现代植物生理学—第一章 植物细胞的亚显微结构与功能

现代植物生理学—第一章 植物细胞的亚显微结构与功能 农学专业论文、资料下载:http:/www.docin.com/mydoc-12293490-1.html&folderId=70866 第一章 植物细胞的亚显微结构与功能 本章提要 细胞是植物体结构与功能的基本单位。植物细胞的一个显著特征就是具有 细胞壁，“经纬”模型假说比较成功地解释了细胞壁中各种多聚物大分子的组建。细胞壁除了支撑和保护细胞的功能以外，还参与细胞的生长、分化、细胞识别和抗病以及信息传递等过程。 细胞膜主要由磷脂和蛋白质组成。最流行的细胞膜结构假说是“流动镶嵌模型”。细胞膜具有分室作用，物质选择吸收、运输、合成及信息传递和细胞识别等功能。 细胞间物质运输与信息传递的重要通道是胞间连丝。 植物细胞信号转导的分子途径包括胞外刺激信号传递、膜上信号转换以及胞内信号传递和蛋白质可逆磷酸化等阶段。 植物细胞全能性是研究细胞生长分化的遗传控制与开展新的育种途径和植 物快速繁殖的理论基础。 植物细胞的基因表达是在不同层次不同水平上进行的，具有明显的“时”、“空”专一性。植物细胞基因表达的调控以转录水平上的调控为主。 1 细胞壁 1.1 细胞壁的化学组成 纤维素，半纤维素、果胶物质;以及结构蛋白、酶类、木质素以及矿物质等。 (1)高等植物细胞初生壁的化学组成 农学专业论文、资料下载:http:/www.docin.com/mydoc-12293490-1.html&folderId=70866 农学专业论文、资料下载:http:/www.docin.com/mydoc-12293490-1.html&folderId=70866 (2)细胞壁蛋白质 初生壁中的蛋白质多为糖蛋白: 富含甘氨酸的蛋白(glycine-rich protein， GRP) 富含苏氨酸和羟脯氨酸的糖蛋白 (threonine and hydroxyproline-rich glycoprotein， THRGP) 富含组氨酸和羟脯氨酸的糖蛋白 (histidine and hydroxyproline-rich glycoprotein， HHRGP) 富含脯氨酸重复单位的蛋白 (repetitive proline-rich protein, RPRP) 阿拉伯半乳聚糖蛋白(arabinogalactan proteins, AGPs) 阿拉伯胶糖蛋白(gum arabic glycoprotein, GAGP) 富硫蛋白(thionin) 瘤素(nodulin) 嵌合蛋白(chimeric protein) 钙调素(calmodulin，CaM)等。 (3)细胞壁中主要的酶类 纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶、酸性磷酸酶、β-葡糖苷酶、β-甘露糖苷酶、阿拉伯糖苷酶、β-木糖苷酶、淀粉酶、果胶甲基酯酶、海藻糖酶、过氧化物酶、苹果酸脱氢酶等。 (4)植物凝集素(lectins) 是一类存在于细胞壁中能与多糖结合或使细胞凝集的蛋白，参与细胞壁的识别反应。 -4-3 (5)细胞壁中的矿质元素(mineral element):主要是钙(10,10mol/L) 农学专业论文、资料下载:http:/www.docin.com/mydoc-12293490-1.html&folderId=70866 农学专业论文、资料下载:http:/www.docin.com/mydoc-12293490-1.html&folderId=70866 等。 1.2 细胞壁的亚显微结构 典型的高等植物细胞壁可分为三层:胞间层(intercellular layer);初生壁(primary wall)和次生壁(secondary wall)。 细胞壁大分子多聚物的组建:“经纬”模型假说(Lamport和Epstein，1983)。 认为初生壁是由两个交连在一起的多聚物—纤维素微纤丝和它穿过的伸展素网络交织而成的结构，悬浮在亲水的果胶—半纤维素胶体中。 按照这个假说，纤维素和伸展素网络之间是通过环绕在微纤丝外的封闭型的伸展素环而相互交联起来，而不是共价结合在一起的，这个交织的结构中，微纤丝是“经”(warp)，平行于壁平面排列;而伸展素是“纬”(weft)，垂直于壁平面排列。 Wilson和Fry(1986)又指出，木葡聚糖可能以氢键结合在纤维素组分上形成“网锁”(latches)，控制微纤丝的滑动，当其发生转换(turnover)时，这个“闩子”就打开，于是允许微纤丝在伸展素网孔之间滑动，因而允许细胞伸展生长。 1.3 细胞壁的功能 (1)稳定细胞形态 (2)控制细胞生长扩大 (3)参与胞内外信息的传递 (4)防御功能 (5)识别作用 2 原生质体 原生质体(protoplast):由细胞质、细胞核和液泡组成。 细胞质(cytoplasm):质膜、胞基质、内膜系统、细胞骨架及细胞器等组成。 2.1细胞膜(cell membrane) 亦称生物膜(biomembrane):是指由脂类和蛋白质组成的具有一定结构和生理功能的胞内所有被膜的总称。 质膜(plasma membrane):原生质的外膜。 内膜(endomembrane):细胞器的膜。 2.1.1 细胞膜的组成成分 (1)膜脂 磷脂、糖脂、硫脂和甾醇等 (2)膜蛋白 外在蛋白(extrinsic protein)，又称外周蛋白或表在蛋白，占膜蛋白总量的20%,30%，这类蛋白含有较多的亲水性氨基酸，具有亲水性，与膜结合不牢固。 内在蛋白(intrinsic protein)，又称内部蛋白、嵌入蛋白或整合蛋白，占膜蛋白总量的70%,80%。这类蛋白含有较多的疏水性氨基酸，能与膜脂疏水性部分相互作用，并且结合得很牢固，很难分离。 膜锚蛋白(anchor membrane) (3)膜糖 农学专业论文、资料下载:http:/www.docin.com/mydoc-12293490-1.html&folderId=70866 农学专业论文、资料下载:http:/www.docin.com/mydoc-12293490-1.html&folderId=70866 (主要以糖脂和糖蛋白形式分布于质膜外表面，约占质膜干重的2%,10%。) 2.1.2 细胞膜的亚显微结构 流动镶嵌模型(fluid mosaic model) S.J.Singer等(1972)。 (S. J. Singer认为，膜的骨架是由膜脂双分子构成，疏水性尾部向内，亲水性头部向外，通常呈液晶态。膜蛋白不是均匀的分布在膜脂的两侧，有些蛋白质位于膜的表面，与膜脂亲水性的头部相连接(外在蛋白);有些蛋白质则镶嵌在磷脂分子之间，甚至穿透膜的内外表面，以其外露的疏水基团与膜脂疏水性的尾部相结合(内在蛋白)，漂浮在膜脂之中，具有动态性质。 流动镶嵌模型的特点:膜的不对称性(asymmetry)和流动性(fluidity)。 膜的不对称性(asymmetry):膜脂和膜蛋白分布的不对称性。磷脂双分子层中外半层以PC为主，而内半层则以PE和PS为主，且数量不等。不饱和脂肪酸主要存在于外半层。膜蛋白的种类和数量在膜上的分布有很大差别。膜糖只分布于膜脂的外半层，而且糖基暴露于膜外，呈现出分布上的绝对不对称性。 膜脂中的磷脂层可作旋转运动、侧向运动、翻转运动、左右摆动等，而且磷脂分子中脂肪酸链的不饱和程度越高，膜脂的流动性就越大。膜上的受体蛋白、免疫球蛋白等只能在一定区域作相互扩散运动。 2.1.3 细胞膜的功能 (1)分室作用 (2)物质运输 (3)能量转换 (4)信息传递和识别功能 (5)抗逆能力 (6)物质合成 2.2 胞基质 胞基质(cytoplasmic matrix)又称细胞浆(cytosol)是指细胞质中的无定形的胶体部分。 化学组成:水约85%、蛋白质10%，核酸1.1%，脂类2%，糖及其他有机物0.4%，无机物1.5%。 胶体性质 主要功能:细胞代谢的重要场所。 糖酵解途径、戊糖磷酸途径、脂肪的分解、脂肪酸的合成、蔗糖的合成、C4植物叶肉细胞固定CO的过程等都在细胞基质中进行。 2 2.3 内膜系统 内膜系统(endomembrane system)由细胞器膜构成的在结构上连续、功能上相关的膜网络体系。 (1)内质网 粗糙型内质网(rough endoplasmic reticulum, RER); 光滑型内质网(smooth endoplasmic reticulum, SER)。 细胞内物质合成的重要场所，RER可合成蛋白质，SER可合成脂类和固醇; 胞内外信息传递和物质运输的通道;与高尔基体泡囊的产生、液泡和微体膜的起源有关。 (2)高尔基体 参与细胞分泌作用、多糖和糖蛋白的合成以及细胞壁的形成以及溶酶体的 农学专业论文、资料下载:http:/www.docin.com/mydoc-12293490-1.html&folderId=70866 农学专业论文、资料下载:http:/www.docin.com/mydoc-12293490-1.html&folderId=70866 液泡膜的形成。 2.4 细胞骨架 由微管、微丝和中间纤维三种蛋白质纤维相互连接组成的支架网络，称为细胞骨架(cytoskeleton)，也称细胞内的微梁系统(microtrabecular system)。 微管(microtubule)、微丝(microfilament)、中间纤维(intermediate filament) 维持细胞形状;参与细胞器的运动、细胞内的物质运输;传递细胞信息。 2.5 细胞器 2.5.1线粒体 线粒体(mitochondria)是由内、外两层膜包被的细胞器。其外膜平滑，内膜向内皱褶突起称为嵴(cristae)。嵴使内膜表面积大大增加，有利于呼吸过程中的酶促反应。一般情况是呼吸旺盛的细胞，线粒体数目多，嵴的数目也多。内膜为高蛋白质膜，含磷脂较少，功能较外膜复杂得多，呼吸作用电子传递体和酶就定位于内膜上。在电镜下可以看到在内膜内侧表面分布有许多带柄的球状小体，即ATP合酶复合体，该酶的功能是催化ATP合成。呼吸作用的电子传递和氧化磷酸化就发生在内膜上。线粒体又被称为细胞能量的加工场。 线粒体两层膜之间的空腔，称为膜间空间(intermembrane space)，其中含有腺苷酸激酶、二磷酸核苷激酶及辅助因子。内膜所包围的中心腔内是以可溶性蛋白质为主的基质(matrix)，其中主要分布着三羧酸循环的酶系，是丙酮酸有氧分解的场所。基质中还含有环状DNA分子和核糖体。DNA可指导自身部分蛋白质的合成，具有自己完整的蛋白质合成系统，合成的蛋白质约占线粒体蛋白质的10%，所以线粒体是一个半自主性的细胞器。 2.5.2质体 质体(plastid)是植物细胞特有的双层膜包被的细胞器，分为白色体(leucoplast)、有色体(chromoplast)、叶绿体(chloroplast)。 白色体:不含色素，为无色透明圆球状颗粒。根据其贮藏物质不同可分为造粉体或叫淀粉体(amyloplast)、蛋白体(proteoplast)和造油体(elaioplast)。 有色体(杂色体):是一种含有黄色或橙色的胡萝卜素和叶黄素的质体，常存在于成熟的果肉细胞中或黄红色的花瓣里、胡萝卜根及老叶中，呈棱形或圆形的小颗粒。有色体的颜色有助于异花授粉和种子传播。 叶绿体:是植物特有的能量转换细胞器。一般呈扁平的椭圆形，是光合作用的场所。叶绿体约含75%的水分。在干物质中，包括蛋白质(占30%,45%)、脂类(占20%,40%)、色素(占8%)、灰分元素(占10%)、糖类、核苷酸和醌类等(占10%,20%)。叶绿体是从前质体(proplastid)发育形成的。叶绿体由叶绿体膜(chloroplast membrane)、类囊体(thylakoid)和基质(stroma)三部分构成。叶绿体中的DNA和核糖体有编码和合成自身部分蛋白质的能力，叶绿体和线粒体一样也是半自主性细胞器。 2.5.3 核糖体 核糖体(ribosome)是由蛋白质(占60%)和rRNA(占40%)组成的微小颗粒。它是由核仁合成，再经核孔进入细胞质，多数附着于RER上，少数游离在细胞质中。核糖体的结构包括一个大亚基和一个小亚基。核糖体是细胞中蛋白质合成的中心。在电镜下可见到多个核糖体由mRNA分子串在一起形成的多聚核糖体(polysome或polyribosome)。 农学专业论文、资料下载:http:/www.docin.com/mydoc-12293490-1.html&folderId=70866 农学专业论文、资料下载:http:/www.docin.com/mydoc-12293490-1.html&folderId=70866 2.5.4 溶酶体 溶酶体(lysosome)是由一层单位膜包被的微小泡状结构。内含有蛋白酶、脂酶、核酸酶等几十种酸性水解酶。溶酶体内的水解酶可以降解细胞内大分子物质，还可分解由外界进入细胞的病毒、细菌等异物，并加以再利用;在细胞衰老进程中和输导组织分化时，溶酶体膜会自动破裂，释放出水解酶，降解原生质体部分，即发生细胞“自溶”(autolysis)现象。 2.5.5微体 微体(microbody)是由一层单位膜包被的球状细胞器，是由内质网的小泡形成的。根据功能不同，微体可分为过氧化物酶体(peroxisome)和乙醛酸体(glyoxysome)。两者均含有乙醇酸氧化酶和过氧化氢酶。过氧化物酶体与叶绿体、线粒体一道完成光呼吸过程。乙醛酸体在油料作物种子萌发时，能将脂肪酸经β-氧化、乙醛酸循环及葡萄糖异生途径转变为糖类。 2.5.6圆球体 圆球体(spherosome)又称油体(oil body)，是由一层(或半层)单位膜包被的球形细胞器，起源于内质网。其内含有丰富的甘油三酯或蜡质，也含有多种水解酶。主要分布于油料种子胚乳、子叶中，当种子萌发时，可释放脂肪酸参与代谢活动。 2.6 细胞核 细胞核(cytonucleus)是生物遗传物质DNA存在与复制的场所，它是细胞遗传、代谢、分化和繁殖的控制中心。由核膜包被的细胞核是真核细胞最显著的特征之一。典型的细胞核由核膜、染色质、核基质和核仁组成。 核膜(nuclear membrane)由内外两层单位膜组成。外膜与内质网相连，可进行物质交换，内膜紧贴染色质，并且在内膜内侧还有一层蛋白质网络结构，称核纤层(nuclear lamina)。两层膜之间为膜间腔(inter membrane lumen),核膜上有许多核孔(nuclear pore)核孔上有一些复杂结构，称为核孔复合体。它是核内外物质交换的通道，蛋白质、mRNA、核糖体等可以从中通过。 染色质(chromatin)是细胞核中遗传物质存在的主要形式，其主要成分是DNA和蛋白质，也含少量RNA。在细胞分裂间期，被碱性染料着色浅的染色质称为常染色质(euchromatin)，着色深的染色质，称为异染色质(heterochromatin)。染色质在有丝分裂时高度螺旋化成为短而粗的染色体(chromosome)，在分裂间期又扩散为染色质。两者是在细胞周期不同阶段可以相互转变的形态结构。在电镜下可看到染色质成串珠状的细丝，这些小珠就是由碱性蛋白(组蛋白)与DNA片断形成的染色质的基本结构单位—核小体(nucleosome)。细胞中大部分DNA都集中在染色体上，因此染色体是遗传密码的载体，是细胞中主宰遗传的结构中心。 核仁(nucleolus)是无被膜的小球体，含有大量的RNA和蛋白质，也含有rDNA和酸性磷酸酯酶、核苷酸磷酸化酶等。核仁是核糖体RNA的合成、加工及核糖体亚单位的装配场所。蛋白质合成旺盛的细胞，常有较大或较多的核仁。此外，核仁对mRNA具有保护作用，以利遗传信息的传递。 核基质(nuclear matrix)不是无结构的液体，而是由蛋白质纤维构建的网状结构，遍布于细胞核中，网孔中充以液体。其中除水分外，还含有多种酶和无机盐等，核仁和核糖体悬浮于其中。染色质附着于核基质网上。核基质是核的支架，有核骨架(nuclear skeleton)之称。有人还提出它可能是DNA复制的 农学专业论文、资料下载:http:/www.docin.com/mydoc-12293490-1.html&folderId=70866 农学专业论文、资料下载:http:/www.docin.com/mydoc-12293490-1.html&folderId=70866 基本位点，与基因表达调控有关。 2.7 液泡 液泡是植物细胞的特征结构。液泡(vacuole)是单位膜包围的囊泡，其中充满细胞液(cell sap)，成熟的植物细胞有一个中央液泡(central vacuole)，可占据细胞体积的90%，其中除大量水分外，还含有无机离子、有机酸、糖类、可溶性蛋白、酶和次生代谢物质、花青素、生物碱等。液泡是细胞代谢产物的贮藏场所，并经常与细胞质进行物质、信息交流。具有渗透调节能力。 3 胞间连丝 植物体细胞之间是相互沟通，紧密联系在一起的。植物体活细胞的原生质体通过胞间连丝形成了连续的整体，称为共质体(symplast);质膜以外的胞间层、细胞壁及胞间隙，彼此也形成了连续的整体，称为质外体(apoplast)。这里重点介绍胞间连丝的亚微结构和功能。 3.1 胞间连丝的亚显微结构 胞间连丝(plasmodesma):指贯穿细胞壁、胞间层、连接相邻细胞原生质体的管状通道。胞间连丝是植物细胞的特征结构。 3.2 胞间连丝的功能 (1)物质运输:共质体是植物体内物质运输的两大通道之一，而胞间连丝则是共质体运输的咽喉所在，无论是水，无机离子，还是生物大分子，病毒，甚至细胞器等物质，都可通过胞间连丝进行细胞间转移。植物根部吸收水分和矿质元素，在通过内皮层时，也需要进入共质体，经过胞间连丝才能进入维管束组织。 (2)信息传递:有人通过细胞学研究证实，形成细胞壁的信息或电波是由细胞核发出并通过胞间连丝传递的，光周期现象中发育信号的传递也与胞间连丝有关。 4 细胞信号转导 细胞信号转导(signal transduction)是指偶联各种胞外刺激信号(包括各种内、外源刺激信号)与其相应的生理反应之间的一系列分子反应机理。 细胞信号转导的分子途径:胞外刺激信号传递，膜上信号转换，胞内信号传递及蛋白质可逆磷酸化。 4.1 胞外刺激信号传递 4.1.1 环境刺激 包括光、温度、水分、重力、伤害、病原菌、毒物、矿物质、气体等。 4.1.2 胞间信号传递 能引起胞内信号的胞间信号和环境刺激称之为初级信使，或第一信使(first messenger)。 (1)化学信号 化学信号(chemical signals)是指细胞感受环境刺激后形成并能传递信息引起细胞特定反应的化学物质。 如植物激素(脱落酸、乙烯、赤霉素、生长素等)、植物生长活性物质(寡聚糖、茉莉酸、水杨酸、多胺类化合物、壳梭孢菌素等)。 胞间化学信号的传递途径和速度: 农学专业论文、资料下载:http:/www.docin.com/mydoc-12293490-1.html&folderId=70866 农学专业论文、资料下载:http:/www.docin.com/mydoc-12293490-1.html&folderId=70866 韧皮部，传递速度为0.1,1mm/s, 其次是通过木质部; 气腔(air-space network)扩散，速度可达2mm/s左右。 (2)物理信号 物理信号(physical signals)是指细胞感受环境刺激后产生的具有传递信息功能的物理因子。 水力学信号、电波等。 植物体内的电波分方为两种: 一种是动作电波(简称AP)即由不引起伤害的刺激使植物产生的“突起针峰”状波形的电波。其传递途径主要是通过薄壁组织(共质体)，传递速度快(10,15mm/s)，但涉及的范围小，常限于节间。 另一种是变异电波(VP)即由引起植物局部伤害的刺激使植物产生的“崎岖高原”状波形的电波。其传递途径一般是通过导管质外体，无蒸腾时也可沿共质体途径传递，传递速度相对较慢(5,10mm/s)，但涉及的范围广，可遍及植物的全身。 4.2 跨膜信号转换 信号受体(receptor)是指位于细胞质膜上能与化学信号物质(配体;ligand)特异地结合，并能把胞外信号转化为胞内信号，发生相应细胞反应的物质。质膜上存在三中类型的受体: (1)G蛋白偶联受体(G-protein-linked receptor); (2)酶联受体(enzyme-linked receptor); (3)离子通过偶联受体(ion-channel-linked receptor)。 目前对受体研究较多的是光受体和激素受体。 植物细胞的光受体有三类: a: 光敏色素 (phytochrome), 对红光和远红光敏感; b: 隐花色素(cryptochrome)，对蓝光和紫外光A敏感; c: 紫外光B光受体，对紫外光B敏感。 4.3 胞内信号转导 4.3.1 细胞内信号传递系统 由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子被称为第二信使(second messenger)。 胞内信号传递系统: (1)钙信号系统 (2)肌醇磷脂信号系统 (3)环核苷酸信号系统 4.3.2 蛋白质的可逆磷酸化 磷酸化作用(phosphorylation) 是由蛋白激酶(protein kinase, PK)催化的将磷酸基团转移到其他化合物的过程。 脱(去)磷酸化作用(dephosphorylation)是由蛋白磷酸(酯)酶(phosphatase, PP)催化的蛋白质脱(去)磷酸化的过程。 蛋白质的可逆磷酸化作用，参与许多生化反应的调节，涉及的范围非常广泛，如离子的吸收、氮素的同化、细胞分裂、生长发育、光合作用、基因表达、抗病等过程。 4.4 类受体激酶 农学专业论文、资料下载:http:/www.docin.com/mydoc-12293490-1.html&folderId=70866 农学专业论文、资料下载:http:/www.docin.com/mydoc-12293490-1.html&folderId=70866 泛指具有受体功能的酪氨酸蛋白激酶(receptor tyrosine kinase, RTK)。 5 植物细胞全能性及其基因表达 5.1 植物细胞全能性 植物细胞全能性(totipotency)是指每一个活细胞都具有产生一个完整个体的全套基因，在适宜的条件下，细胞具有发育成完整植株的潜在能力。 细胞全能性:细胞分化和组织培养技术的理论基础;组织培养的成功则是细胞全能性的体现。 5.2 植物细胞基因的表达调控 5.2.1植物细胞基因的表达 (1)时空专一性表达的基因 (2)受环境因素诱导而表达的基因 5.2.2植物细胞基因的表达调控 (1)转录调控(transcriptional regulation) (2)转录后调控(posttranscriptional regulation) (3)翻译调控(translational regulation) (4)翻译后调控(posttranslational regulation) (5)蛋白质活性的调控(regulation of protein activity) 思考题: (一)名词解释: 流动镶嵌模型;经纬模型;生物膜;内膜系统;细胞骨架;细胞器;共质体;质外体;胞间连丝;细胞全能性;细胞基因表达;转录;翻译 (二)写出下列符号的中文名称: 2+ CaM; cAMP; PIP; PLC; IP; DG; CDPK; PKA; PKCa; TPK; RTK; RNA23 聚合酶 (三)问答题: 1(真核细胞与原核细胞的主要差别是什么, 2.植物细胞与动物细胞相比，有何特征, 3(细胞壁是细胞中非生命组成部分是否正确,为什么, 4(细胞膜对细胞生命活动有什么重要意义, 5(为什么说胞基质不是无结构的透明液体, 6(植物的内膜系统和细胞骨架的生物学意义如何, 7(植物细胞胞间连丝有哪些功能, 8(什么是植物细胞全能性,其生物学意义有哪些, 9(什么叫细胞信号转导,膜上信号转换是如何实现的, 10(钙信使与蛋白质磷酸化有何关系, 11(植物细胞基因表达如何调控,在理论上和生产实践上有何指导意义, 参考文献 1.王 忠主编，植物生理学，北京:中国农业出版社，2000 2.陈润政等，植物生理学，广州:中山大学出版社，1998 3.周云龙主编，植物生物学，北京:高等教育出版社，1999 4.余叔文、汤章城主编，植物生理与分子生物学，北京:科学出版社，1998 5.靳德明主编，现代生物学基础，北京:高等教育出版社，2000 农学专业论文、资料下载:http:/www.docin.com/mydoc-12293490-1.html&folderId=70866 农学专业论文、资料下载:http:/www.docin.com/mydoc-12293490-1.html&folderId=70866 6.张惟杰主编，生命科学导论，北京:高等教育出版社，1999 7.朱玉贤、李 毅，现代分子生物学，北京:高等教育出版社，1999 8.孙大业、郭艳林，细胞信息系统，北京:科学出版社，1993 9.孙大业，植物信息转导研究进展，植物生理学通讯，1996，32(2)81, 91 10.翟中和等主编，细胞生物学，北京:高等教育出版社，2000 11.吴显荣主编，基础生物化学，北京:中国农业出版社，1999 12.Mohr H, Schopfer p. 1995, Plant Physiology. 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