,3L。小肠液边分泌边吸收，这种液体的交流为小肠内营养物质的吸收提供了媒介。 小肠液中除水和电解质外，还含有粘液、免疫蛋白和两种酶:肠激酶(能激活胰蛋白酶原，见前文)和小肠淀粉酶。过去认为小肠液中还含有其它各种消化酶，但现已证明，其它各种消化酶并非小肠腺的分泌物，而是存在于小肠粘膜上皮细胞内。它们是分解多肽为氨基酸的几种肽酶以及分解双糖为单糖的几种单糖酶。当营养物质被吸收入上皮细胞内以后，这些消化酶继续对营养物质进行消化。随着绒毛顶端的上皮细胞脱落，这些消化酶则进入小肠液中。 小肠液的作用主要有二:?消化食物，即肠激酶和肠淀粉酶的作用;?保护作用，即弱碱性的粘液能保护肠粘膜免受机械性损伤和胃酸的侵蚀，以及免疫蛋白能抵抗进入肠腔的有害抗原。 2、小肠液分泌的调节 9 食物的消化产物对肠粘膜局部的机械和化学刺激，都可引起小肠液的分泌。局部刺激可能是通过肠壁内神经丛的局部反射完成。迷走神经或副交感神经拟似药可引起小肠液大量分泌，其作用可被阿托品阻断。胃泌素、促胰液素、胆囊收缩素和血管活性肠肽等胃肠激素，都有刺激小肠腺分泌的作用。 (四)小肠的运动 1、小肠运动的形式及其作用 1)紧张性收缩 是小肠其它运动形式的基础，当小肠紧张性降低时，肠壁给予小肠内容物的压力小，食糜与消化液混合不充分，食糜的推进也慢。反之，当小肠紧张性升高时，食糜与消化液混合充分而加快，食糜的推进也快。 2)分节运动 分节运动是一种以环行肌为主的节律性收缩和舒张的运动，主要发生在食糜所在的一段肠管上。进食后，有食糜的肠管上若干处的环行肌同时收缩，将肠管内的食糜分割成若干节段。随后，原来收缩处舒张，原来舒张处收缩，使原来每个节段的食糜分为两半，相邻的两半又各自合拢来形成若干新的节段，如此反复进行(图8-7)。分节运动的意义在于使食糜与消化液充分混合，并增加食糜与肠壁的接触，为消化和吸收创造有利条件。此外，分节运动还能挤压肠壁，有助于血液和淋巴的回流。 3)蠕动 小肠的蠕动通常重叠在节律性分节运动之上，两者经常并存。蠕动的意义在于使分节运动作用后的食糜向前推进，到达一个新肠段，再开始分节运动。小肠蠕动的速度很慢，约1,2cm/s，每个蠕动波只把食糜推进一段短距离(约数cm)后即消失。此外，小肠还有一种传播速度很快，传播距离较远的蠕动，称为蠕动冲。它可把食糜从小肠始端一直推送到小肠末端。有时还可至大肠，其速度为2,25cm/s。在十二指肠与回肠末端常常出现与蠕动方向相反的逆蠕动。食糜可以在这两段内来回移动，有利于食糜的充分消化和吸收。 2、回盲括约肌的机能 回肠末端与盲肠交界处的环行肌增厚，起着括约肌的作用，称为回盲括约肌。回盲括约肌的主要机能是防止回肠内容物过快地进入大肠，因而有利于小肠内容物的充分消化和吸收。当食物进入胃时，可通过胃-回肠反射引起回肠蠕动，在蠕动波到达回肠末端时，括约肌便舒张、部份小肠内容物由回肠入结肠。此外，回盲括约肌还具有活瓣作用，可阻止大肠内容物向回肠倒流。 小肠内容物向大肠的排放，除与回盲括约肌的活动有关外，还与小肠内容物的流动性和回肠与结肠内的压力差有关。 10 3、小肠运动的调节 1)神经调节 肠内机械的和化学的刺激作用于肠壁感受器，通过壁内神经丛的局部反射途径可引起小肠平滑肌的蠕动。在一般情况下，迷走神经的传出冲动对整个小肠运动起兴奋作用。交感神经对小肠运动则起抑制作用。但两种神经的效应也依小肠当时的机能状态而异。如果肠肌紧张性已经很高，则无论刺激迷走神经或交感神经，都将对肠肌产生抑制作用;反之，则都产生增强作用。 2)激素的作用 一般说来，胃泌素和胆囊收缩素可兴奋小肠运动，而胰高血糖素、促 胰液素和肾上腺素则抑制小肠运动。 四、大肠的功能 大肠是消化管的末段，包括盲肠、结肠和直肠。人类的大肠内没有重要的消化活动，大肠的主要功能是吸收水份和盐类，以及暂时贮存经消化吸收后剩下的食物残渣。 (一)大肠液的分泌和细菌的活动 1、大肠液的分泌 大肠粘膜的上皮和大肠腺均含有许多分泌粘液的杯状细胞。因此，大肠的分泌富含粘液，粘液能保护肠粘膜和润滑粪便。结肠还分泌碳酸氢盐，故大肠液呈碱性(pH8.3,8.4)。 大肠液的分泌主要是由食物残渣刺激肠壁引起，可能通过局部反射完成。副交感神经兴奋可使分泌增加，交感神经兴奋则使正在进行着的分泌减少。 2、大肠内细菌的活动 大肠内有许多细菌，这些细菌主要来自食物和大肠内的繁殖。大肠内的酸碱度和温度对一般细菌的繁殖极为适宜，故细菌在此大量繁殖。细菌中含有能分解食物残渣的酶，对食物残渣中的糖类和脂肪的分解称发酵作用，其分解产物有单糖、醋酸、乳酸、二氧化碳、沼气、氢气等。如这类产物很多，就会刺激大肠而引起腹泻。对蛋白质的分解称为腐败作用，其分解产物，除肽、氨基酸、氨等外，还有多种具有毒性的物质，如吲哚、酚等，这类物质产生后，一部份被吸收入血到肝脏解毒，另一部分则随粪排除。 大肠细菌能利用大肠的内容物合成人体必需的某些维生素，如硫胺素、核黄素及叶酸等B族维生素和维生素K。经细菌分解作用后的食物残渣及其分解产物、肠粘膜的分泌物、脱落的肠上皮细胞和大量的细菌一起组成粪便。 (二)大肠的运动和排便 11 1、结肠运动的形式 结肠具有类似小肠的分节运动和蠕动，但其频率较慢，这与大肠主要是吸收水份和暂 时贮存粪便的功能相适应。 结肠的另一运动形式称集团运动，这是一种进行很快且移行很远的强烈蠕动。这种运动每日约发生3,4次。通常发生于饭后。可能是胃内食物进入十二指肠时，由十二指肠-结肠反射所引起。集团运动常自横结肠开始，可将一部份大肠内容物一直推送到结肠下端，甚至推入直肠，引起便意。 、排便反射 2 排便是一种反射活动。粪便入直肠时，刺激直肠壁内的感受器，冲动沿盆神经和腹下神经中的传入纤维传至脊髓腰骶部的初级排便中枢。同时传入冲动还上传至大脑皮层，引起便意。如条件许可，冲动通过盆神经的传出纤维(副交感纤维)传出，引起降结肠、乙状结肠和直肠收缩、肛门内括约肌舒张，与此同时，阴部神经的传出冲动减少，肛门外括约肌舒张，粪便则排出体外。此外，支配腹肌和膈肌的神经兴奋，腹肌和膈肌收缩，腹内压增加，促进排便。如条件不许可，大脑皮层发出冲动，下行抑制脊髓腰骶部初级中枢的活动，抑制冲动沿腹下神经传出纤维(交感纤维)传出，使肛门括约肌紧张性增加，乙状结肠舒张，排便反射则被抑制。 如果排便反射经常被抑制，就逐渐使直肠对粪便的压力刺激失去正常的敏感性。粪便在大肠中停留过久，会因过多的水份被吸收而变得干硬，结果不易排出，这是产生便秘的最普通的原因之一。排便的另一种异常现象是，当直肠粘膜由于炎症而敏感性增高时，肠内只有少量粪便、粘液就可以引起便意和排便反射，在排便后总有未尽的感觉，临床上称这种现象为“里急后重”，常见于痢疾或肠炎时。 12