肌肉的兴奋与收缩

肌肉的兴奋与收缩 动物体内整个神经肌肉的兴奋过程大致概括如下： ?中枢神经系统内的运动神经元由于细胞体或树突受到突触活动的影响引 发动作电位，并在运动轴突（传出纤维）上传播。 ?运动轴突上的动作电位引起神经肌肉接点上的轴突末梢释放乙酰胆碱。 ?乙酰胆碱与终膜上的受体结合。 ?这种结合激活了受体的离子通道，产生终板电位。 ?终板电位引起肌膜去极化达到阈电位，再启动肌肉动作电位，传遍肌膜。 ?乙酰胆碱被终膜上的胆碱酯酶迅速分解。 ?肌纤维膜上的动作电位沿横管传到肌纤维深部（图示） ?电信号沿横管传播，由于某种现在还不清楚的原因影响到肌质网。 ?肌质网侧囊释放钙离子。 ?细胞质中钙离子浓度由静息时在10 -7-6摩以下增加到激活水平的10摩或更 高。钙与肌钙蛋白结合，产生构象变化。 (11)这种构象变化引起原肌球蛋白位置的变化，消除了对横桥与肌动蛋白丝 结合的空间障碍。 单位：袋鼠网络 姓名：袋鼠 (12)横桥头部一位点附着于肌动蛋白丝，接着一系列位点相继附着，引起肌 球蛋白头部推动肌动蛋白丝并牵伸横桥连接。 (13)这种牵伸使得肌动蛋白丝向A带中主动滑行。肌小节缩短一小段。 (14)Mg2+－ATP附着于肌球蛋白头部ATP酶位点，头部与肌动蛋白丝分离。ATP水解，水解产生的能量使肌球蛋白分子发生构象变化，然后其头部再附着于 肌动蛋白丝的下一个位点，重复(12)—(13)的周期活动。在一次单收缩中，横桥多次重复(12)—(13)的周期活动。 (15)最后，由于肌质网主动将钙离子吸入侧囊，肌浆中钙离子浓度下降，肌 钙蛋白重新抑制横桥的附着活动，因之肌肉舒张，直到下一次去极化。 横纹肌的收缩是人和动物躯体运动的基础。人的体力劳动就靠横纹肌的收 缩，没有横纹肌的收缩就没有体力劳动。 人和动物体内肌肉收缩的情况比较复杂，所以先体外的简单的收缩活 动。肌肉收缩时最明显的变化是肌肉的缩短。如果将肌肉两端固定，肌肉不能缩 短，收缩时肌肉的张力也会发生变化。因此，可根据肌肉收缩时长度能否自由缩 短而区分出两种收缩：等张收缩和等长收缩等。张收缩是收缩时肌肉的张力几乎 不发生变化，肌肉的长度发生变化的收缩。等长收缩是肌肉两端固定，长度几乎 不发生变化，张力发生变化的收缩。（图示） 在体内肌肉活动中，等长收缩和等张收缩的情况都有。肢体自由屈曲，主要 是等张收缩；用力握拳，主要是等长收缩，用握力计就可测出张力的大小。一般 的躯体运动都不是单纯的等张收缩或等长收缩，而是两种收缩不同程度的复合。 单位：袋鼠网络 姓名：袋鼠 用单电震刺激神经肌肉标本的神经或肌肉引起一次迅速的收缩，称为单收 缩。可用等长收缩或等张收缩杠杆描记单收缩的张力或长度的变化。两者的收缩 曲线大致相同（图示）。 从施加单刺激到肌肉开始收缩，这一段无明显外部变化的时期叫潜伏期。快 纤维的潜伏期短到10毫秒，而慢纤维的潜伏期可达100毫秒或更长。从肌肉开始收缩到收缩的最高点，这段时间叫做收缩期。从收缩的最高点到肌肉恢复静息 状态，这段时间叫做舒张期。比较同一肌肉的等长收缩和等张收缩，等张单收缩 的期间较短，大约70％的收缩期是等速收缩。 肌肉长度与张力的关系是肌肉生理学的经典观察之一，现在可以利用单根肌 纤维进行测试。一条肌纤维可被牵拉到不同的长度，在每一长度给予刺激并测出 其等长收缩的张力。肌纤维产生最大张力的长度叫做最适长度。当肌纤维的长度 为最适长度的60％时，刺激它不会产生张力。当肌纤维被逐渐拉长时，刺激所 产生的收缩张力逐渐增加，在最适长度时收缩张力最大。当肌纤维被拉长到超过 最适长度时，收缩张力逐步减小，肌纤维的长度为最适长度的175％时张力消失 （图示）。 单位：袋鼠网络 姓名：袋鼠 这种肌纤维的长度与张力的关系可由肌丝滑行机制来解释。体内绝大多数骨 骼肌都附着在骨骼上。肌纤维的静息长度接近于最适长度，即接近于产生最大张 力的最适状态。由于肌肉附着在骨骼上，骨骼肌长度的变化很少超过最适长度的 30％。长度张力关系在决定心肌收缩力的大小时也起着重要的作用。心肌没有固 定在骨骼上，可以进行比骨骼肌大得多的长度变化，因之可以产生更大的张力变 化。 等张收缩的期间、缩短的速度、缩短的距离都随肌肉负荷的增加而减小，只 有潜伏期随负荷的加大而延长。当负荷加到肌肉不能缩短，缩短的速度为0，缩 短的距离也为0，肌肉收缩变成等长收缩。相反，肌肉负荷为0时，肌肉缩短的 速度最大。（图示） 用单电震刺激神经引起所支配的肌肉收缩。如前所述，如刺激强度低于阈强 度则不引起肌肉的反应。刚刚可以引起肌肉最小收缩反应的最低强度称为阈强 度，这种强度的刺激称阈刺激。逐步增加刺激强度则肌肉收缩反应逐步增大。可 以从神经与肌肉的关系进一步分析肌肉收缩反应的变化。每一运动神经元发出的 传出纤维在肌肉内分成许多小分支，每一分支支配一条肌纤维。来自这一运动神 经元的冲动同时传到它所支配的全部肌纤维，使这些肌纤维同时收缩。一个运动 神经元及其传出纤维所支配的肌纤维组成一个运动单位。运动单位有大有小，眼 外直肌中，每一运动单位只有几条肌纤维，而二头肌中，每一运动单位有1000 —2000条肌纤维。因此，可以设想，阈刺激只是引起极少数的运动单位收缩， 出现最小的收缩反应。随着刺激强度的增加。兴奋更多的运动单位，形成更大的 收缩反应。当全部运动单位兴奋，则出现最大的收缩反应。引起最大收缩反应的 最小刺激强度叫做顶强度。刺激强度超过顶强度的单个刺激也不会引起更大的反 应。 肌肉收缩反应的大小取决于刺激强度与频率；增加刺激强度则参与收缩的运 动单位增多；增加刺激频率则形成收缩的总和。两个阈上刺激相继作用于神经肌 单位：袋鼠网络 姓名：袋鼠 肉标本的神经或肌肉上所引起的肌肉收缩反应因两个刺激相隔时间的长短不同 而有所不同。如刺激的间隔大于单收缩的持续期则出现两次分离的单收缩。如两 次刺激的间隔小于单收缩的持续期则出现两次收缩的总和。当第二次收缩开始 时，如肌肉处于舒张期，也就是仍处于部分收缩的状态，则第二次收缩叠加在第 一次收缩的舒张期上，形成一个比单收缩稍大的收缩。如两次刺激间隔进一步缩 短，第二次收缩在第一次收缩的收缩期开始，则两个收缩波融合起来形成一个单 一的更大的收缩。6示等长收缩的总和。刺激S1、S2等所引起的等长单收缩的持续期为150毫秒，S2与S1的间隔在A为200毫秒，在B为60毫秒，在C 为10毫秒。 一连串的重复刺激作用于神经肌肉标本，如果频率较低。则产生一连串的单 收缩。增加刺激频率，则各次单收缩逐步融合，在前次收缩的基础上开始后一次 的收缩，可以描记出一种锯齿形的收缩曲线，这种收缩叫做不完全强直收缩。再 增加刺激频率，使各次单收缩的融合越来越完全，以致不能区分单个收缩，肌肉 维持在稳定收缩状态，这种由于迅速重复刺激所引起的持续而强大的收缩叫做完 全强直收缩，收缩的强度可达单收缩的三、四倍（图示）。 单位：袋鼠网络 姓名：袋鼠 产生完全强直收缩所需最低刺激频率叫做临界融合频率。临界融合频率与单 收缩的收缩时间成反比，收缩时间越短则临界融合频率越高。如猫眼内直肌收缩 时间为7.5毫秒，临界融合频率为每秒350次，腓肠肌的收缩时间为25—40毫秒，临界融合频率为每秒100次，比目鱼肌的收缩时间为90—120毫秒，临界融合频率为每秒30次。肌肉的兴奋和收缩是不同的过程，在完全强直收缩中，收 缩可以完全融合，但肌肉的动作电位并不融合，而是各自分离的锋电位。 骨骼肌的收缩，通过肌腱在骨骼上产生力，当这力足够大时便会使骨骼随肌 肉的缩短而运动。肢体弯曲或朝向身体的运动叫做屈曲，肢体伸直或离开身体的 运动叫做伸展。引起这些活动至少要有两块肌肉。图示表示肱二头肌收缩引起上 肢的屈曲，肱三头肌的收缩引起上肢的伸展，这种使肢体产生相反方向运动的肌 肉群叫做拮抗肌。 单位：袋鼠网络 姓名：袋鼠 在步行时，腿部腓肠肌的收缩引起小腿屈曲，股四头肌的收缩引起小腿伸展。 如果腓肠肌和股四头肌同时收缩则膝关节不能弯曲，只有踝关节能活动，引起躯 体上升，脚跟离地，立在脚尖上（图示）。 单位：袋鼠网络 姓名：袋鼠 体内肌肉、骨骼和关节构成不同的杠杆系统，如图示A图所表示的上肢的杠杆系统，肱二头肌固着在前臂处（力点）距肘关节（支点）约5厘米，手掌心（重点）到肘关节约35厘米。设x为肱二头肌作用于前臂上以维持手中10千克铅球的力，则 5x=35×10 x=70（千克） 这套杠杆系统可以放大肌肉的运动。如图示B图所示，设Vm为肱二头肌收缩的速度，Vh为手运动的速度，则Vh=7Vm。 单位：袋鼠网络 姓名：袋鼠 因此，比较慢的肌肉收缩的速度可以产生比较快的手的运动。棒球投手投球 的速度可达每小时100千米，而他的肌肉缩短之速度只有这个速度的几分之一。 一块肌肉只要保持充分的氧和营养物质的供应，可以在长时间内随着低频率 的刺激发生收缩反应。如果刺激频率增加，一段时间后，收缩反应越来越弱，直 到不再收缩，这种现象叫做肌肉疲劳。如果使用强直刺激，则在更短的时期内就 会发生疲劳（图示）。 以每秒一次的频率分别刺激蛙的一对缝匠肌，不过对一块肌肉供给氧，而另 一块肌肉不供给氧，两块肌肉都随着刺激的频率收缩，在无氧环境中的肌肉较快 地停止收缩，在有氧环境中的肌肉维持收缩的时期较长。当两块肌肉都疲劳后停 止刺激，休息5分钟，再刺激，供给氧的肌肉恢复收缩能力，而无氧的肌肉不能 恢复收缩能力（图示）。 说明肌肉收缩并不一定需氧，而肌肉疲劳后恢复时必需有氧。可见肌肉收缩 的直接能源为无氧代谢过程，而恢复所需能源是需氧代谢过程。当肌肉完全疲劳 单位：袋鼠网络 姓名：袋鼠 不能收缩时，肌肉中ATP的浓度很低。肌肉恢复收缩能力后，肌肉中ATP的浓度升高。 如果肌肉的收缩只依靠现存的ATP就不可能维持多次收缩，很快就会疲劳。 肌肉能维持较长时间的收缩必然能迅速产生ATP以补足由于分解而减少的ATP。有三种途径供给ATP：?磷酸肌酸；?糖酵解；?氧化磷酸化。当肌肉开始收缩 时，ATP分解。首先由磷酸肌酸提供合成ATP的能量。CP含有能量和磷酸，可以 把一分子的ADP转变为ATP和肌酸（C）： 在静息状态，肌肉细胞中ATP的水平较高，促进CP的形成，CP的浓度可达ATP浓度的5倍。肌肉开始收缩，ATP迅速下降时，CP与ADP作用迅速形成ATP，以致ATP的浓度在肌肉开始收缩时下降很少而CP的浓度急剧降低。 如果肌肉收缩活动超过几秒钟，肌肉细胞必须从其他的来源得到ATP的供应。中等水平的肌肉活动时，大部分ATP是由氧化磷酸化的过程提供的。而糖、 脂肪和蛋白质则给这个过程提供能源。 当肌肉强烈活动时，ATP很快分解，一系列因素限制了通过氧化磷酸化提供 ATP的能力。首先是氧的供应不足，成为限制因素。无氧糖酵解开始提供ATP。虽然需氧的葡萄糖氧化磷酸化过程产生大量的ATP，但速度较低。糖酵解过程产 生的ATP数量较少，但速度却高得多。在同一时间内，氧化磷酸化1分子的葡萄糖可产生30分子的ATP，而1分子的葡萄糖通过糖酵解成乳酸可产生2分子的ATP。因此，在激烈的运动时，糖酵解成了提供迅速分解的ATP的另一来源。糖酵解的产物（乳酸）扩散出肌肉组织进入血液中。 肌纤维中的葡萄糖由肌糖原转化而成，激烈的运动把细胞中贮存的肌糖原消 耗后就会引起疲劳。在十分激烈的活动中，ATP分解的速度超过了糖酵解可能提 供ATP的速度，即使细胞还含有肌糖原也会产生疲劳。图示概括了上述的过程。 单位：袋鼠网络 姓名：袋鼠 经过一段激烈运动之后，肌肉细胞中产生了一系列的变化：磷酸肌酸的水平 降低，大部分肌糖原转变成乳酸。要恢复到原来的状态必须增加糖原的贮备，重 新合成磷酸肌酸，这些都需要能量。因此，在肌肉收缩活动停止以后，仍然要消 耗氧以供应这些合成过程所需要的能量。运动越激烈，运动时间越长，使肌肉恢 复原状所要的时间也越长。肌肉把化学能转变为功的效率约为40％。如果把恢复肌糖原和磷酸肌酸到原水平所需的能量也计入，则总效率只有20％左右，80％ 的能量转变为热而散发了。 肌肉收缩时的产热问题，早在1848年Helmholtz就已经开始研究，他发现蛙肌强直收缩时温度随即升高。但是深入的研究是在本世纪的上半叶进行的，特 别是A.V.Hill的研究确定了伴随肌肉的强直收缩和单收缩所发生的产热过程。 Hill用许多热电偶组成热电堆并配以灵敏的电流计可以测量出微小的温度变 化，甚至可以10-6?的温度差。 肌肉单收缩时产热过程可以分为两个主要时期，首先在收缩期和舒张期产生 初发热，其次在收缩结束后的恢复期产生迟发热。蛙肌作等长单收缩时产生的初 发热约每克肌肉0.003卡。初发热的大部分是在肌肉的收缩期产生的，接着产热 量减少，在舒张期又增加（图示）。 不论在有氧或无氧条件下，初发热量都相同，这也说明肌肉的收缩与舒张并 不一定需氧。在无氧条件下，恢复期的产热量很小，而在有氧条件下，恢复期产 热持续几分钟，大体与初发热量相等，叫做需氧迟发热。 单位：袋鼠网络 姓名：袋鼠