卵期短时间高温暴露对B型烟粉虱存活和繁殖特性的影响

卵期短时间高温暴露对B型烟粉虱存活和繁殖特性的影响 卵期短时高暴露时温B型烟粉存活和繁殖特性的影虱响　 *时 林 郭建英 万方浩 (中时时科院植物保时究所植物病害生物家重点时时室～北京 国学研虫学国100193)　 摘要,时探明型烟粉卵期的高适时性～究了虱温研型烟粉卵在不同度 虱温和条件下BB(39 ?41 )? 暴露不同时时 、和后时至适;温,时时～时其存活和繁殖特性的影响。时果时示～卵期短时高暴温(124 h) 27 ? 露的度和时时时温型烟粉的存活率、性比、雌命和时卵量具有时著影。虱虫寿响卵期在暴露和B41 ?1 h4 h后烟粉的存活率分时时虱和～时著低于时照～其他各时理时照差不时著。卵期在与异暴露73.0%72.3%41 ?1 后～雌成比例时虫～时著高于时照～其他各时理时照差不时著。卵期在与异暴露和后烟h61.3%41 ?2 h4 h 粉雌成命均时虱虫寿天～时时照时著延时～时卵前期均时天～时时照时著时短～平均时雌时卵量分时时23.9 0.1 138.6粒和粒～时时照时著增多。其他各高暴露时理也时致雌成命时著延时。此外～卵期短时高暴露后温虫寿温149.1 羽化雌的时卵时律和虫成生存曲时也虫时生时著时化～成时卵高峰期和存活期延时虫。　 时时时,型烟粉～高时迫～存活～性比～繁殖　虱温B 　　 Effects of heat shock temperature and duration of exposure on the survival and fecundity 　of Bemisia tabaci B-biotype (Homoptera: Aleyrodidae) *　Cong Lin Guo Jianying Wan Fanghao (State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of 　Agricultural Sciences, Beijing 100193, China)Abstract: In order to evaluate thermal adaptation of Bemisia tabaci B-biotype eggs, survival and fecundity of B. tabaci after heat stress at 39 and 41 for 1 h, 2 h and 4 h, respectively, at egg stage were compared?? with the untreated control treatment at constant 27 . The results showed that both heat shock temperature? and duration of exposure affected the survival, percentage of females, female longevity and fecundity significantly. Survival rates of B. tabaci from egg to adult after exposure at 41 for 1 h and 4 h at egg stage? ?,基金时目,家“国973”时时目 划(2009CB119200)～家自然科基金;国学30800722,～公益性行时 (时时) 科时时研 (200803005)　 作者时介,时林～女～1984年生～时士究生～究方向时生物入侵分子生时～研研与学email: iamconglin@126.com *通时作者 (Author for correspondence), email: guojy@mail.caas.net.cn 收稿日期,2010-03-16　　 were 73.0% and 72.3%, respectively, which were significantly lower than that of control (84.2%). Survival of other heat shock treatments did not differ significantly with the control. Percentage of B. tabaci females was 61.3% after exposure at 41 for 1 h, which was significantly higher than that of control (52.0%).? Percentage of females of other heat shock treatments did not differ significantly with the control. After heat shock at 41 for 2 h or 4 h, adult longevity was 23.9 d, which was significantly longer than that of control? (19.9 d); pre-oviposition period was 0.1 d, which was significantly shorter than that of control (0.6 d); average fecundity was 138.6 eggs or 149.1 eggs per female, which was significantly higher than that of control (126.2 eggs). Adult longevity was also significantly prolonged in other heat shock treatments than that of control. The oviposition rhythms and age-specific adult survival rates also changed significantly in these heat shock treatments, with prolonged survival duration and oviposition peak period.Key words: Bemisia tabaci B-biotype; heat stress; survival; sex ratio; fecundity 烟粉虱～同翅目粉科小粉～泛分布于除南洲以外的其余属虱虱属广极Bemisia tabaci (Gennadius) [1-2]各大洲～是棉花、林花卉、室蔬菜等植物的重要害园温虫。其中～型烟粉因其寄主范时、取食量虱广B [3-4] 大、适时性强、时卵量大等特性～被时时入侵性最强的生物型～时我时时生时造成巨大时失。国型烟粉时虱B [5][6]高的适时性～是其成时世界性害和成功入侵的重要因素之一温虫。研究表明～型Tsueda & TsuchidaB 烟粉在虱?以上存活率仍时高～且时育时期时短～成时虫?以上高时理后存活率仍在温以上～30 45 40% [7]并温保持时高的时卵量～有利于其时群在夏季高季时的大量时生。崔旭时等研究表明～型烟粉成在虱虫B ?暴露后～其存活率由下降至～而时卵量未受时著影～时明烟粉在高暴露响虱温37~45 1 h99.1%42.6% 后仍能保持时高的繁殖力。目前的究多集中于烟粉成耐时性上～而缺乏时其时的耐时性究。时研虱虫它虫研 此～本究在室时行了不同度 研内温?和?和不同时时 、和型烟粉卵的高暴露时时虱温～(39 41 ) (124 h) B 以未受高暴露的时理时时照～比时其温代的存活率、成性比、时雌时卵量和命等生物特性～以期探虫寿学F0 明型烟粉卵期时于夏季可能时受的短时高的时机制。　　虱温响B 材料与1 材料　1.1 番茄金太～时子时自河北省廊坊市怡高公司～时株盆栽于直阳径Lycopersicon esculentum cv. 15 cm 花盆中～常时栽培和肥水管理～片期供时。真叶4~5 时时所用的型烟粉成采自人工候室中以上述番茄时寄主植物时时时时虱虫气代以上的时时时群。人工气B5 候室的平均度时内温?～相时度时 湿～光周期时?。　27 ? 1 (70?10) %14 L10 D 人工候箱～波海曙时福时时时器～气宁厂体时解剖时～公司。　　PRX-4500-30SZ51Olympus 卵期高暴露时温型烟粉存活和成性比的影 虱虫响1.2 B 在的时时时放置虫内株时番茄苗～室多代时时时群中用吸管机吸取清从内虫随60 cm × 60 cm × 60 cm1 烟粉成虱虫时时放于时时时时～并虫内后吸出成～留下虫粒卵供时～多余的卵用时毛剔除。时有笔将4012 h200 烟粉卵的番茄苗分时置于虱?或?的人工候箱;相时度气湿,～时激内、39?0.5 41?0.5 70% ~ 85 %12或后～时有烟粉卵的番茄植株时移到人工候室时时时时～将虱气内天后逐日时察并虫吸出新羽化成～4 h10 直至时时天未时成羽化～时时虫代的存活率。各时理羽化的成收集于将虫离心管 并置于5F(10 mL) 4?0.5 0 ?箱冰从随冷藏～中机时取时成～在时解剖时下时虫体气内温定性时。以人工候室不时行高暴露的时理时时100 照～共时个时理～每时理株番茄苗～时时重时次。　　763 卵期高暴露时温型烟粉繁殖力的影　　虱响1.3 B 采用的方法时行相同的卵期高暴露时理后～时有烟粉卵的番茄苗置于人工候室中时时时时。温将虱气1.2 待大部分时育至时期～时有时的片取下～个体蛹将蛹叶叶脱湿并柄时用脂棉吸水保用封口膜包裹parafilm 2以免渗出～每叶玻片分时置于璃管 直径、高～管口用目的尼时时网扎包中～每日) (2.4 cm8 cm120/cm 时察并虫虫收集新羽化成。在成羽化高峰期的天～内将虫玻并新羽化成时时时管置于璃管中在10: 002~3 [8]解剖时下时定性时后～机时取随时初羽化成虫虫接入自制微时中～时在番茄植株上至下的并从第叶13~4片上～每株接虫时～每时理时察时。然后时的番茄植株移至人工候室时～将虫气内、后分时时察其时1302448 h卵量～并将虫与微时其的烟粉时移至片其内虱叶它叶位置或其他时片～以后每天时行次以减虫少时成21的干时～直至雌虫虫死亡。时时时程中如雄先死亡时再时充时雄虫。　　1 数据时时分析1.4 时时时～时时重时时型烟粉存活率虱响温双并无时著影～高暴露时理和重时因素时也无交互作用～因此合B 次重时的数温虱响虫数据～时比时高暴露时理时烟粉存活率的影。存活率和雌成比例的据时反正弦时时～雌3 成命和时卵量的虫寿数据时平方根时化后～采用时时时件的因素方差分双析法 SAS 8.0(two-way ANOVA) 分析不同高暴露度和暴露时时的影温温响及其交互作用～时因素方差分析法 时时(one-way ANOVA: LSD) 比时不同时理时烟粉存活率、雌成比例、命和时雌时卵量的差。采用虱虫寿异时时分析存Kolmogorov-Smirnov [9-10]活率最时时零的生存曲时数据。　 　　 时果分与析2 卵期高暴露度和时时时温温型烟粉影的因素方差分虱响双析　2.1 B 高暴露度和暴露时时时温温型烟粉虱代的存活率、雌成比例、命和时雌时卵量均有时著影虫寿响 BF0 ～高暴露度时其时卵前期温温响无时著影 ～但暴露时时时时卵前期具有(P<0.05)(df = 1, F = 1.69, P = 0.1958) 时著影 响～除时雌时卵量外 ～高暴露度和温温(df = 2, F = 16.82, P < 0.0001)(df = 2, F = 2.16, P = 0.1185)暴露时时具有时著的交互作用 表。　(P < 0.05) (1) 时注时表中不一致～时与校时 　 表卵期高暴露度和时时时温温型烟粉影的因素方差分虱响双析　1 B Table 1 Two-way ANOVA of different heat shock temperature and duration of exposure treatments at egg stage on the survival rate and fecundity of Bemisia tabaci B-biotype 指时　　因素　dfFP　　　　 　IndexFactor 存活率Survival rate (%)　a1　　67.87　<0.0001 b　　2　4.68　0.0114　　a×b　2　　18.57　<0.0001　　 雌成比例虫(%)　a　1 17.33　　0.0013 b2　17.72　　0.0003 　Percentage of femalesa×b2　　43.07　　<0.0001 雌命虫寿(d)　a1　　8.43　　0.0420 b2　　4.45 0.0131 Longevity of femalea×b　　2 14.59　　<0.0001　 时卵前期(d)a　　1　1.69 0.1958　　b　2 16.82　<0.0001 　　Pre-oviposition period a×b　　2　　3.67 0.0275　　时雌时卵量　　a1　　22.93　　<0.0001 b　2　10.54　　<0.0001　　No. of eggs laid per femalea×b　2 2.16　0.1185 注,表中、分时表示时理度和时时。温abNote: The a and b represent the heat shock temperature and duration of exposure, respectively. 卵期高暴露时温型烟粉虱代存活率和雌成比例的影虫响2.2 BF0 卵期高暴露时理时烟粉的存活率具有时著影 温虱响～未受高暴温(df = 6, 119, F = 20.99, P < 0.0001)露的时照存活率时～时著高于高时理温和的存活率～但与它异其时理均无时著差。卵期84.2%41 ?1 h4 h 的高暴露时烟粉温虱成性比也有时著影 虫响～暴露后烟粉虱(df = 6, 14, F = 11.65, P < 0.0001)41 ?1 h代的雌比例时虫～时著高于时照和其时理～其余各时理时时它异无时著差～雌雄比例时?左右 表61.3%11(F0 。可时～卵期受的短期高暴露～时温烟粉的存活和性比虱响无时著影～而的短时高暴露可时温2)39 ?41 ? 致烟粉存活率时著降低 虱和和雌比例上虫升 。　　(1 h4 h) (1 h) 表卵期不同高暴露时理时温型烟粉存活率和雌成比例的影　虱虫响2 B 　Table 2 Effects of heat shock at egg stage on the survival rate and female percentage of Bemisia tabaci B-biotype * **暴露度温(?) 暴露时时(h)　　存活率(%) 雌成比例虫(%) 　Heat shock temperature Heat shock time Survival rate Percentage of female 27　084.2?4.9ab　52.0?3.6b　39　　1　85.7?3.4a　49.0?2.0b 2　　81.5?2.8b　51.0?2.0b 483.5?2.8ab　　52.0?1.0b 41　　1　　73.0?9.5c　　61.3?1.5a　　281.8?2.5b　51.0?1.0b　　 4　72.3?4.1c48.7?1.5b　　 df　6, 119　6, 14　　 F　　20.9911.65P　<0.0001<0.0001　 ***注,表中数数据时平均时准差。重时时数～～～同列据数写异后不同的小字母表示差时著 ?nn = 18n = 3(P < 0.05, ***时时。ANOVA: LSD)Note: mean?SD. n = 18, n = 3, n is replication. Data in the same column followed by different lowercase 　letters indicate signifincant differences at P < 0.05 (ANOVA: LSD test). 代繁殖力的影　　响卵期高暴露时温型烟粉虱2.3 BF0 卵期高暴露时烟粉雌成的命、时卵量和时卵前期均有时著影 温虱虫寿响表。在暴露和(3)41 ?2 h4 h后～雌成命均时虫寿天～时未受高暴露的时照 温天时著延时～时卵前期均时天～时时照 23.9 (19.9 ) 0.1 (0.6 天时著时短～时雌时卵量分时时粒和粒～时时照粒时著增多。其他各高暴露时理也时致雌温) 138.6149.1(126.2) 成命时著延时。　　虫寿 　 表卵期不同高暴露时理时温型烟粉雌命、时卵前期和时卵量的影　虱虫寿响3 B 　Table 3 Effects of heat shock at egg stage on the longevity and fecundity of Bemisia tabaci B-biotype暴露度温(?)　暴露时时(h) 雌命虫寿(d)　　时卵前期(d)　　时雌时卵量(粒)　 Heat shock Heat shock Longevity of female Pre-oviposition period No. of eggs laid per time　temperaturefemale 270　19.9?2.7d　0.6?0.9abc　　126.2?32.4b　39　1　22.7?1.5b　0.6?0.8ab　109.7?17.6c　　 2　21.7?1.6bc 0.2?0.4cd　115.0?17.6bc 4 22.3?1.6bc　0.4?0.5bc　121.9?19.8bc　411 21.5?2.0c　0.8?1.1a　116.5?20.3bc　　2　　23.9?2.3a　0.1?0.3d　　138.6?14.3a 4　23.9?2.4a　　0.1?0.4d149.1?55.3a　 df　6, 203　6, 203　　6, 203　　 F　15.006.65　7.43P　　<0.0001<0.0001　　<0.0001　 注,表中数数据时平均时准差。重时数～同列据数写异后不同的小字母表示差时著 时?n = 30(P < 0.05, ANOVA: LSD时。)Note: mean ? SD. n = 30. Means in the same column followed by different lowercase letters indicate signifincant differences at P < 0.05 (ANOVA: LSD test).　 比时卵期高暴露时理后烟粉的逐日时卵量可温虱温虫知～未受高暴露的时照其雌在羽化后第天4~16形成个时卵高峰期 时～而卵期受高暴露后～羽化雌的时卵时律时生时著时化～时卵高峰期时时～温虫但1(1-A) 逐日卵量时低 时,。　(1-BG) 时成生存曲时的比时时果虫时表明～卵期受和短时高暴露后～除温高暴露温的时(1)39 ?41 ?41?1 h理时照差不时著;与异时时,外～其他各时Kolmogorov-Smirnov, n = 30, D = 0.300 < D = 0.35141 1h vs. 27??0.05 理羽化雌的生存曲时均时照差时著 虫与异(D = 0.500, D = 0.367, D = 0.400, 39 1h vs. 27??39 2h vs. 27??39 4h vs. 27?? ～均。短时高暴露的温个异时理时差均不时著 D = 0.567, D = 0.567>D)39 ?3(D < 41 2h vs. 27??41 4h vs. 27??0.05 ～高暴露温的时理与和的时理时差时著～异但D)41?1 h2 h (D = 0.400 > D) 4 h (D= 0.367 > D) 2 0.050.050.05 和的时理时差不时著 异。时些均卵期短时高暴露时雌成命影的时果 与温虫寿响表h4 h(D= 0.033 < D)(3) 0.05 相一致。　 　　 　　 　　 　 　 　　 　 2510025100BA　20802080 15601560 　　10401040 520520 0000124681012141618202224262830124681012141618202224262830 No. of eggs laid per female per day羽化后天 数Age after eclosion (d)　　羽化后天 数Age after eclosion (d)　　　 　　 逐日存　活率 Survival (%) 　 2510025100D C 20802080逐日存15601560活率 Survival (%)　 　　10401040520逐520日No. of eggs laid per female per day存00活　00率 124681012141618202224262830Survival (%)　124681012141618202224262830羽化后天 数Age after eclosion (d)　　羽化后天 数Age after eclosion (d) 　　 　 2510025100E　F　208020801560　1560　　 10401040 　520520　 0000124681012141618202224262830124681012141618202224262830　　　　羽化后天 数Age after eclosion (d)　　羽化后天 数Age after eclosion (d) 25100 G 2080时雌逐日时卵量　No. of eggs laid per female per day　 　1560时雌逐日时卵量 No. of eggs laid per female per day　逐日存活率 Suvival (%)　　　　 1040 520 00124681012141618202224262830 羽化后天 数Age after eclosion (d)　　 　 时卵期不同高暴露时理时温型烟粉虱雌逐日时卵量和逐日存活率的影　　虫响1 B Fig. 1 Age-specific fecundity and survival rate of Bemisia tabaci B-biotype females after heat shock at egg stage 注,,依次代表?时照、?、?、?、?、?、?。AG27 39 1 h39 2 h39 4 h41 1 h41 2 h41 4 hNote: A to G are the ???????treatments of 27 CK, 39 1 h, 39 2 h, 39 4 h, 41 1 h, 41 2 h, 41 4 h, respectively. 时时3 [11-12]昆虫温温响作时时时物～度时其生时、时育、生殖及存活等生命活时具有重要影。高可以降低温虫昆存 [13]活率～以烟粉时例～在虱条件下～其卵、时和时若虫存活率时时、和。昆虫的生时时育35 ?2442.6%64.9%0 和繁殖时度均有一温温温温会响定的要求～其繁殖最适度范时通常时时育最适度范时窄～度时高或时低都影昆虫温内虫随温的繁殖能力～在适范时昆的繁殖力度的升高而增强。　　 [14]郭慧芳国内温虫响研已有时多有时高时迫时昆适合性影的究时道。等时道～?高件下棉时的时温条虫33 [15]王晟竑卵力和交配力降低～所时卵时无效卵～等研究时时～日时菜甜虫夜蛾雌成在?暴露以上或140 4 h [16]时鑫?以上高暴露温以上～生殖力时著降低～卵巢时育时重受阻～等研虫究时示～时草直胸跳甲成43 1 h 在暴露后～命时著降低～时卵前期延时～时卵量和后代寿温虫孵化率降低。上述高暴露时时均时时昆45 ?1 h 的成时行～时果均表明成期的高暴露时虫虫温虫寿响昆的命和繁殖具有不利影。 [7]崔旭时等研究表明～型烟粉成在虱虫?暴露后～其成存活率由虫?的下B37~45 1 h37 99.1%降至?时激 的～而时卵量未受时著影～响虫从但后代由卵时育至成的存活率下降至45 1 h42.6%70.7% 。本究时果表明～卵期短时高暴露时致研温型烟粉的存活率时著降低～虱虫寿但雌成命时著延时～时25.1%B 卵量时著增多～时卵高峰期延时。可时～成期和卵期的短时高暴露均可时致虫温型烟粉存活率下降～虱但B 时于其繁殖的影有所不同。成期受短时高暴露时其时卵量影时小～响虫温响响但时其后代适合度具有不利影～时激成后代的存活率时著降低。而卵期受短时高暴露后～其时育羽化出的雌成可通时延时命和时虫温并虫寿 卵期来从数响虫温提高时卵量～而时持时群量～时解短时逆境时时群时时的不利影。由此～成期短时高时迫后时其下一代时育和繁殖的影～以响及型烟粉其他时时短时高时迫时的短期虱虫温响效时和时期效时～均有待时一B 步研究。　　 [17]烟粉是时虱体倍二倍体两型生物～可时行性生殖和孤雌生殖～一般情况两下以性生殖时主～其- 受精卵 二倍体时育时雌～未受虫精卵 时倍体时育时雄虫构～时群性比时时时其时群时时和时的时时具有重要作() () [18]用。本究时时时～研型烟粉卵期短时高暴露后～由于雌成命延时～可通时增虱温虫寿会加交配机时生时多B 的雌性后代～有利于其时群时展。此外～型烟粉虱卵期在暴露后～雌成比例时著高于未受虫B41 ?1 h 高暴露的时照～温时也有利于其时群延时和时展。 昆虫温响温响虫的存活除了受度的影之外～寄主植物在高下的时激反时也可能影昆的生命活时。昆虫数响当体内离时入的时时物时、有毒物时和抗生物时的时型、量影其生时时育和繁殖。遭遇时时迫时～植物的游脯 [19]氨酸 含量增加。一般情况离氨与虫下～可溶性糖和游基酸含量昆的时育速率呈正相时～但时于烟(Pro) 粉时时同翅目虱虫响它昆～时高的含糖量不时不利于其生时时育～同时时影其物时的吸收～降低其时群增时速度[20]。因此～卵期短时高暴露时温型烟粉存活率的不利影也可能其寄主植物番茄受短时高暴露时虱响与温B 生的生理时有时～时时响需作时一步时时。　　 [21]时多昆虫体虫体来体温可以通时逃逸主时避免时时害～一些型时大的昆时可以通时表蒸时水分时时时时。作时世界范时的重要害～烟粉时时虫虱虫气温达微型昆～甚至可以成功分布于白天高的美西国南部沙漠地50 ? [17][22]区～时时其耐时性机制外国内研已有部分究时道。等研究表明～在短期暴露后～型烟粉虱Wolfe42 ?B [23]体内的山梨醇含量迅速升高近倍～并与田时时群山梨醇含量的日时化时律一致。时时时～型烟10Yu & WanB粉时激虱蛋白的时度和时高峰度均时室响温响温温虱白粉时高～时明型烟粉虱温抵抗高逆境的能Hsp2~6 ?B 力时室温虱温虱争研白粉强～时在其时群形成时时和时室白粉的时替代中具有重要意时。本究时果时时～型烟粉B虱极温温并在夏季突遇端高时迫时～能迅速提高其生殖适时性～以利于其时群在夏季高季时的形成和时时～占有更多时源～时时适时性可能是烟粉在世界范时泛分布和虱内广国气迅速蔓延的重要原因。时合候时化政府时时家委时;会,指出～截至年～全球平均气温Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC2100 [24]将上升～出时极气将端时劣天的时率增加。时于具有时高耐时性的昆如虫型烟粉～在虱全球时1.4~5.8 ?B 暖的时时下反而有利于其时群形成时时。　　与 参献考文 　　(References) Brown J K, Frohlich D R, Rosell R C. The sweetpotato or silverleaf whiteflies: biotypes of Bemisia tabaci or [1] 　a species complex? Annual Review of Entomology, 1995, 40: 511-534 万方浩时小波郭建英重要时林外入侵物时的生物来学与控制北京科出学版社, , . . : , 2005: 69-128[2] Perring T M, Cooper A D, Rodriguez R J, et al. Identification of a whitefly species by genomic and [3] behavioral studies. Science, 1993, 259: 74-77 楮时刘国霞陶云荔等烟粉虱型与型时群时时及其影因子究时响研展植物保时时学～, , , . QB. , 200734(3): 326-[4] 330 Wan F H, Zhang G F, Liu S S, et al. 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