【doc】太原西山煤田太原组煤核中的科达植物雄...

【doc】太原西山煤田太原组煤核中的科达植物雄... 太原西山煤田太原组煤核中的科达植物雄... 第30卷第6期 1991年11月 古生物 ACTAPALAEONTOLOGIaA8INICA V01.30.N0.6 Nov..I99I 太原西山煤田太原组煤核中的 科达植物雄性繁殖器官 王士俊 (中国矿业大学,棘州221008) 田宝霖 (中国矿业大学北京研究生部,北象008j) 内窖撮妥 本文描述了山西太原西山煤田太原组7号煤层煤棱中的3种石化科达植物雄性繁殖器官的解 剖构造特征.c.r;—l,rcm卜rrp.n0v.具螺旋状排列的苞片及生殖短枝,生殖短棱呈 扁状,不育鳞片数目很少oc.x~minentlssP.110v-的苞片及生殖短枝呈四列状着生于主轴上,主轴 横切面呈菱形或四边形oc.cf.f.f押^fDelevoryas与欧美植物区的c?f.^fifDelevoryss 的区别在于其鳞片排列较紧密.欧美植物区的~ordalanthus的苞片及生殖短枝几乎都是呈二列状 着生于主轴上.本文报遭的c.ram卜rr,sp.nov.的苞片及生殖短枝在主轴上贝q以螺旋状排 列,代表一种新的类型,其进化程度可能比二列状排列的类型要高. 关键调晚古生代太原组煤核繁殖器官科达穗属 科达植物繁殖器官化石在我国石炭纪和二叠纪地层中时有发现,但过去研究的均 是它的 1日]痕或压型化石.笔者近年在研究山西太原西山煤田太原组7号煤层煤核中的植物化石时,发 现数量较多,保存较好的石化科达植物繁殖器官,包括雄性和雌性两种类型.本文仅报道其中 一 种类型,即雄性科达植物繁殖器官的解剖构造特赶. 本文的研究方法采用T.L_Phillips等(1976)的方法. 特征及分类 科达植物的繁殖器官(产生胚珠或花粉囊的构造)呈球穗花序状,显示一根细长的主轴上 着生若干枚萄片(bract),每枚苞片的腋内着生育一个生殖短枝(reproductivedwarfshoot), 生殖短枝的轴上螺旋状排列数目不等的鳞片状叶(简称鳞片——scale),其中有些是能育的, 顶端着生有]珏珠或花粉囊. 保存为印痕化石的科达植物雄性繁殖器官均归入Cordaianthus,而保存有内部解剖构造 _的类型则分别归入Cordalanshus和Gothania.这两个属在解剖构造上区别不大,主要根据 所产生的花粉类型来区分.本世纪30年代以前,人们对科达植物花粉的了解很少.1936年, R.Florin详细研究了科达植物花粉,但他未给这些花粉以专门名称.1944年,Schop~,Wilson 和Bentall共同建立了FlorinDes属,认为它属于科达植物的花粉.后来的一些作者广泛采 古生物 用了这一属名.但实际上这是一个庞杂的属,后经研究又把它细分为四个属(Rothwell, 1982):Po如ori?Bhardwej,1954(原始松柏类Lebachia,Ernes;iodendron和Wa— lchios;robus的花粉),Florini~es(s.s.)MillayctTaylor,1974,F,o,JMillay etTaylor,1974和Sullisacci~esMillayetTaylor,1974o根据G.W.Rothwe[1(1982) 的研究,Cordaianlhus产生的花粉为Florinites(s_s.)型,Goshania产生的花粉则分别属 于n,o,,?和Sullisaccites.在以前研究的科达植物雄性繁殖器官中,很少对它的 原位花粉进行过详细研究,均被归入Cordaianthus,其中有些可能是属于Gothania的.在 缺乏原位花粉的情况下,一般都归入Cordaianlhus. 根据w.LFry(1956)的意见,石化科达植物雄性繁殖器官的定种依据包括:(1)生殖 短枝上鳞片的总数目;(2)能育鳞片的数目;(3)每枚能育鳞片顶端着生的花粉囊的数目;(4)能 育鳞片着生的位置. 笔者认为,除了上述四项特征外,生殖短枝在主轴上的排列方式,生殖短枝的大小和形状 也可作为定种的参考依据. 属种描述 科选科Cordaltaceae 科选穗属GenusCordaianthusGrand'Eury,1877 少鳞片科选穗(新种)Cordaianthasrament—r口rqJSp.nov. (图皈I,圄1—9;插图1,2) 主轴细长,在全部发现的标本中,最长的可达5.8cm,而直径仅l一2mm.主轴的表面可 以较光滑(图版I,图1),也可以具齿状或脊状突起(图版I,图5)o横切面上,主轴的形状可 以是近圆形(图版I,图I)或近三角形.髓小,直径约O.5ram,由薄壁细胞组成.木质部束排列 —6个管胞.管胞直径小,辐射状排列.皮层成近圆环状(图版I,图1)或近三角形,厚3 由横 切面圆形或椭圆形的薄壁细胞构成,细胞直径4O一5Om,有些细胞具黑色内合物.表皮细胞 小. 生殖短枝的轴的解剖构造同主轴的差不多,其上螺旋状着生l1枚左右不育鳞片.能育鳞 片3—5枚,每枚能育鳞片的顶端簇生有5枚花粉囊(图版I,图5,6;插图1).生殖短枝的横切 面呈扁的两侧对称形或椭圆形,其长轴与主轴的表面平行(图版I,图5).生殖短枝的这种扁 化现象不像是被地层压力所压扁,因为其主轴没有被压扁的迹象,很可能是其固有的特征.生 殖短枝的纵切面呈细瘦的芽状(图版I,图4),长4—5mm,最大直径2×1.5—2.6×1.2mm.不 育鳞片着生于轴的侧面,能育鳞片则着生于生殖短枝的轴的顶端,并为不育鳞片所包被.能育 鳞片不等长.生殖短枝与主轴所成夹角很小(<lO.),排列密集,上下互相叠覆(图版I,图2) 营片长8--1Omm.通过对某些标本的连续横切面的研究,表明生殖短枝及苞片在主轴上是呈 螺旋状排列的(插图2). 不育鳞片横切面新月形,叶肉由同型薄壁组织构成,有些细胞具黑色内合物.单维管 束,小而不明显,表皮由一层小而圆的细胞组成.苞片的构造同不育鳞片的差不多,只是其维 管束较明显. 未成熟的花粉囊直径约200~m,长约lmm.其表皮层由栅栏状细胞组成,径向壁厚,暗撩 6期王士俊等:太原西山煤田太原组煤核中的科达植物雄性繁殖器官 插图1Cordaian~husr4fr_r口r?0P.I:IOV.横切面 示主轴(4.)及周围三个生殖短枝I,lIlIl,其中一 个(II)具花粉囊. 【I 插图2Cordaianthusf~fnt-fafw$.P.I:IOV 复原图(Rec0n0truction) 色,不透明.这层表皮的厚度不均一,最厚处可达56t~m,向两侧逐渐变薄,花粉囊成熟后可能 就是沿最薄处裂开.表皮内可能为孢囊壁及造孢组织(或花粉母细胞).成熟后的花粉囊其表 皮往往脱落,直径可增至375—450m,里面含有大量Florinites型花粉粒(图版I,图9).花 粉圆形,具周囊,直径40—50m,本体圆形,表面光滑,直径约I5m,气囊具网状纹饰(图版, 图3). 讨论当前标本由于产生FloriMtes型花粉,因此归人Cordaianthus无疑.又以其具 螺旋状排列的苞片及生殖短枝,生殖短枝扁状,不育鳞片数目很少而明显区别于其它已有种. Cordaianthus属目前共有7种,均分布于欧美植物区,它们都具有一个共同的特征:主轴横切 面呈扁状,生殖短枝及苞片二列状着生于主轴,生殖短枝横切面呈辐射对称的圆形.B,Renault (1879)描述的c.subglomeratus在横切面上可同时见到5个生殖短枝,因此被认为是螺旋状 着生的,然而由于在其标本中未发现有花粉囊或胚珠着生,因此有人(Florin,1950;Fry,I956) 怀疑它可能是科达植物的营养枝条.本新种是Cordaian;kus属中第一个确凿无疑的具螺旋 状排列生殖短枝及苞片的种.另外据记载(《中国古生代植物》,I974),我国山西上 石盒子组(晚 二叠世早期),产一印痕化石种:Cordaianthuscurrus(性不明),其生殖短枝及苞片也是螺旋状 着生于轴上,但它的苞片很短,和生殖短枝等长,而当前标本的苞片长度几为生殖短枝的2倍, 两者不可能是同一种.如果考虑到欧美植物区的几个种时代均较老(均为晚石炭世),而本新 种和c.r的时代则较新(前者为早二叠世早期,后者为晚二叠世早期),非常可能具螺 旋状排列的类型要比二列状的进化. 古生物 西铭科选穗(新种)Cordalanthusximinenslssp.nov (图版lI,图I—B;插图,,{) 主轴横切面菱形或四边形,直径2.5—3mmo髓较大,由近等径的薄壁细胞组成,中央细胞 直径较大,约60—80m,边缘细胞较小,直径约40:am.不具内含物.木质部由径向排列的管胞 插图,Cordaianfh~xxim1.en~issP.IIOV 主轴连续横切面(A~eries0ftFansvez$e scccionsofthcmainaxis) 组成,最厚处可达10个管胞.皮层由大的,有时 具黑色内含物的薄壁细胞及小的厚壁细胞组成. 插图3是一个标本的主轴的连续横切面轮 廓图,A是最顶部的一个切面,G是最底部的一个 切面.罗马数字代表苞片迹及枝迹分出的位置. 切面A:I处的枝迹已和主'轴的木质部结 合.II处的枝迹刚刚与主轴的木质部结合.III 处的枝迹还在皮层中.I与II的位置是相对的. 切面B:I处出现了苞片迹(涂黑者);IV处 的枝迹刚刚进入皮层内. 切面c:右边的木质部条中间形成一个开口, III处的枝迹将于此与木质部条结合. 切面D:II处也出现了苞片迹;IV处的枝 迹已进入皮层内,井形成管胞呈辐射状排列的木 质部束. 切面E:I处的苞片迹与木质部条结合. 切面F:左边的木质部条中间已经分开,IV 处的枝迹已与木质部条结合;III处的苞片迹及枝 迹均已与木质部条结合. 切面G:I处的木质部条开口已经开始封 合. 由上可知,苞片迹及枝迹只在主轴木质部的 四个顶角处产生,说明苞片及生殖短枝在主轴上 是呈四行状排列,并且相对的两行是亚对生的.图 版II,图7是一个标本的纵切面,其主轴很宽(达 7mm),可能是由于被压扁所致.可以见到两列生 殖短枝(另外两列没见着),它们是亚对生的.而 且,同一列上下相邻两个生殖短枝相距较远,不互 相叠覆.生殖短枝与主轴所成夹角较大(约45.)o 插图4是根据上述特征所做的复原图. 生殖短枝横切面呈辐射对称的圆形,直径2.5—3mm.髓及木质部的直径自基部向 顶部逐 渐增大.皮层及髓均由薄壁细胞组成,有些细胞具黑色内含物.不育鳞片20—30枚, 横切面 呈弯曲的细带状,背面常发育有皮下厚壁组织,而腹面无(图版ii,图6).叶肉由等径 的薄壁 细胞组成,细胞多具黑色内台物.纵切面上生殖短枝长约7ram,苞片细长,可达I~m 以上.不 6期王士傻等:太原西山煤田太原组煤棱中的科迭植物雄性繁殖器官747 育鳞片以75.左右的角度自轴上分出,稍微延伸一段距离后,突然上弯,形成较明显的转折端 (图版II,图8).能育鳞片的数目及着生情况不明.在不育鳞片间可见保存不太好的分散花 粉粒,难以确定其类型. 比较当前标本由于缺乏可靠的原位花 粉,暂将其归入Cordaianthus属内.与此属中的 已知种相比,当前标本最显着的特征就是具四 列状排列的生殖短枝及苞片.M.L.Trivett等 (1985)描述的北美一种科达植物Mesoxylon priapi的雄性繁殖器官(分散保存时可归入 Gothania)与当前标本较为相似,其生殖短枝和 苞片在主轴上也是呈四行状排列,生殖短枝具 3O枚左右不育鳞片.区别在于当前标本的主轴 横切面呈菱形或四边形,生殖短枝迹和苞片迹 从木质部的四个顶角处产生,而北美标本的主 轴及其木质部的横切面呈扁状,每端各有一对 生殖短枝迹和苞片迹. 整齐科达穗(比较种)Cordalanthua cf.eonelnnusDelevoryas (图版III,图l一6) 插图4CordaianthHsxirainentitsp.nov 复原图(Rtconscruccion) 只知其生殖短枝.横切面为辐射对称的圆形,纵切面似卵形,最宽处约3.5mm,位于下部 1/3处,长约5ram,因此整个生殖短枝的外形近于卵球形,下部直径较大. 生殖短枝的轴的髓由近等径的薄壁细胞组成,细胞直径约50m,有的具黑色不透明内含 物.木质部管胞略呈径向排列,宽5—6个管胞,管胞壁为梯纹及螺纹加厚.皮层亦由薄壁细 胞构成.鳞片在轴上作密集的螺旋状排列.不育鳞片有二种类型:一种位于基部,其横切面 显得较细瘦,背面(远轴面)皮下厚壁组织发育,它们自轴上以狭角(约30.)伸出,然后微向里 弯;另一种位于基部以上部位,内质,由薄壁细胞构成,横切面上呈暄面平,背面凸的半月形.不 育鳞片的数目约在4O枚以上.能育鳞片的数目及分布情况不清楚.在一个标本的顶端见到 5个花粉囊,只剩下一层由栅栏状细胞组成的表皮(图版III,图5),因此推测能育鳞片可能是 着生于生殖短枝的顶端.在鳞片间常可看到一些分散的花粉粒,但由于保存不太好,难以确定 其类型,暂将当前标本归入Cordaianthus属. 比较当前标本与北美的C.concinnu$Delevoryas较相似,略有不同的是,北美标本的 鳞片排列似较当前标本的稀疏.鉴于当前标本的能育鳞片数目,每枚能育鳞片上花粉囊的数 目均不清楚,故定为比较种. 参考文献 中国科学院南京地质古生物研究所,中国科学院埴物研究所,1974:中国古生代植物中国植物化石,第一册.科学出版 社. Costanzs,s.H..1985:Pf村p4.埘MiddleandUpperPennsylvanixncoalsfromtheIllinoisBasinand_!?m— parimwith^fJ口叫.Pslaeontographica(B).197:8I一121. Fry,W.L,1956:N州cord~iteanCODESfromthePennsylwnianofIowa.J.P~ntol,3a:3孓一'土 748古生物30卷 Phillips,T.LAvcin,M.J.andBerggren,D.1976:Fossilpeatfromthellllno[*Badn:.guidetothestudyofcoal ballsofPennsylva口ia口age.EducationalSet.Il1]linoisS~ateGeologicalSurvey,Urhan~ Renau]t.B.1879:Structurecorapar6edcQuelqueslige~】 aflorecarhonlfereNouvArchsMus.HistNatset.2I 2:2l3—326. Rothwel[,G.W1982:NewinterpretationsoftheearliestconifersRevPal~eohotPalynol,37:78. Tri~tt.MLandGWRothwel[,1985:Morpholo~7.systematic*andpaleoecologyofPaleozolcfossilplants:Mcso一 #yl.priapi.p.…(Cordaitalcs)SystematicB,~lany,10:2O5—{23. 【l988年8月13日收到】 oNMALECoRDAITEANREPRoDUCTIVEoRGANSINCoAL BALLSFROMTAIYUANFORMATIoN.XISHAN CoAL-.FIELD.TAIYUAN WangShi—iun ? (CIJisaUaivcrsify0,MiningTechnologyXuzho~82l008) TinnBan,lln (Bei~ingGraduateSchoo1CMnaUniversityotMiningTechnology.Belling100083) ]KeywordsLatePaleozoic,TaiyuanFormation,Coalball,fructification,Cordaiansttus Summary Thispaperdealswiththeanatomicalstructureofthreekindsofmalecordaiteanreprod~ctive organsincoalbalhfromtheTaiyuanFormation(P1),XishanCoal-Field,Taiyuan,ShanxiProvince, incomparisonwiththoseofsomeotherspeciesintheEuramericanFlora. DESCR1PTIONOFNEWSPECIES Cordaianthuar删明阳8sp.nov. (Pl1.figs1—9;Text—figsl,2) Mainaxisslender.Bractsandreproductivedwarfshootsborneonthemainaxisindenselyspir al a*.rangement.Reproductivedwarfshootsquitesmal1.4—5mmlongand2×1.5—2.6×1.2mmin diameter.SterilescalesII—l3andfertilescales3—5innumber.eachbearing5pollensacwMch producepollengrainsofFlorinites Cordaianthusximinensissp.nov. (P1.I1.figsl一8:Text—figs.3.{) Transversesectionofmainaxisdiamondr】rsquareinoutline.Bractsandreproductivedwarf shoo~borneonthemafnaxisintetrastichousarrangement.Eachreproductivedwarfshootab out 7ramlongand2.5—3mmindiameter.Sterile~cales2O一3Oinnumber. 圈版说明 媒核采自山西太原市西山煤田太原组7号堞层,所有堞核受玻片均保存于中国矿业大学北京研究生部地质室a 6期王士俊等:太原西山煤田太原组煤棱中的科达植物雄性繁殖器官749 图版I 』一9.Cordaicntfiusfrdrisp.nOV. 1?揖切面,x20,箭头所指为主轴;玻片号:W149.2纵切面(鞘亲});x5;玻片号:W1333.Florlnitcs型花粉粒, x?0O;标本号:T7—74.{_生殖短枝纵切面,xl1,可见长的苞片;玻片号:WI14.5.横切面,x2O,右边一个生殖短 枝具花粉囊;玻片号:Wl13.6一生殖短枝顶端横切面,x16,可见三群花粉囊,每群5个;玻片号:W1337.生殖短枝 烈切面,x16;玻片号:W406.B-未成熟花粉囊横切面,x160;玻片号:WI13.9.成熟花粉囊横切面,x40,内有太量 花粉牲;驶片号:W148. 圉版? t—B.Cordaia~^fxirainensissp.DOv. 1?横切面,x20,左边为主轴,箭头所指为枝迹;玻片号:W121.2生殖短枝横切面,x16,示鳞片形态;驶片号:W387 3?主轴撮切面(局部),Y.40~示皮屡(c.),枝迹(b_【_)和术质部(x.)构造;玻片号:w120.4.主轴弦切面,x16,示皮层 遗;玻片号:W123.5-鳞片间的花粉(箭头所指处),x4O;玻片号:WI16.6.不育鳞片撮切面.x?0;驶片号: W3877-纵切面,x3?5,示丙列亚对生的生殖短枝;玻片号:W123.B.生殖短技纵切面,xB,箭头所指为一细长 的苞片;驶片号:W123. 图版III 1—6.Cordaian~fiuscf.f.f_jDelevoryas 1—3一生殖短枝不同部位的纵切面,x16,a所示为轴;玻片号:W374,W379/'2,w3BO/l.4.生殖短技顶部鳞片同的 分散花粉粒(箭头指处),Y-40;驶片号:W374.5_生殖短枝顶部横切面,Y-40;示花粉囊(箭头指处);玻片号:w381. 6.生殖短枝纵切面,x20,驶片号:W126. 中国古生物学会腕足动物学科组第四次 学术年会在连云港市召开 中国古生物学会腕足动物学科组第四次学术年会于l991年4月lB日至22日在连云港市召开.本次年 会由腕足动物学科组和连云港市科学技术委员会联合举办,全国地质,石i由,科研及院校系统的25名代表出席 了会议,他们分别来自东北,内蒙古,陕西,甘肃,新疆,青海,四川,贵州,云南,山东,北京,南京等地.连云港 市科委领导出席了开幕式和闭幕式. 这次会议进行了5天,主题是探讨腕足动物的分类理论与实践,主要对l88j年以来 根据中国的种为模式 种建立的腕足动物属进行厘定讨论.与会代表听取了负责各个断代腕足动物属厘定的6位同志的汇报,井讨 论了存在的问题.到会代表很多都是建属^,"解铃还须系铃^",他们的积极参加,使会场学术气氛极其活 妖,大家畅所欲言,解决了不少长期存在的分类问题.这是本次会议最大的收获. 此外,与会代表在热烈而融治的气氛中,听取和讨论了11个腕足动物其它方面的学术,这些报告反 缺了我国腕足动物学者们的一部分成果,涉及的时代跨度大(从早寒武世至现代),内容广泛,有分类问题,生 态问题,系统发生,地层划分,构造运动,古地理分布,生物事件等,如"Tuvacgla与板块构等',"早寒武世小 硫腕足动物'',"澄江动物群中的腕足动物等报告,都引起与会代表的极大趣. 本次年会还邀请新加坡薤绍华教授出席,茬先生以古稀之龉,向与会代表介绍了他的研究成果,让代表们 了解了许多现代腕足动物胚胎发育,生态特征等方面新的研究成果,代表们受益匪浅. 本次年会热烈,融治,轻松的学术气氛促进了同行互相交流和启发,对问题的认识更加深人,使同行间更 加团结和亲密.这一切必将促进中国腕足动物学的研究,井做出新贡献.王化羽供稿