黄海玉筋鱼繁殖习性的初步研究

黄海玉筋鱼繁殖习性的初步研究 黄海玉筋鱼繁殖习性的初步研究 第28卷 2007 第2期 年4月 海洋水产研究 MARINEFISHERIESRESEARCH Vo1.28,NO.2 Apr.,2007 黄海玉筋鱼繁殖习性的初步研究 陈昌海 (中国水产科学研究院黄海水产研究所,青岛266071) 摘要1999~2004年来,对黄海玉筋鱼渔场变动进行了全年跟踪调查.产卵期对沿海小型流动渔 具及定置张网渔业进行了调查,研究其繁殖习性.研究结果明,在黄海35N.以北近海,存在着范围 很广的玉筋鱼产卵场,主要产卵场有3处,各自相互隔离.本文主要以北部产卵场为重点,开展该鱼 繁殖习性的研究.北部产卵场玉筋鱼产卵盛期为l1月,?,V期卵巢内相同卵径的频率分布十分集 中,为明显的单峰型,属一次性产卵类型.1龄玉筋鱼95以上性成熟,作为小型鱼种,个体绝对生 殖力很高,纯重在1.8,13.8g,体长在90,200ITIITI,个体绝对生殖力一般在0.60,4.20×10粒,个 体生殖力随年龄增长而增长.玉筋鱼群体组成简单,生殖群体最高仅为3龄,以1,2龄为主,年度发 生量有波动,但不大.过度利用剩余群体以及对幼鱼的破坏,已导致了北部及西部 产卵场的发生量连 年锐减,实现可持续利用这一资源也是该项研究的重要目的之一. 关键词玉筋鱼繁殖习性北部产卵场黄海 中图分类号Q959.408文献识别码A文章编号1000—7075(2007)02—0015-08 Apreliminarystudyonthereproductivecharactersof AmmodytespersonatusintheYellowSea CHENChang—hai (YellowSeaFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisherySciences,Qingdao266071) ABSTRACTThepreliminarystudywasconductedonthereproductivecharactersofAm- modytespersonatusintheYellowSeaaccordingtotheinvestigationdatafrom1999to2004. ThereexistthreeseparatedprimaryspawninggroundsofA.personatusinthenorthpartofthe YellowSea.Thisstudymainlydealtwiththenorthernspawninggroundwhichislocatedinthe surroundingwatersofChangshanIslands.Thefishspawnsintheshallowwatersnearthe islands,withthespawningvigorousperiodbeingfromNovembertothebeginningofDecember. ThemostA.personatuscanreachmaturityinthefirstyearandspawnonceayear.Theparent fishandthelarvaestayintheshallowwatersforthefeedingperiodtillnextspring.Theparent fishusuallymigratestowardthedeepwatersinApril,andtheyoungfishmigrateinMayto spendthefeedingperiodtilltheearlysummer.Thedistancebetweenthespawningandfeeding watersis30~60nauticalmiles.A.personatusisdifficultofbeingcaughtbytrawlingintheau一 国家重点基础研究发展规划项目(G1999043700,2006CB400608)资助? 收稿日期:2006—03—28;接受日期:2006—05—22 作者简介:陈昌海(1947一),男,副研究员,主要从事海洋渔业资源调查与管理研 究.Tel:(0532)85836344 16海洋水产研究第28卷 tumnfishingground,forthefishburrowinsandybottom.Duringtheinitialexploitationperi— od,astheyoungfishleavefromtheoffshoreandarriveinthedeepwatersinJune,SOthecatch isthemixtureofyoungandadultfish.Inthenorthernspawningground,thefixednetsannual catchoftheyoungfishhasdroppedby40,50eachyearsince2000.Therefore,thepopu— lationstructureofA.personatushasbeensimplifiedyearafteryear. Inthenorthernspawningground,theabsolutefecundity(eggs)rangesfrom0.45×10to 5.10×10(mean1.79×10eggs).Therelationbetweenabsolutefecundityandbodylength (mm)couldbedescribedasE一0.000175549×L.?.(r===0.98),whiletherelationbetween individualabsolutefecundityandnetweight(g)couldbedescribedasE一1867.7129610× W?.....(r一0.98).Theabsolutefecundityofthefishincreasesrapidlywithage. Regardingtorelativefecundity,therelationequationbetweenrelativefecundityandbody length(mm)andtheonebetweenindividualrelativefecundityandnetweight(g)areasfol— lows:E/L一0.000082546L?.Er=0.91],andE/L一17.196w+13.635[r一0.90],respective — lY. ThespawningstockofA.personatusconsistsofthefishfromtheageof1yeartotheage of3years,theage1yearand2yearsoccupyingthedominantposition.Theyeargeneration quantityfluctuateswithinanarrowrange.Overutilizingofremnantstockhasdonegreatdam— agetotheyoungfish,resultinginsharpdecreaseofthegenerationquantityinthenorthernand westernspawninggrounds.Sosustainable theaimsinthisstudy. KEYWORDSAmmodytespersonatus groundYellowSea utilizationofthesefisheryresourceswasalsooneof ReproductivecharacterNorthernspawning 玉筋鱼(Ammodytespersonatus)为冷温性小型鱼种,在西北太平洋,黄海是其分布南 限.近年来,玉筋鱼 已成为黄海的重要渔业资源.繁殖习性的研究是对种群特征以及对种群的可持续 利用研究的重要组成部分. 对该鱼种繁殖习性的研究迄今尚无专报告,仅在玉筋鱼的研究简报中得以论及 (陈昌海2004).本文主要 以黄海的北部产卵场为重点,对其繁殖习性作初步研究. 1材料和方法 鉴于玉筋鱼冬季产卵,从秋季的潜沙场游向近岸产卵场的时间集中,距离很短,产卵属沉性.本文对产卵 场位置的确定,系依据该项大规模渔业形成以来,多种渔具不同月份渔获物的生物学资料,以及对各年度,各渔 场逐月迁移状况的追踪,特别是对1999年后,大面积渔场探索取得的资料. 用以研究繁殖力的样品,取自2002年10,11月在长山列岛近岸的定置张网.玉筋鱼生殖群体取样706 尾,进行常规生物学测定,年龄由耳石鉴定,生殖力研究采用重量比例法,计数鱼为116尾,各年龄组均为?和 V期前期卵巢样品,秤重两翼卵巢,取其中部1/10样品用5的福尔马林溶液固定.计数后以直线及幂指数 方程拟合,进行相关比较后确定方程.北部产卵场温,盐度值为国家海洋局小长山2115站1998,2002年11 月的月平均值. 2结果 2.1产卵场 1999~2004年来,依据多种渔具在各渔场及各月份的渔获物生物学资料分析,以及对周年鱼群逐月迁移 第2期陈昌海:黄海玉筋鱼繁殖习性的初步研究 状况的追踪,特别是1999年之后,为继续扩大玉筋鱼渔场,千余艘大功率渔船曾进行了大面积的渔场探索调 查,黄海捕捞业已到了几乎两年灭绝一个世代的捕捞规模,其渔场无疑已覆盖了游离产卵场的产后亲鱼及其幼 鱼的整个分布区.据此,可相当准确地表明:周年仅在沿岸和黄海冷水团边缘作短距离深浅水移动的玉筋鱼明 显存在着北部,东部及西部三大互相隔离的主要产卵场(陈昌海2004;陈昌海等2000).图1黑点区内侧沿 海即是各产卵水域. 10月下旬,在长山列岛诸岛外30m以深的岛屿 四周潜沙区域,北部玉筋鱼的产卵群体开始向岛屿 四周近岸浅水移动,沿岸定置张网中,历年都会出现 性成熟度为?及V期的产卵鱼群.冬,春季向岸强 风过后,常见与岸线平行,形成一条线状分布的死 鱼,留在退潮后的沙滩上,均为受向岸强风冲刷,原 先潜于沙中的产后瘦弱亲鱼.大汛潮时,在退潮后 的潮间带,也可挖出潜在沙中的产后亲鱼.玉筋鱼 产卵时对沙质海底具明显的选择,表现为其产卵时 和产卵后对环境的需求.翌年早春,海区内定置张 网中便可见到大量仅为30,40mm(叉长,下均同) 的幼鱼,这对地域性产沉性卵的鱼种,无疑为其产卵 场的界定提供了具说明力的科学资料.此后幼鱼长 大向较深水域移动,于是出现每年一度近岸小型渔 具的"面条鱼"渔汛,一月有余,历年如此.幼鱼随成 图1黄海玉筋鱼的北部,东部及西部三大主要产卵场分布 Fig.1Distributionofthethreeprimaryspawninggrounds inthenorthernYellowSea 鱼相继向较深水域移动后,又形成了遍及黄海玉筋鱼整个分布区的重要拖网渔汛.综上所述,产卵鱼,幼鱼的 行动分布可以明确认为:1997年以来,在产卵场外侧形成的北部玉筋鱼拖网渔场内的鱼群,长山列岛诸岛四周 近岸的浅水区为其产卵场. 依椐相同的调查方法及其调查结果也可以认定,西部产卵场主要指山东半岛南部的乳山至日照的西北近 海.东部产卵场主要指35.N以北到38.N附近,124.30E以东的朝鲜半岛近海,在距 大同江口东及其东南2, 3个大渔区,存在着拖网渔场,此渔区的鱼群系来自该江口西南38.N附近的近海产卵场. 2.2产卵期 2000~2004年来,对北部产卵水域的怀卵鱼解剖结果表明,11月上旬,体长仅为80,90mm的产卵鱼群 已出现在张网网场,依据本海区若干鱼种产卵群体洄游的一般规律,则产卵鱼群应均已进入张网网场.表1中 (g)/纯体重(g)]可表明,各体长组鱼群样品的性成熟系数[-GSI(%0)一1000×性腺重 水域内不同体长组的玉筋 鱼产卵期变化.卵巢最后发育成熟和产卵活动需要能量,GSI仍为变量.11月上旬体长大体在140mm左右, GSI达300o已在?期,体长为140mm以上的产卵鱼多达V期.11月中旬体长在140mm以下的部份1龄 鱼已多达V期(陈昌海2004),11月下旬以后,性成熟系数表明,产卵场以1龄鱼为多(表1).2000年初次调 查,为时偏晚,11月中旬后所采样品中1龄鱼已为主体.在种群结构正常的状况下,产卵盛期应为11月到12 月上旬,产卵期可至翌年的2,3月,产卵前期以2,3龄鱼为主.玉筋鱼产卵属沉性,黏着在海底的沙粒上.经 初步观察,未发现在其产卵水域底层的网片,一些挺水植物的叶片及海底杂物上黏着有玉筋鱼卵子,这不同于 20世纪70年代在山东半岛沿岸的太平洋鲱鱼卵的黏着性.1998,2002年产卵场11月的月平均盐度值为 31.7上下,水温为11.8?左右. 18海洋水产研究第28卷 2.3产卵类型 1龄玉筋鱼95以上性成熟,肉眼可见,整个成熟卵巢中的卵子充塞卵黄,镜下观察, 卵籽同步发育.卵 径为0.61,0.70mm.卵巢内相同卵径的频率分布十分集中,为明显的单峰型.产后亲鱼卵巢均为?,工 期,呈暗红色线状,玉筋鱼应属一次性排卵.11月有少量体长在100mm以下的个体,部分卵巢仅为?期,明 显该产卵期不能产卵. 2.4个体绝对生殖力 个体生殖力(E)系成熟玉筋鱼在一个生殖季节里可能排出的卵子数量.长山列岛产卵场玉筋鱼样品个体 生殖力计算结果,纯体重在1.8,13.8g,体长在98,180mm,1,3龄玉筋鱼的个体绝对生殖力为(0.45, 5.10)×10粒,一般在(0.60,4.20)×10粒,平均1.79×10粒.样品计测的初次性成熟的1龄鱼,个体绝对 生殖力平均为0.83×10粒,重复产卵的2龄玉筋鱼平均为2.3×10粒,3龄玉筋鱼平均为3.5×10粒,3龄鱼 虽为黄海玉筋鱼的最高年龄,但生殖力仍为旺盛期.玉筋鱼产卵群体仅1,3龄,个体绝对生殖力与年龄间不 宜拟合相关方程表达式. 个体绝对生殖力E(粒)和玉筋鱼纯体重w(g)呈幂函 数相关(图2),关系方程式为:E一1867.7129610× w.?.[相关系数r一0.98].由图2可以看出个体绝对 生殖力随体重增大而增加,在座标系中,从不同体重各点的 离散状况看,体重小的个体间差异小些,体重大的个体间差 异略大. 个体绝对生殖力E和体长L(mm)呈幂函数相关(图 3),关系方程式为:E一0.000175549×LHH(相关系数 r一0.98).由图3可以看出个体绝对生殖力随体长增大而 提高,在座标系中,不同体长各点的波动幅度随体长增大有 所增长,体长140mm以后,大体也是从2龄鱼开始,波动幅 度略大. 黄海玉筋鱼生殖群体仅有1,3个年龄组组成,不宜拟 纯重(g)Bodyweight 图2个体绝对生殖力和纯体重的关系 Fig.2Therelationbetweenabsolute fecundity(E)andbodyweight 加娼M?""??一 ?加????加?? ;l}} ??????加?? {;}I 第2期陈昌海:黄海玉筋鱼繁殖习性的初步研究 合相关方程表达式,个体绝对生殖力在座标系中的总走势明显随年龄的增长而增长(图4),玉筋鱼与由多个年 龄组组成的一些鱼种不同,性成熟的玉筋鱼在其之后的生命周期中,始终具有很高的生殖力. 体长(mm)Bodyl舶gIh 图3个体绝对生殖力和体长的关系 Fig.3Therelationbetweenabsolute fecundity(E)andbodylength 2.5个体相对生殖力 图4个体绝对生殖力和年龄的关系 Fig.4Therelationbetweenabsolute fecundity(E)andage 个体相对生殖力(E/L,E/W)系雌鱼单位体长及体重的平均怀卵量.长山列岛产卵场玉筋鱼样品个体相 对生殖力计算结果,E/L[个体绝对生殖力(粒)/体长(mm)]的范围为31,289粒/mm,平均123粒/mm.个体 相对生殖力E/W(个体绝对生殖力(粒)/纯体重(g))的波动范围为1ll7,4384粒/g,平均2760粒/g. 个体相对生殖力E/L与纯体重的关系呈直线相关,关系方程式为E/L一17.196+13.635(r一0.90)(图 5). 个体相对生殖力E/L与体长的关系呈幂函数相关,关系方程式为E/L一0.000082546L.(r一0.91)(图 6). 个体相对生殖力E/L与年龄的关系和个体绝对生殖力与年龄的关系相同,从1龄到最高3龄,都是随年 龄的增长而增长,个体相对生殖力E/L与年龄的关系在座标系中各点总走势明显呈增长分布(图7),个体相对 生殖力与年龄间也不宜拟合相关方程表达式. 个体相对生殖力E/W与体重,体长的关系,不随体重,体长的改变而有明显的规律性变化,各点在座标系 中分布呈无明显规律的波动散点(图8和图9). 个体相对生殖力E/W与年龄的关系,与个体绝对生殖力与年龄的关系相仿,各点在座标系中也呈随年龄 的增长而增长的走势,其平均增幅不大(图10). 体重Bodyweight 图5个体相对生殖力E/L和体重的关系 Fig.5Therelationbetweenrelativefecundity(E/L) andbodyweight 体长(mm)mayl~agth 图6个体相对生殖力E/L和体长的关系 Fig.6Therelationbetweenrelativefecundity(E/L) andbodylength lp口H_u圆害告墨《 (j.一\禳酬靛,l, g扫l【10.ln1os 一器斓靛鞭,l, (j裰酬靛梁,l, 20海洋水产研究第28卷 图7个体相对生殖力E/L和年龄的关系 Fig.7Therelationbetweenrelativefecundity (ElL)andage 体长(mm)Bodylength 图9个体相对生殖力E/W和体长的关系 Fig.9Therelationbetweenrelativefecundity (E/andbodylength) ,,5 罄4 4 3 纯重(g)Bodyweight 图8个体相对生殖力E/W和体重的关系 Fig.8Therelationbetweenrelativefecundity (E/w)andbodyweight 5Ooo 45o0 4Ooo 35o0 3000 2500 2Ooo l5o0 lOoo 5o0 0 图1O个体相对生殖力E/W和年龄的关系 Fig.10Therelationbetweenrelativefecundity (E/w)andage 6 2.6生殖群体的组成及其变动 l1月,强冷空气频频,生殖鱼群进入产卵场多以2,3龄鱼在先,玉筋鱼北部产卵场标本的采集过程,受冷 空气强度,频率影响很大,定置渔具渔期迟早还取决于各年的渔获量.玉筋鱼在定置渔具中出现的数量也逐年 减少,采集的难度也随之增加.因此,在生殖群体标本采集过程中,年度间不同长,重的鱼体在群体中的比例出 现的偶然性自然较大,例如2003年1龄鱼比例就偏低,但是总体上可表明其变动趋势(图ll和图12). 因黄海玉筋鱼夏,秋季潜沙,之后进入产卵场的距离很短.渔场开发以来,其索饵场渔获量变动趋势与北 部产卵场幼鱼发生量变动明显一致,因此其间自然死亡可以认为不大.于是,同时使用其索饵场渔获群体组成 的变动资料,可能相对客观地表示该生殖群体的组成及其变化特征(表2). 玉筋鱼为小型饵料鱼种,在4,6月的渔汛中,对它所施的捕捞强度,受鱼群密度明显左右,大功率渔船在 出现负经济效益时,渔场会很快转移,或渔汛自行结束.夏,秋两季玉筋鱼潜沙,使现有拖网技术无法渔获.因 此,虽然进入产卵场的生殖群体数量逐年明显减少,图1O,图ll及表2,可见其群体的组成仍依然能保存一定 数量的2,3龄鱼,完整的年龄组成系列存在于生殖群体之中,这是黄海玉筋鱼有可能得以较快恢复的重要基础. 2.7世代发生量的变动 2000年以后,北部产卵场小型渔具产卵亲鱼数量普遍下降,以幼鱼渔获量为代表 的世代发生量锐减(表 3),西部产卵场小型渔具幼鱼渔获量也显示同步下降,中韩渔业水域划界后,东部水域近乎刚开发时的资源状 态.对我国沿岸产卵场现有的近百年回忆,作为该水域的优势种,玉筋鱼幼鱼渔获量历来比较稳定.当今产卵 场的严重衰退,显然是1997~2000捕捞强度逐年猛增导制的结果. 一\锻划茛罢 5443322ll 一器禊划靛罢 第2期陈昌海:黄海玉筋鱼繁殖习性的初步研究 30 29 20 l9 l0 9 0 一 一× 一 图112o01~2Oo4年10--.1lfl长山列岛玉筋鱼生殖群体体长分布 Fig.11Thebo'b,1?glhc'mlposofA.pemonagusinspawning stockinthenol'thorn丘sht~ound(2001-2004) t….?….20ol …, il…-2oo2 —— ?一2oo3 —一 _×--2Oo4 23j 体重(g) 图2o0l~2Oo4年111月长山列岛玉筋鱼生殖群体体重分布 .c锄p0si.p乳口 五sh 表年月份北部渔场,3鱼龄体长组成 . 2.1一 .. 1... . 生殖群体的性比 年冬,于长山列岛近岸的定置张网中所采样本中,进行生物学测定时,了生殖群体的性别 的尾数为尾,解剖结果,雌,雄鱼尾数比分别为:年雌,雄比为98尾:27尾,与此后4年记录的生殖 群体的性比,偶然性较大.年雌,雄比为尾:尾.年尾:尾.年尾: 尾.年尾:尾.因此产卵场生殖群体的雌雄个体比例大体相当. 3讨论 黄海久经过度捕捞,纵观过程,就研究资源而言,使对多鱼种的研究成为必要,一些特殊习性的鱼种,用通 常的调查方法显得为难时,转而通过密切关注其各类渔业的多个环节,广集相关生产信息,应该是研究渔业资 源的有效方法之一,也是对我国传统渔业资源科学研究方法的继承(邓景耀等1.实践表明,在黄海渔业 危难时期,它还是资源研究方法中具有广泛意义的科学创新. 在辽,鲁两处近岸玉筋鱼的产卵场,小型渔具捕捞其幼鱼年代久远,均俗称为"面条鱼",多年龄段的渔民反 映,该鱼种成鱼及幼鱼历来届时出现,形成渔汛.鉴于其资源潜力,黄海水产研究所曾进行过近岸小功率渔船 捕捞试验,取得成功(陈昌海等.由于当今渔期,渔具,渔法,渔船功率和渔场布局都已发生巨大变化, '_j.事言_景基晤弓0q0署答口口u v镁霹悯匿\上 )q量富售譬舀=;pJ0吕鲁害昏?ou ^v镁匿 ? 艮 ;薹 22海洋水产研究第28卷 1997年开始的大规模玉筋鱼渔业,理当同样证明,该鱼种属黄海稳定的重要渔业资源.黄海玉筋鱼繁殖习性 的初步研究也表明,伴随这一冷温性鱼种年渔获量的增加,其产卵亲体以及发生量相应地明显逐年减少,这种 增减并非水域内种间替代的结果(陈昌海2004,1997). 北部产卵场世代发生量锐减,西部亦然,少数违规渔船越线作业.渔获表明,朝鲜半岛近海不然,皆系人为 结果.伏季休鱼不能涵盖对玉筋鱼的保护.由此,建议对其产卵场实施单鱼种保护.可行性表现为:玉筋鱼产 卵场和幼鱼分布都在沿岸,早期幼鱼属单鱼种捕捞.后期拖网渔获物也为单一鱼种,幼鱼在其中的比例简便可 查,皆便于发挥渔政特别是地方渔政的功能.对此小型鱼种,不可能去左右其世代发生量,应依据其衰退的首 要原因,消除破坏其繁殖过程的人为环节,对该项渔业实施管理.对玉筋鱼,明确其在生态系统中及其在渔业 中的地位后,可持续利用即是资源研究的基本落脚点.确保这一仅仅在深浅水作短 距离移动的资源补充,也是 黄海玉筋鱼繁殖习性研究的重要目的之一(农业部水产局等1990). 参考文献 邓景耀,赵传姻.1990.海洋渔业生物学.北京:农业出版社,12,13 农业部水产局,农业部黄海区渔业指挥部.1990.黄渤海区渔业资源调查与区划.北京:海洋出版社,287291 陈昌海.2004.黄海玉筋鱼资源及其可持续利用.水产,18(1):47,53 陈昌海.1997.黄海中部深水区底拖网渔业资源及合理利用.海洋水产研究,18(1):47,53 陈昌海,唐明芝.2000.黄海的玉筋鱼资源及其渔业.海洋渔业,22(2):70,72