共轭亚油酸对猪脂肪代谢调控 其作用机制的研究进展（可编辑）

共轭亚油酸对猪脂肪代谢调控 其作用机制的研究进展（可编辑） 2012年 第48卷 第11期综 述?ReviewPapers 共轭亚油酸对猪脂肪代谢调控 及其作用机制的研究进展 苏 展 1,2,黄金秀 2,!,"#,左福元 1#,刘作华 2,3,4,游小燕 2,3,4 (1.西南大学荣昌校区动物科学系,重庆 402460;2.重庆市畜牧科学院,重庆 402460; 3.农业部养猪科学重点实验室,重庆 402460;4、养猪科学重庆市市级重点实验室,重庆 402460) 摘 要:共轭亚油酸(CLA)具有多种生理学作用,其中改变体脂沉积、调控脂肪代谢的功能是近来研究的热点。 现有研究明,CLA可以减少动物皮下脂肪、增加肌内脂肪、改变脂肪酸组成。本文从CLA的代谢途径、对猪脂肪 沉积的调控作用及其作用机制作一综述,以期为进一步研究提供参考。 关键词:共轭亚油酸;脂肪代谢;猪 中图分类号:S828.5 文献标识码: ! 文章编号: "#$%&' ! #*+, " ++-""..-*$ 共轭亚油酸(CLA)能够减少猪体内脂肪含量、 提高瘦肉率、改善猪肉品质[1-2]。此外,沉积在猪肉中 的CLA被人体摄入后还具有保健功能[3]。因此,在猪 日粮中添加 CLA是提高猪肉品质及生产功能性猪 肉的重要营养调控手段。有研究发现,猪肉的品质 受到猪肉中脂肪含量、脂肪酸组成等因素的影响[4], CLA提高猪肉品质的作用可能与其调节脂肪代谢的 功能有关。本文对CLA调控猪脂肪代谢的作用及其 机制作一综述,为CLA的开发利用提供参考。 ! 共轭亚油酸的分子结构 CLA是一类含有共轭双键(-CC-CC-)的十八 碳多不饱和脂肪酸(图 1)。共轭亚油酸的共轭双键 有 8,10、9,11、10,12、11,134种位置异构;每种位置 异构在理论上又存在顺顺、顺反、反顺、反反 4种几 何异构体[5]。近年来的研究表明,c9,t11-CLA和 t10, c12-CLA具有降脂、抗癌、抗动脉硬化等生理活性[3,5-6]。 " #$% 在猪体内的代谢途径 反刍动物可以通过消化道内的微生物将亚油 酸、亚麻酸合成 CLA,并在肉和乳中富集[7]。但是猪 自身的消化代谢不能合成CLA,组织中沉积的 CLA 主要来自日粮,也有报道称猪消化道后段的微生物 可合成少量的 c9,t11-CLA和 t10,c12-CLA,但这并 不是猪体内CLA的主要来源[8]。日粮中的CLA主要 以脂肪酸甘油酯的形式存在,在胰脂酶的作用下被 水解为游离态CLA。游离态CLA在十二指肠与甘油 一酯、胆酸聚合形成水溶性的混合乳糜微粒(mixed micelae)。当乳糜微粒与肠绒毛膜接触后发生破裂, 释放出胆盐和游离态 CLA等其他脂肪水解产物,游 离态CLA主要通过易化作用在空肠被吸收。被吸收 的 CLA在肠黏膜细胞中与甘油一酯重新合成甘油 三酯,并与磷脂、胆固醇脂和载脂蛋白构成乳糜微粒 (chylomicrons)。乳糜微粒经胞吐作用逸出黏膜细胞, 再通过细胞间隙进入乳糜管。乳糜管与淋巴系统相 通,经胸导管将乳糜微粒输送入血,经血液循环到达 肝脏,并在肝细胞中合成脂肪,再与载脂蛋白、胆固 醇等结合,入血运到肝外组织储存或加以利用[9]。 & #$% 对猪脂肪沉积的影响 3.1 减少猪皮下脂肪沉积,增加肌内脂肪沉积CLA 可以减少猪的皮下脂肪沉积,提高胴体瘦肉率。 Ostrowska等[10]在 57kg母猪日粮中添加 0.1%~1%的 ?????????????? 收稿日期:2011-09-07;修回日期:2011-12-13 资助项目:重庆市自然基金重点项目(2009BA1078);重庆市重点实 验室专项;重庆市百名杰出科技领军人才培养项目 作者简介:苏展(1987-),男,四川泸州人,硕士研究生 *通讯作者 注:从上到下分别是 t10,c12-CLA、c9,t11-CLA和亚油酸(LA) 图 ! 分子结构图 66 2012年 第48卷 第11期 ReviewPapers? 综 述 CLA,8周后发现猪的脂肪沉积速度呈线性下降,其 中 1%CLA添加组的脂肪沉积速度比对照组降低 31%。在公猪日粮中添加 1%CLA,使皮下脂肪降低 了 9.2%、瘦肉率提高了 3.5%[11],与本实验室正在开 展的试验结果相近。 与减少皮下脂肪沉积的作用相反,CLA能促进 肌内脂肪的沉积。在育肥猪日粮中添加CLA的水平 达到 1%或以上时,发现背最长肌肌内脂肪含量显 著提高[12]。在 61.5~106kg猪日粮中添加2%CLA,发 现眼肌肌内脂肪含量增加了 22%,大理石花纹评分 提高了 11%[13]。Joo等[14]在猪日粮中添加 1%~5% CLA,试验期从 4周龄持续至出栏,发现背最长肌肌 内脂肪含量随 CLA添加量增加而显著增加,其中最 高剂量组比对照组增加 35%。Weigand等[15]研究表 明,添加 0.75%CLA可使背最长肌大理石纹评分显 著提高15%。 前人的研究表明,CLA具有抑制皮下脂肪沉积、 促进肌内脂肪沉积的作用。当CLA添加量为0.5%~2% 时,多数研究得到的结果较为一致,是研究 CLA对 脂肪沉积影响的适宜添加量[10-15]。 3.2 改变脂肪酸组成 饲喂 CLA可以调节猪脂肪 组织中饱和脂肪酸(SFA)和不饱和脂肪酸(USFA)的 比例。大量试验证明,在猪日粮中添加 0.5%~2%的 CLA,可提高脂肪组织中 SFA含量,同时降低 USFA 含量[16-17]。其中,硬脂酸(C18 ! 0)、棕榈酸(C16 ! 0)的增 加和油酸(C18 ! 1)、棕榈油酸(C16 ! 1)的减少尤为突 出。同时,添加CLA可增加其在动物体内的沉积。在 不添加 CLA的对照组脂肪中几乎不含 CLA,试验组 脂肪中 CLA的沉积则随日粮 CLA添加量增加而显 著增加[17],当 CLA添加量为 5%时,CLA沉积量可达 脂肪酸含量的1%[14]。以上结果进一步佐证了猪自身 消化代谢不具有合成 CLA的功能,体内沉积的 CLA 主要来自日粮的观点。 在母猪妊娠期和泌乳期饲喂含1%CLA的日粮, 还可以调节乳脂的脂肪酸组成,极显著增加 SFA,并 极显著降低 USFA含量,同时有减少母猪背膘厚度 和提高所产仔猪平均日增重和断奶体重的效果[18]。 3.3 CLA调节脂肪沉积的影响因素 CLA影响猪 脂肪沉积的效果受多方面因素的影响,其中初始体 重(日龄)、试验持续时间、品种、性别、添加剂量等 对试验结果的影响较大。 在试验猪体重和日龄较小时开始试验效果更加 明显[13]。摄入含CLA母乳的仔猪比对照组具有更高 的平均日增重和断奶体重,而 CLA对生长性能的促 进作用在断奶后和育肥阶段不容易被观察到。这可 能与试验动物的体重和日龄有关,处于不同生长阶 段动物的激素和酶的活性与含量存在差异,而且幼 龄动物的新陈代谢旺盛,物质周转更频繁,对 CLA 调脂效果存在一定影响[20]。 试验持续时间越长,调节脂肪的效果越明显[11,17]。 CLA对体组织中脂肪沉积的调控涉及脂肪的分化、 合成、贮存、分解等,而且脂肪沉积是长期的过程, 长期饲喂CLA的效果更加明显。随着去势公猪随日 粮中CLA添加时间延长,其背膘厚度线性下降[15]。 不同猪种的皮下脂肪含量、肌内脂肪含量和脂 肪酸组成情况也存在差异,相关基因的多态性和表 达量也不同,导致对CLA的敏感程度也不尽相同[20]。 CLA饲喂生长速度较快的猪种更容易观察到促进肌 内脂肪沉积的效果,饲喂自身体脂含量较高的猪种 更容易观察到提高瘦肉率的效果[10,14-15]。 CLA的调脂效果可能存在性别差异,但报道不 一。有学者认为 CLA对公猪的作用强于母猪,这与 在人和啮齿类动物上的研究报道一致[21]。但有报道 显示,妊娠母猪在采食 CLA日粮后脂肪沉积的减少 比公猪更加明显[22],这提示了 CLA的作用效果可能 与猪的生理状态不同有关。 适宜的 CLA添加量更有利于调脂作用的发挥。 添加 CLA未达到有效剂量时,其调节脂肪沉积的效 果不明显或者达不到显著水平。添加过量 CLA时, 肌内脂肪的含量仍随日粮 CLA的增加而增加,但瘦 肉率和皮下脂肪却不会持续减少[14]。CLA添加量过 高,使日粮的适口性和能量水平发生较大改变,进而 影响猪的采食量和脂肪细胞对分子信号的应答[23]。 ! "#$ 调控脂肪代谢的机制 在猪脂肪合成与分解的过程中,CLA可以通过 影响相关激素的分泌、调节关键酶的活性和基因表 达、调控相关转录因子表达、影响猪前脂肪细胞增殖 分化等途径作用于脂肪代谢。有研究表明,CLA调 节脂肪代谢的主要有效成分是t10,c12-CLA[24]。 4.1 影响脂肪代谢的相关激素 CLA能够调节生 长激素和胰岛素水平[25]。生长激素可促进脂肪分解, 67 2012年 第48卷 第11期综 述?ReviewPapers 减少脂肪的沉积;而胰岛素能促进脂肪合成并抑制 脂肪分解[26],二者对脂肪代谢的作用相互拮抗。生长 激素受体(GHR)和胰岛素受体(INSR)的基因表达 可以反映生长激素和胰岛素发挥调节作用的能力。 杜瑞平等[27]在体外培养的猪皮下脂肪和背最长肌体 系中添加 100 ! mol/Lt10,c12-CLA,结果显示,皮下 脂肪细胞的 INSRmRNA表达量显著减少,背最长肌 的GHRmRNA表达量显著增加。而皮下脂肪和背最 长肌的 GHR变化均不显著。这说明 CLA可以影响 INS功能的发挥,而对GH的作用不明显。该结果与 个体水平上 CLA减少皮下脂肪、增加肌内脂肪的效 果相吻合。 啮齿类动物上的试验表明,CLA可以调控甲状 腺素、瘦素、糖皮质激素等激素的水平[28-29]。但 CLA 对猪的这些激素是否具有调控作用尚鲜有报道,还 有待进一步研究。 4.2 调节相关酶的活性和表达量 大量体外试验 证明,50~100 ! mol/Lt10,c12-CLA可以调节脂肪代 谢相关酶类的活性和表达量 [24,26]。CLA促进猪皮下 脂肪激素敏感酯酶(HSL)的活性和表达,抑制脂肪 酸合成酶(FAS)和脂蛋白酯酶(LPL)的表达,进而降 低皮下脂肪沉积。同时,CLA促进肌内脂肪苹果酸 酶(ME)、FAS的表达,抑制 HSL和 LPL的表达,以 增加肌内脂肪的沉积。然而,郭常虹[30]研究却发现, CLA促进了肌内脂肪 LPL的表达,但由于 CLA对 ME、HSL的调节作用强,使得 CLA对肌内脂肪的作 用仍然是以促进沉积为主。就酶的作用而言,经 CLA处理后猪皮下脂肪的合成代谢弱于分解代谢, 而肌内脂肪的合成代谢则强于分解代谢,CLA对皮 下脂肪和肌内脂肪沉积的调节效果不同。 CLA能抑制皮下脂肪中硬脂酰辅酶 A脱氢酶 (SCD)的活性及其表达[31],SCD可以转化硬脂酸和 棕榈酸生成油酸和棕榈油酸脂肪酸,CLA抑制 SCD 的作用是脂肪酸组成变化的原因之一[32]。 4.3 调控相关转录因子的表达 c10,t12-CLA显著 抑制皮下脂肪中过氧化物酶体增殖物活化受体 " (PPAR " )、脂肪细胞脂肪酸结合蛋白(aP2)、脂肪细 胞决定和分化因子 1(ADD1)mRNA的表达,同时显 著促进了背最长肌中 PPAR " 、aP2、ADD1mRNA的表 达[24]。100 ! mol/Lt10,c12-CLA显著抑制猪皮下脂肪 PPAR " 的基因表达,促进了猪背最长肌 PPAR " 和 ADD1的基因表达,而对皮下脂肪 CCAATT/增强子 结合蛋白 ! (C/EBPα)、ADD1及背最长肌的 C/EBP ! 基因表达均无显著影响[33]。这些转录因子在脂肪细 胞的分化、脂肪酸合成、脂肪沉积等过程中起着关键 性的作用。CLA处理下转录因子的变化趋势说明 c10,t12-CLA具有减少皮下脂肪合成、增加肌内脂肪 合成的作用。 4.4 影响前脂肪细胞的增殖分化 前人对 CLA影 响前脂肪细胞增殖分化的研究报道不一。Ding等[34] 认为,CLA可以促进猪前脂肪细胞的分化。Dugan等[13] 研究结果表明,CLA处理对猪前脂肪细胞的分化没 有影响。杜瑞平等[33]则认为,CLA能促进猪肌内脂肪 前体细胞的分化,并抑制猪皮下脂肪前体细胞增殖 与分化。 大量学者对 CLA在脂肪细胞分化中的作用进 行了研究。Ntambi等[35]认为,CLA在脂肪分化前期对 PPAR " 主要是起激活作用,在分化后期主要起抑制 作用。因此,短期的 CLA刺激可以促进脂肪细胞分 化,而长期的CLA刺激却会抑制脂肪分化。Brodie等[36] 则认为,CLA对脂肪细胞增殖的作用于细胞融合有 关,在细胞融合前抑制前脂肪细胞增殖,在细胞融合 后促进前脂肪细胞增殖。而Chung认为[37],CLA可以 通过多种途径调控脂肪代谢,除通过 PPAR " 途径促 进前脂肪细胞脂肪增殖分化外,还可以激活细胞核 因子(NF- # B)抑制前脂肪细胞增殖分化。由于 NF- $ B刺激白细胞介素 -6、白细胞介素 -8和肿瘤 坏死因子 % 分泌增加,激活了细胞外信号调节激酶 (ERK)。ERK能磷酸化PPAR- " 以及其他转录因子, 抑制生脂基因的表达。而ERK的作用在脂肪分化后 期更为显著,以产生抑制脂肪生成的效果[37],这从一 定程度上解释了 CLA刺激时间与抑制脂肪沉积的 效果呈正相关的原因。杜瑞平等[33]研究表明,用 100 ! mol/Lt10,c12-CLA刺激体外培养的前脂肪细 胞可以显著抑制猪皮下脂肪前体细胞增殖与分化, 而显著促进猪肌内脂肪前体细胞的分化。 猪肌内脂肪前体细胞与皮下脂肪前体细胞分化 过程中基因表达存在差异[38],肌内脂肪在生成过程 中还会受到及肌肉旁分泌因子的影响[39],因此 CLA 对不同来源的前脂肪细胞的作用可能存在差异。周 玄[40]研究了 CLA混合体和单体对新生仔猪皮下脂 肪和肌肉内血管基底细胞中脂类生成的影响。结果 68 2012年 第48卷 第11期 ReviewPapers? 综 述 表明,t10,c12-CLA抑制了该部位脂肪前体细胞的增 殖和分化;同时促进了肌肉内血管基底细胞分化,但 对其增殖没有影响。 CLA调控脂肪细胞分化的途径是多样的,而且在 不同阶段发挥作用的主要机制也不同。因此,在讨论 CLA对前脂肪细胞的作用时应充分考虑处理时间、 CLA处理方式、培养细胞来源等因素对试验的影响。 ! 结 语 综上所述,CLA可以通过调节相关激素和酶的 活性与表达、调控脂肪合成转录因子、影响前脂肪细 胞分化增殖等途径作用于脂肪代谢,起到抑制皮下 脂肪沉积、促进肌内脂肪沉积、改变脂肪酸组成的作 用。然而,CLA对猪脂肪代谢的影响在激素水平的 研究还不够系统,CLA对猪皮下脂肪和肌内脂肪不 同调控作用的更深层次机制尚不明确。此外,CLA 对猪的脂肪转运、脂肪酸 ! 氧化、脂肪细胞凋亡等过 程是否具有调节作用尚无定论。因此,还需要进一 步的研究,更加深入地揭示 CLA调控猪脂肪代谢的 机制。 参考文献: !"# $%&' *+ ,&-%.' / 0+ ,12-3&44 5 67 !" #$8 92&:; -:;1'2 3&:3&- 1-&2 ?1.'&133@ .-A.B -1.-1BB C13&'@ &: ?&;B 42 2.&2 -.: 2&B'&33.B ;.1&:B D&'% BE3B !5#8 5 F:&G 6-&7 HIIJ7 KLM "NOP"8 !R# 何欣 7 滑静 7 张淑萍 7 等 8 共轭亚油酸对生长猪生产性能和血 脂含量的影响 !5#8 中国饲料 7 RIIS7 ( O ) M RTUVW8 !W# 刘佩 7 沈生荣 7 阮辉 7 等 8 共轭亚油酸的生理学功能及健康意 义 !5#8 中国粮油学报 7 VIIJ7 ( X ) M TXTUTXY8 !Y# Z2 5 [7 \:B. *7 9&B%. F ]7 !" #$8 91' 2?B&'&:7 41''@ 1-&2 -G?B&'&: 1:2 G1'C13&'@M 1 .A&D!5#8 *1' 6-&7 VIIK7 LY^Y_M WYW`WaS8 !a# b33@ c 6+ EE1.2 c \+ \.&-dB: b e8 f:;1'2 3&:3&- 1-&2 &BG.B 1:2 -1:-.!5#8 5 c'.g VIIO+ TWOM Vahh`VXIO8 !X# 衣丹 + 林学政 + 沈继红 + 等 8 共轭亚油酸降血脂及抗动脉粥样 硬化作用的研究 !5#8 现代生物医学进展 + VITT+ TT^OiM jVVSU TVWI8 !O# k [ lg Z1:; 5 mg [%&G1: 0 ,g !" #$8 \44-'&A:BB 4 &3B .&-% &: 3&:3&- 1:2 3&:3:&- 1-&2B ' :%1:- -:;1'2 3&:3&- 1-&2 &: G&3d 4.G 21&.@ -DB!5#8 5 [1&.@ 6-&g VIIOg hI^ViM hhSUTIIO8 !S# [%&G1: 0 ,g 3G&:d \ [g *-*1%: [ 5g !" #$ 8 f:;1'2 3&:3&- 1-&2 -:':' 4 G&3d 1:2 -%B 4.G -DB 42 n'.22 &3B2B!5#o [1&.@ 6-&g Thhhg SVM YTVUYTh8 !h# 杨凤 8 动物营养学 !*#8 北京 M 中国农业出版社 g Thhh8 !TI# pB'.DBd1 \g *.13&'%1.1G *g f.BB , 9g !" #$ 8 [&'1.@ -:;1'2 3&:3&- 1-&2B &:-.1B 31: '&BB 1:2 2-.B1 41' 2?B'&: &: ;.D&:; ?&;B!5#8 5 c'.g Thhhg TVhM VIWOUVIYV8 !TT# *12B Z 5g *1-q::&B ,g [;1: ! 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