嫁_虫戚_属2种的齿舌形态差异分析

嫁_虫戚_属2种的齿舌形态差异分析 2011，46(1) :76 ,8 5动物学杂志 Chines e Journal of Zoology 2 嫁属种的齿舌形态差异分析 *? ? ? ?? ? ? ? ? 王一农伟钱陆开宏王家衡刘联国 ( ? 宁波大学教育部应用海洋生物技术重点实验室 宁波 315211; ? 宁波大学生命科学与生物工程学院 宁波 315211) Cellana toreuma) ( C. grata) 。2 :( 摘要在光镜和电镜下对嫁和斗嫁的齿舌形态进行观察比较种嫁 11011，1 1 ，。 1 ，????的齿式都为 即具有 枚侧齿和 枚缘齿缺乏中央齿齿舌前端都有 小段弯曲齿片排列 。 ，1 ，松散且存在明显的磨损现象嫁和斗嫁的侧齿形状很相似侧齿呈镰刀型且具 个齿尖基部近似 ，。 ，3 ，2 三角形且具突起尖齿部分细长两种嫁的缘齿存在一定的差异嫁 缘 齿 具 个 齿 尖第 尖 齿 靠 3 。 2 ，2 。 17 近第 尖齿斗嫁缘齿具 个齿尖且比较细长第 尖齿靠近缘齿基部本文用 个参数对这两种 3 ，嫁的齿舌带及其前中后 段上的齿片进行了测量比较发 现 斗 嫁 齿舌带的长宽比明显大于嫁 齿 舌带的长宽比，即斗嫁的齿舌带显得更加细长。 齿 舌 带 前、中、后 3 段各比例参数的值存在一定的关 ，、。 2 。系即中段大于前段中段大于后段据此认为用齿舌作为 种嫁的分类依据是可行的 :; ; ; 关键词嫁斗嫁齿舌形态比较 :954 : :0250-3263(2011)01-76-QA中图分类号文献标识码文章编号 10 Morphological Discrimination of Radula between Two Speces of Ceana ill ? ? ? QIAN WeiWANG Yi-NongLU Kai-HongWANG Jia-LIU Lian-Guo*? ???? ? Heng ( ? Key Laboratory ofpp Alied Marine Biotechnology，Ministry of Education，Ningbo University，Ningbo 315211; aculty of Life Science and Biotechnology，Ningbo University，Ningbo 315211，China)F? Abstact:The radular orphology of Ceana toreuma and C. grata was observed by optical icroscopy andrmllmelectron microscopy. Without central tooth，the radular formula of two limpets was“11011”，indicating that ????both had a lateral tooth and a marginal tooth. There was a curve on the firside of radulae where the teeth had loose configuration and had obvious phenomenon of abrasion. The lateral tooth morphology of two limpets was very similar: the lateral tooth was falciform，with a strong cusp，almost triangular basean d a protuberance. Part of itscu sp was thin. However，there were some differences in tooth morphology between the two limpets: C. toreuma had three strong cusps，with the second lcose to the third. C. grata had two cusps，with the second ucsp close to itsb ase. The base of two limpets was almost triangular and had a protuberance. Seventeen parameters were used to measure the radular band and the teeth on the anterior，middle and posterior segment of radular band for comparison. There was obvious difference in the ratio of length to width of radular strip，indicating that hte radular band orphology of C. mgrata was more thinner. There was a certain relationship between these parameters of three segments of radular band: the ratio of iddle segent as greater than that of anterior segent，and the ratio of iddle segent as mmwmmmw greater than that of posterior segent. It as feasible to user adulae mw基金项目 宁波市科技局项目( No. 2008C50027) ，宁波大学 2010 年优秀学位论文培育基金项目( No. PY20100012) ; * ，E-ail:wyn87934480 163. co;m@m通讯作者 ，;:;E-ail:txqianwei1986 163. co。m@m第一作者介绍 钱伟男研究方向水域生态环境 :2010-08-10，:2010-11-04收稿日期修回日期 as taxonoic basis of C. toreuma and C. grata. m Key words:Cellana toreuma; C. grata; Radular; Morphological comparasion radula) ，, 35 mm。 ( ，31 齿舌 是一个特殊的口 器除 双 壳样 科学与生物工程学院壳 长 本，类以外的许多软体动物都有其基本构造为肉 ，70 。%，采集后用 的酒精固定 质的突起上有角质化的锯齿可刮取石头上的 ，植物或是较软的肉是软体动物消化器官的重 1. 2 2 ，5% 方法 解剖 种嫁取出齿舌用 的 ,1 , 5,，。 要组成部分是其口球内的一个摄食器官NaOH 24 ,4 8 h，，浸泡 经蒸馏水冲洗干净后“”，位于口腔底部的齿舌囊内一般称之为 用“ ”，，齿 舌鞘其先端伸出到口腔底部上形,13,75 。%的乙醇溶液保存在指形管中 ,6 , 7,。 ，成一个中 央突起部齿 舌 上 面 的 齿 片是 ，体视镜下观察整条齿舌带小 心 取 下 单 个 ，由 鞘 底 部 少数母细胞分泌形成的在这些母细，10 、40 侧齿和缘齿光学显微镜下分别用 倍倍 ，胞的前面 有一横列细胞专门分泌齿舌的基 。进行细致观察及拍照 。 ，———膜在 这 个 突起部的内面有软骨的组织 将脱水后的齿舌带用导电胶平贴于扫描电 ，、齿舌软基依 附于其底部的有齿舌牵引肌牵缩,6 nm，S3400 置 日 立 型 扫 描 电 镜 下 观 察 、、， ，，5肌齿舌软基 牵引肌牵缩肌借助这些肌肉的,10 , 12,镜的铜台上展平齿舌干燥后离子溅射涂金 拍 。照，、，伸缩能 使 齿 舌伸展和收缩往返地活动锉 碎 1. 3 ，参数表述 为了便于描述对齿舌带及齿,7 , 12,。 ， 。食 物平 时齿舌就收缩在齿舌鞘中 ，17 片的各个部分作了命名并且引入了 个参数，。 齿式往往是分类 学 上 重 要 依 据 之 一齿 2 2 分别对 种嫁的齿舌及齿舌上带的 种 齿 ，，舌的每一横列的齿片总是对称排列着位于中 。( the length of radular片进行比较齿舌带全长 ( central tooth) ，央的一枚为中央齿 位于其两侧 band，lrb) 、( the width of radular band，齿舌带宽( lateral tooth) ，而形状相同的为侧齿 较远的两 width of anterior wrb) 、( the齿 舌 带 前 段 宽 ,13 , 15,( marginal tooth)。 侧为 缘 齿 为 了 便 于 计 segent of radular band，asw) 、m齿 舌 带 中 段 宽，算和了解这些小齿的排列可用表示齿片数目 ( the width of middle segment of radular band，，??的齿式公式表示即缘齿数目侧齿数目中央 msw) 、( the width of posterior齿 舌 带 后 段 宽 ,16 , 19,。??齿侧齿数目缘齿数目 segment of radular band，psw) 、( the侧 齿 全 长 从齿舌角度去研究类的种间差异及其生 width of length of lateral tooth，ll) 、( the侧 齿 宽 。长发育和生理特征的报道还很少见为了给 lateral tooth，lw) 、( the length of侧齿尖齿外缘长、类的摄食生理学齿舌组织细胞学及分类学研 outer lateral tooth，ol) 、( the侧 齿 尖 齿 内 缘 长 ，( Cellana 究提供 必要的参考资料本 文 对 嫁 length of inner lateral tooth，il) 、( the侧齿基部宽toreuma ) ( C . grata ) 和 斗 嫁 的 齿 舌 形 态 结 构 width of lateral tooths base，lbw) 、’缘齿全长。进行了较为详细的研究 ( the length of marginal tooth，ml) 、( the 缘 齿 宽 width of arginal tooth，w) 、( the mm缘齿基部宽 arginal tooths base，bw) 、1 mm’缘齿第 尖width of 1 材料与方法 、齿内 the length of inner marginal tooth，il;the( 外缘长 length of outer arginal tooth，ol) 、1 m缘齿第 与第 1. 1 2008 7 15 嫁于 年 月 日采样本采集 N30?43′，、( 2 ( the distance between the fist and 自嵊泗列岛沿海的中低潮区尖齿的间距 E122?second cusp f omarginal tooth，fsd) 、2 缘 齿 第 与 28′) ，现保存于 宁 波 大 学 生 命 科 学 与 生 物 工 程 3 ( the distance between the 第 尖 齿 的 间 距 ，28 , 31 ;2008 5 mm学院壳长 斗嫁于 年 月 second and third cusp of marginal tooth，std) ( 图 19 、日 采 自 温 州 南 麂 列 岛 小 柴 屿 的 中高 潮 区1) 。 ( N27?27′，E121?04′) ，现保存于宁波大学 生 78 ?? 46 卷动物学杂志 Chines e Journal of Zoology 1 2 图 种嫁的缘齿和侧齿测量参数示意图 Fig. 1 M arginal tooth and lateral tooth of two species of Cellana A:; B:; C:; D:。 fc:嫁的侧齿嫁的缘齿斗嫁的侧齿斗嫁的缘齿 ; sc:; tc:; mb:;缘齿第一尖齿缘齿第二尖齿缘齿第三尖齿缘齿基部 c:; lb:; 。侧齿尖齿侧齿基部其他缩写已在文中说明 A: lateral tooth of C . toreuma; B: arginal tooth of C . toreuma; C: lateral tooth of C . grata; D: arginal tooth of C . grata. fc: the mm firsct usp; sc: the second cusp; tc: the third cusp; mb: base of the marginal tooth; c: cusp of the lateral tooth; lb: base of the lateral tooth; other abbreviations have already explained in the thesis. X = bw / lw ( X 1. 4 数据测量及处理个体大小和齿舌带长为 侧 齿 基 部 宽 与 侧 齿 宽 的 比 l l ( SF2000 ) ，X = bw / mw ( X ) ;度用游标卡尺测量电子数显卡尺齿为 缘 齿 基 部 宽 与 缘 齿 值m m ，舌带宽度用校正的目镜测微尺测量其他数据 宽 。2 ) ;Y = fsd / mw( Y 1 2 直接从拍摄的照片中测量得出随机选取 种 的比值为缘齿第 与第 尖 m m ) ; Z = std / mw ( Z 齿的 间 距 与 缘 齿 宽 的 比 值 、、3 、嫁齿舌带前中后 段解剖完整的侧齿缘 m m 2 3 为缘齿 第 与 第 尖齿的间距与缘齿 宽 的 比 30 ，。 B-uler MR齿各 个进 行 观 察 拍 照用 软 件 ) 。值 。对其各参数进行测量 2 结果为了避免由于个体本身大小差异所造成齿 ，舌及齿片的大小差异而最终导致测量数据缺 2. 1 2 齿舌带的 形 态种 嫁 的 齿 舌 在 齿 舌 ，14 乏可比性的问题在 个参数基础上另外计算 ，11011，????囊内弯曲成圆形其齿式为 即齿舌11 :T = lrb / wrb( T 出了 个比例参数用于比较为 1 1 ，带两侧各具有 枚侧齿和 枚缘齿缺乏中央 ) ;U = l l/ lw( U 齿舌带全长与齿舌带宽的比值为l l ( 2) 。齿图 齿舌带上齿片颜色逐渐变浅至无色 ) ; U = ml / mw ( U 侧齿 长 与 侧 齿 宽 的 比 值 ，、一段为后 段沿 着 齿 舌 带 向 前 依 次 为 中 段前 m m 。，段齿舌带前端都有一小段弯曲具有 齿 片 的 V = ol / lw( V ) ;为缘齿长与缘齿宽的比值为侧 l l ，。，一面向外由基膜固定在这段弯曲上的齿片) ;V = ol / w( V m齿外缘长与侧齿宽的比值为 m m 无论是侧齿还是缘齿都存在很明显的磨损现 ) ;W = i l/ lw( W 缘齿外缘长与缘齿宽的比值为 侧l l ，，象表现在侧齿和缘齿尖端变钝而且齿片排列 ) ;W = i l/ mw( W 齿内缘长与侧齿宽的比值为m m ( 3、) 。AD松散图 ) ;缘齿内缘长与缘齿宽的比值 图 2 电镜下的齿舌带 Fig. 2 Scanning electron micrographs of the radular band A、B:; C、D:嫁齿舌带的正面观和侧面观斗嫁齿舌带的正面观和侧面 。观 l:; c:; m:; fc:1 ; sc:2 ; tc:3 。侧齿侧齿尖齿缘齿缘齿第 尖齿缘齿第 尖齿缘齿第 尖齿 A，B: Frontal and lateral view of C . toreuma radular band; C，D: Frontal and lateral view of C . grata radular band. l: Lateral radula; c:Cusp of the lateral tooth; m: marginal radula; fc: The firsct usp; sc: The second cusp; tc: The third cusp. )1 2 ( mm表 种齿舌带宽度的比较 Table 1 The radular comparison between two species of Cellana 种名样品前段宽中段宽后段宽齿舌带宽齿舌带全长 SpeciesSamplaswmspswwrblrb ew1 . 63 . 58 . 54 . 58 . 89 000053 2 0. 62 0. 57 0. 55 0. 57 54. 14 3 0. 64 0. 58 0. 55 0. 61 53. 52 嫁 C . toreuma 4 0. 65 0. 56 0. 53 0. 62 54. 56 5 0. 63 0. 60 0. 56 0. 61 55. 12 Average0. 63 ? 0. 01 0. 58 ? 0. 01 0. 55 ? 0. 01 0. 60 ? 0. 02 54. 25 ? 0. 62 平均值 1 . 57 . 51 . 45 . 51 . 51 0000100 2 0. 58 0. 52 0. 46 0. 52 105. 02 3 0. 58 0. 53 0. 47 0. 53 104. 64 斗嫁 C . grata 4 0. 60 0. 55 0. 46 0. 54 106. 23 5 0. 59 0. 54 0. 48 0. 54 108. 21 Average0. 58 ? 0. 01 0. 53 ? 0. 02 0. 46 ? 0. 01 0. 53 ? 0. 01 104. 92 ? 2. 83 平均值 数据结果以“算术平均值 ? 差( SD) ”表示。 表中缩写见文中，下表同。 Results were presented as the mean ? standard deviation ( SD) . Abbreviations have already explained in the thesis，same in following table. 80 ?? 46 卷动物学杂志 Chines e Journal of Zoology ?0 . 01) mm，( 。且接近各自中段的宽度 表 齿舌带中段的齿片排列紧密而整齐侧齿 1) 。，，基部由基膜相连接齿尖向后倾斜重叠排列因 ，2 在整条齿舌带长度上种嫁的值有很大的 ，此从正面只能看见侧齿的尖齿结构而看不见 ，，差异相比之下斗嫁齿舌带的长度相对长得 。侧齿基部结构两边的缘齿齿尖向后并对称排 ，2 (1. 93 ) 。多约为嫁的 倍倍 ，，列由于横列上的齿片较少因此从正面很容易 2 2，种嫁齿 舌 带的测量结果见表 其 中 、。， 看到侧齿缘齿的齿尖齿舌前中段都呈黄色 lrb wrb 。 T ，2 和 均为实际大小在 值上种嫁 ( 3B、E) 。且齿尖部呈深褐色图 ，2 ，差别很大斗嫁约为嫁的 倍属于细长型 齿舌带 后 段 无 色 且 宽 度 有 略 微 缩 小 的 现 。 “/ ”的齿舌带在齿 舌 带 长 度 壳 高 的 比 值 ，( 3C、F) 。象表明齿片正处于生长之中图 ，上6. 85，嫁的比值为 即整条齿舌带长度为壳高 2 3 1，种齿舌带 段宽的测量结果见表 其 7 ;(10. 13) ，的 倍左右而斗嫁的比值更大即 asw、msw、psw、wrb lrb 。 中 和 均为实际大小10 。 整条齿舌带长度为壳高的 倍 左 右因 此 相 ，2 在 齿舌带各段宽 度 上种 嫁 都 呈 现 出 一 致 ，。 比之下斗嫁的齿舌带就相对比较 长 些这 :asw > msw > psw，结 果即齿舌带从后端向前1 ，与表 中所得的结果相一致斗嫁齿舌带的 。，端逐 渐变宽在整条齿舌带宽度上嫁和 斗 ，2 。长度相对长得多约为嫁的 倍 ，(0. 60 ? 0. 02) mm 嫁 的值很相近分别是和 (0. 53 2 2 表 种齿舌带各参数比较 Table 2 Paamete compason of the adua band between two speces of Ceana rrrirlrill 齿舌带全长/齿舌带宽齿舌带全长 /壳 高种名样品T 值的平均值齿舌带全长 齿舌带宽 lrbwrb eciesSaplverage of Tlrb / shell heightSpmA lrb / wrb ( T)( mm( mm e ))1 50. 82 0. 54 94. 11 2 53. 52 0. 59 90. 71 嫁 . 28 0. 54 87. 56 89.5 4 ? 2.8 8 6. 85 ?0 . 50 3 47C . toreuma 4 46. 37 0. 53 87. 49 5 44. 80 0. 51 87. 84 1 100. 51 0. 51 197.0 8 2 105.0 2 0. 52 201.9 6 斗嫁 .6 4 0. 53 197.4 3 198.7 2 ? 2. 33 10.1 3 ? 0.2 7 3 104C . grata 4 106. 23 0. 54 196.7 2 5 108.2 1 0. 54 200.3 9 D) 。 :7. 09 mm，:23. 62 “? ( S”数据结果以算术平均值 标准差表示嫁的实际壳高测量平均值实际壳宽测量平均值mm，实际 壳长测量平均值:30. 30 mm;斗嫁的实际壳高测量平均值:10. 36 mm，实 际壳宽测量平均值:24. 74 mm，实际壳长测量平均值: 31. 91 。mm Results were presented as the mean ? standard deviation ( SD) .Th e practical mean of C . toreuma’s shell height，shell width and shell length was:7. 09 mm，23. 62 mm and 30. 30 mm，respectively. The practical mean of C . grata ’s shell height，shell width and shell length was:10. 36 mm，24. 74 mm and 31. 91 mm，respectively. 2. 2 V V = 1. 53) ;2 ，( 侧齿的形态 种嫁的侧齿呈镰刀型之下嫁的 值要小些且其基部 l l ，X ，“”( 也相对偏 瘦斗 嫁 的 值 侧 齿 基 部 尖齿部分细长基部近似三角形且还有小块突 l A、C) 。，( 4 起基部由基膜相连接图 / . 36，X . ) 00宽 侧齿宽接 近 而 嫁 的 值 约 为 l 43 ( 3) 。表 斗嫁的齿尖部明显要比嫁的齿尖部细 ，V / ) 1. 6，( 长值侧齿外缘长 侧齿 宽接 近 相 比 l 3 2 、、3 图 光镜下 种嫁的齿舌带前中后 段 Fg. 3 Light mcogaphs of the anteo，mdde，posteo segments of aduaiirrririlrirrlr band of the two species of Cellana A、B、C:、、D、E、F:、、3 ; 3 分别为嫁齿舌带前中后 段分别为斗嫁齿舌带前中后 。段 A , C: the anterior，middle and posterior segments of C . toreumas radular band，respectively; ’ D , F: the anterior，middle and posterior segments of C . gratas radular band，respectively. ’ 4 2 图 光镜下 种嫁的侧齿与缘齿 Fig. 4 Light micrographs of lateral and marginal radula of the two species of Cellana A、B:; C、D:嫁的侧齿和缘齿斗嫁的侧齿和缘 。齿 A，B: the lateral and arginal tooth of C . toreuma; C，D: the lateral and arginal tooth of C . grata. mm 82 ?? 46 卷动物学杂志 Chines e Journal of Zoology 3 2 ( ean ? S，n = MD表 种嫁侧齿各参数的比较 30) Table 3 Parameter comparison of the lateral teeth between two species of Cellana 侧齿长 /侧齿外缘长 /侧齿内缘长 /侧齿基部宽 / 种名齿舌带侧齿宽 侧齿宽 侧齿宽 侧齿宽 Speciesadular bandRU V W X l l l l . 63 ? 0. 48 . 53 ? 0. 31 . 06 ? 0. 39 . 44 ? 0. 02 1110前段 nterior segentAm嫁 Middle 1. 65 0. 36 1. 55 0. 28 1. 14 0. 53 0. 45 0. 03 ????中段 C . toreuma segentm 1. 63 ? 0. 28 1. 51 ? 0. 19 1. 13 ? 0. 24 0. 41 ? 0. 18 . 38 ? 0. 21 . 57 ? 0. 09 . 25 ? 0. 18 . 36 ? 0. 01 2110前段 Anterior segmentosterior segentPm后段 斗嫁 Middle 中段 2. 42 0. 11 1. 59 0. 13 1. 26 0. 05 0. 36 0. 05 ????C . grata segment 2. 40 0. 08 1. 58 0. 23 1. 24 0. 11 0. 36 0. 04 ???? Posterior segment后段 2 3 4 U/ ) ，2 ( 种嫁齿舌带前中后 段侧齿的 个比值缘齿长 缘齿宽上种 嫁 就在 m 3。，2 。 U例参数测量结果见表 可以发现种嫁齿 表现 出 了 比 较 明 显 差 异嫁 的 值 约 为 m 3 4 1. 78，1. 78 ;U舌带前中后 段侧齿的 个比例参数值非常接 即缘齿长是宽的 倍而斗嫁的 m ，3 4 2. 5，2. 5 。近但是 段的 个比例参数之间又存在着某 值接近 即缘齿长是宽的 倍所以相对 ，(4)。，> 、> 。3 嫁斗嫁就显得更加细长表 种关系即中段 前段中段 后段如表 中 :V . 55) > V . 53)2 Y (1(1( 1、2 的嫁中段 种嫁 的 值 前 段 值 值 缘 齿 第 尖 齿 的 间 l l m / ) 。 > V (1. 51) ;3 :U 距 缘齿宽表 现 出 更 加 显 著 的 差 异嫁 的 后段 表 中的斗嫁中段 值 l l (2. 42) > U . 40) 、U . 42)Y. 46，1 2 (2(20后段 值中段 值 值约为 即第 尖齿与第 尖齿间的距 l l m > U . 38) 。0. 46 ，Y (2前段 值 离是缘齿宽的 倍而斗嫁的 值接近 l m 1，1 2 2. 3 3 ，即第 尖齿与第 尖齿间的距离与缘齿宽相 缘齿的形态 嫁的缘齿具有 个强齿 。Y ，，1 ，2 当因此在 值上还是很有比较意义的至 其中最发达的是第 尖齿依次为第 尖齿和第m 3 ，( 2B)。 尖齿所有齿都大致呈三角形 图 斗嫁 2 ( 4) 。少说明了 种缘齿的形态差异表 Z/ ( 2、3 嫁的 值缘齿第 尖齿的间距 缘 2 ，1 的缘齿具有 个强齿其中最发达的是第 尖 m ) Y ，齿宽与 值虽然比较接近但是从中可以看 m ，2 。2 齿第 尖齿相对的比较小且呈等腰三角形 Y > Z ，3 。出 个尖齿彼此之间间距的差异因 m m ，种嫁的缘齿形态基本呈镰刀型基部近似三角 1 2 所以缘齿第 尖齿与第 尖齿的间距要长于第，( 4形且 还 有 小 块 突 起基 部 由 基 膜 相 连 接 图 2 3 ，2 3和第 尖齿的间距即第 尖齿更加靠近第 D)。( ) 整个缘 齿 的 背 面 齿 舌 带 尖 齿 面向 腹 面 ( 4) 。尖齿表 ()。齿舌带反面有一定程度的弯曲 Mean ? SD，n = 4 2 ( 表 种嫁缘齿各参数的比较 30) Table 4 Parameter comparison of the marginal teeth between two species of Cellana 缘齿第 123、缘齿第 2、 /缘齿外缘长 /缘齿内缘长 /缘齿基部宽 /缘齿长 尖齿间距 /尖齿间距 / 种名齿舌带缘齿宽 缘齿宽 缘齿宽 缘齿宽 缘齿宽 缘齿宽 SpeciesRadular bandU V W X m m m m Y Z mm . 78 ? 0. 39 1. 60 ? 0. 35 1. 21 ? 0. 31 0. 47 ? 0. 15 0. 45 ? 0. 17 0. 40 ? 0. 09 1 前段 Anterior segment嫁 iddle M中段 . 80 ? 0. 47 1. 61 ? 0. 58 1. 22 ? 0. 35 0. 48 ? 0. 19 0. 48 ? 0. 16 0. 37 ? 0. 11 1C . toreuma segment 1. 78 ? 0. 52 1. 56 ? 0. 45 1. 20 ? 0. 26 0. 42 ? 0. 16 0. 45 ? 0. 19 0. 35 ? 0. 12 Posterior segentm后段 . 48 ? 0. 12 1. 63 ? 0. 09 1. 27 ? 0. 11 0. 40 ? 0. 06 0. 97 ? 0. 12 2前段 nterior segentAm斗嫁 Middle 中段 . 49 ? 0. 23 1. 66 ? 0. 13 1. 29 ? 0. 05 0. 40 ? 0. 08 0. 98 ? 0. 09 2C . grata segment 2. 47 ? 0. 31 1. 64 ? 0. 08 1. 27 ? 0. 16 0. 37 ? 0. 08 0. 95 ? 0. 16 Posterior segment后段 mm，105 2 3 6 的齿舌 带 长 齿舌带长宽之比接种嫁齿舌带前中后 段缘齿的 个比 近 4。 3 例参数测量结果见表 齿舌带前中后 段的 200。2 ，种嫁齿舌带长与宽的比值很大因此 ，3 缘齿在各比例值上虽然彼此很接近但是 段 ，均属于细长型齿舌带但是斗嫁显得更加细 6 ，的 个比例参数之间存在着一定的关系即中 ( 200) 。2 长齿舌带长宽之比接近 种嫁齿舌 X > 、> 。 : 值 段 后 段中 段 后 段如 嫁 中 段 m 、，带各段侧齿缘齿的几个比例参数的值相比斗 (0. 48 ) > X . 42 ) 、X ( 0后 段 值 中 段 值 m m “”( :嫁齿舌带 显 得 更 加细 长侧 齿嫁 (0. 48) > X (0. 47) ;:U 前 段 值 斗 嫁 中 段 m m 齿 舌 . 49) > U . 48) 、U ( 2( 2值 前 段 值 中 段 值 m m U U < ;:带中段 值 斗嫁齿舌带中段 值缘齿 (2. 49) > U . 47) 。(2l l 后段 值 m U < 嫁齿 舌 带 中 段 值 斗 嫁 齿 舌 带 中 段 m 3 4 上述关系与齿舌带前中后 段侧齿的 个 U 、) ( 2A值图 。m 比例参数的测量结果相似即各参数比值都存 C) 。 :> 、> 。在着下述关系中段 前段中段 后段 2 ，由于 种嫁侧齿的形 态 极 其 相 似除 了 3 讨论，斗嫁侧齿在外观上更加细长其他差异几乎 ，不能直观地观察出来所以在选择分类依据时 3. 1 2 2 1?1种嫁的齿舌 种嫁的齿式为 。大量采用了比例参数这不仅对种间差异进行 011，1 1 ???即齿舌带每侧具有 枚侧齿和 枚缘 ，，了量化使其更有说服力而且还避免了由壳体 ，。3 ，齿缺乏中央齿嫁的缘齿具有 个强齿其 ，本身大小差异而导致齿片大小差异的问题应 1 ，2 中最发达的是第 尖齿其次为第 尖齿和第 。该是比较理想的分类依据 3 ，2 3 ，尖齿其中第 尖齿更靠近第 尖齿所有齿 ，:在外形上嫁与斗嫁比较接近嫁贝 ( 2B) 。 片都大致呈三角形 图 斗嫁的缘齿具 ，4 ，，壳较低平壳长约为壳高的 倍壳质薄半透 2 ，1 ，2 有 个强齿其中最发达的是第 尖齿第 尖 ，，明壳表面具有细密明显的放射肋壳面通常呈 ，， 齿相对较小且呈等腰三角形相对嫁的缘齿,19 , 23,;，锈黄色斗嫁 壳 顶 高壳 长 约 为 壳 高 的 2 1 ( 斗嫁缘齿上的第 尖齿距第 尖齿较远 图 3 ，，倍壳表面具较粗的放射肋壳顶端颜色为深 4D) 。2 ，种嫁的侧齿形态基本呈镰刀型基部 ，。，褐色具褐色白色交替之环带因此在分类时 3. 2 其他原始腹足目种类的齿式比较迄今把外形特征与齿舌特征结合起来就能比较准确 ，近似三角形且还有小块突起基部由基膜相连 ，为止国内外学者对原始腹足目齿舌形态结构( 4、C) 。2 。A接图 地把 种嫁区别开来 的研究主要集中在鲍科与马蹄螺科的相关种 ,24 , 28, 2 3 :种嫁 齿 舌 带 前 中 后 段 的 区 分嫁 。属 3 0. 63 齿舌 带 前 中 后 段 的 宽 度 依 次 为 ,24,Haliotis discus ( 刘传琳等曾 对 皱 纹 盘 鲍 mm、hannai) ，的齿舌进行了扫描电镜的形态观察发 0. 58 mm、0. 55 mm;3 斗嫁齿舌带前中 后 段 ，?5?1?5?， 现其齿舌较长且呈带状齿式为 ?? 0. 58 mm、0. 53 mm、0. 46 mm，的宽度依次为 1 ，5即每排齿列有 个中央齿中央齿两侧各 有 2 即 大致 上 种 嫁 齿 舌 带 由 前 端 向 后 端 逐 渐 ，，个侧齿侧齿的外侧为不定数的缘齿构成各齿 。，变 窄由于后端齿片颜色很浅有些甚至为无 ,25 , 26, ;片之间凹凸相嵌黄勃等对一些大型经济。 ，。 色由此可以推 测应 该 是 齿 舌 生 长 的 部 分 ，鲍成体的齿舌也进行了形态观察发现杂色鲍3 4 :U 、V 、M 、X 、U 、V 、M 表 和表 可以看出等l l l l m m m ( H. dverscoor reeve) 、( H. d. aquats) iilili九孔鲍等 ，，几 个比例参数前段的值均小于中段的值因此，515????，齿式与皱纹盘鲍一致均为 ?? 只是 ，。 可 以推测前端齿片存在着严重的磨损 情 况。在齿舌的形态结构上存在种间差异 ，，相 对前后两段齿舌中段的齿片排列比较整齐,27, 李 映 溪 等对 马 蹄 螺 科 的 锈 凹 螺 ( 3B、E) 。磨 损情况相对较弱图 ( Chlorostomarusticum ) 、( Monodonta单 齿 螺 :嫁与斗嫁齿舌带的区 分嫁 的 齿 舌 84 ?? 46 卷动物学杂志 Chines e Journal of Zoology ，labio) ，片的方法并且能方便地用扫描电子显微镜对的齿舌进行了扫描电镜观察发现两种螺 。单个齿片进行观察其次是在不能用直观的外 ?5?1?5?，， 的齿式均为?? 属于多缘齿全齿型 ，形特征作为分类依据的时候选择适当的测量 。只不过锈凹螺的齿舌带具更多的横列数尽管 。 ，参数或比例参数作为分类依据毕竟种 间 的 ，马蹄螺科的齿式与鲍科相同但两科之间的齿 微小差异有时候并不能依靠肉眼的直接观察来 ，，形相差较大如马蹄螺科中央齿呈梯形而鲍科 ，。发现这时候就需要数据分析的帮助 。的中央齿呈扇形 对于齿舌的研究不应该仅仅地停留在把它 ,1，10 , 12,11011，????帽贝科的齿式 为 与 上 ，作为一种分类学上的依据还应该从齿舌的形 。 ，述两科差别较大由此可见不同科之 间 的 齿 。态出发去研究类的摄食习性因为齿舌是消 ，，舌类型不同即使相同各齿片也存在形态上的 ，化器官的重要组成部分而且是最直接参与摄 。、差异同一科内各种之间齿舌的形态数 目 和 ，食的器官因此它的形态特征直接反映了类 。，、 排列方式均有差异因此齿式及齿片的形态 。 ，的摄食习性除了摄食习性齿舌的形 态 还 应 ，。数目在腹足类分类中具有重要意义 ,24, 3. 3 类齿舌结构与功能的关系。 齿舌的前 与其生长 发 育 有 关刘 传 琳 等 推 测 皱 纹 盘 鲍的稚鲍在人工育苗过程中大量死亡的原因也 ，端都具有一小段弯曲的部分这段弯曲部分上 ，的齿片都存在严重的磨损现象而且这段齿舌 。许与齿舌的磨损脱落及齿舌的发育不良有关，上的缘齿均向外翻使侧齿的尖齿部分暴露在 当然类远不及皱纹盘鲍那样有人工育苗的价 。，外由此推测类在捕食的时候用肌 肉 顶 住 ，，值但是却给了我们一点提示我们可以用类似 ，。 齿舌弯曲的部分将齿舌送出口腔由 于 类 。方法研究齿舌与生长的关系 ，是植食性贝类因此缘齿的外翻和侧齿尖齿部 ，随着海运的发达来自于船舶原油的泄露 分的暴露使得这些齿片在捕食时充分发挥了作 。及沿海工业污染日益严重类在中国分布比 ，。 用大大提高了捕食效率齿舌中段的 齿 片 排 ，较广且较容易采集可以作为中国海洋污染生 ，。 列整齐也许是为了抓住食物并将其送入食道 。物监测的理想指示种国外在这方面做的工作 ，齿舌后段齿片变成无色且齿舌宽度变窄应该 。Cd，，( 是齿舌生长的部分不断新生的齿舌渐渐向前 比较多包括 对 帽 贝 体 内 重 金 属 元 素 Cu，，，推移逐渐替换前段已磨损的齿片以保证类 Zn) 积累的研究和用帽贝齿舌中重金属的含量,13 , 15,。 来监测海洋 环 境 等因 此 希 望 通 过 一 系 。捕食的效率 列的研究能对帽贝齿舌中重金属含量的测量方 ，在观察缘齿尖齿的时候会 发 现 在 同 一 条 ，法进一步优化最好能根据齿舌中重金属的含 ，齿舌带中后段上有时这些小齿在形态大小上 ,29,，量来分析及评价周边环境的污染程度以保护 。 Fujioka会出现一 些 差 异发现齿舌形态会 我国的海洋生态环境和确保海洋资源的可持续 ;随着年龄的增长而变化齿舌的生长速度和更 。利用 ;，替速度随着温度的上升而增加在冬季齿片会 ; 2. 0 ,2 . 5 出现畸形 且 特 别 细齿 舌 一 年 更 换 4 小结，10 , 15 。次一生更换 次因此排除捕食磨损的 ，可能性以及解剖损坏的可能性之外还有可能 本文通过在光学显微镜及扫描电镜下对嫁。就是齿片还正处在生长之中 ，2 和斗嫁的 齿 舌 形态进行观察比较得 出 11011，????种嫁的齿式都为 即 齿 舌 带 每 侧 3. 4 1 1 ，。 具有 枚侧齿和 枚缘齿缺乏 中 央 齿相 对 以齿舌作为 帽贝类齿舌研究的方向 ，。 。嫁斗嫁的齿舌带显得更加细长嫁 和 类种间的分类依据是具有一定可行性的本文 ，所做的研究虽然不是非常深入但是可为今后 :斗嫁的侧齿形状很相似侧齿呈镰刀型且具 。的研究提供一些参考今后应该进一步改进 1 ，，个齿尖基部近似三角形且具突起尖齿部分 ，类齿舌的研究方法找出一种能完整分离出齿 ;2 :细长种嫁的缘齿存在一定的差异嫁缘 Davies M S. Metal concentrations in the radula of the ,15, 3 ，2 3 。 齿具 个齿尖第 尖齿靠近 第 尖 齿斗 嫁Common Limpet，Patella vulgata L. from 10 sites in the 2 ，2 缘齿具 个齿尖且比较细长第 尖齿靠近 UK. Ecotoxicology，2005，14: 465 , 475. 。2 、、3 缘齿基部种嫁齿舌带前中后 段的齿 ,16,，，. 黄凤鹏吴宝 铃蒋 南 青南 极 菲 尔 德斯半岛潮间带南 ，片存在一定的差异其中前段的齿片有一定的 . ——— 极帽贝的种群生态学研究空 间 分 布 图 式海 洋 与 ，，磨损中段的齿片生长较完好后段的齿片处于 ，2000，31(5) : 511 ,51 7.湖沼 ,17,。，2 生长期因此认为用齿舌作为 种 嫁 的 分 ，，，. 黄凤鹏吴宝铃徐汝梅等南极菲尔德斯半岛潮间带 。类依据是可行的 ——— 南极帽贝的种群生态学研究夏季种群数量变化和 . ，1999，30(6) : 616 ,62 2.垂直分布海洋与湖沼 ,18, 参 考 文 献，，. 戴聪杰何剑 锋王 桂 忠南 极 长 城 湾南极帽贝的营养 ,1 ,常亚青. 贝类增养殖学. 北京:中国农业出版社，2007:7. ，2005，17(4) : 279 ,28 4.组成及评价极地研究 ,19,,9 . ，. 200 . :王一农张永靖浙江海滨生物 种杭州浙江科学 ,2 ,，，. . :蔡英亚张英魏 若 飞贝 类 学 概 论上 海上 海 科 学 技 ,20,，2007:23 ,2 5.技术出版社 ，1979: 10 , 30.术出版社 ，. . 王志铮吴常 文浙 北 沿 海 嫁 年 龄与生长的研究浙 ,3 ,. . :，1961: 25 ,6 0.张玺贝类学纲要北京科学出版社 : ，2000，19 ( 4) : 316 ,江海 洋 学 院 学 报自 然 科 学 版 ,4 , ,21,，. . ，陈德 牛高 家 祥略谈软体动物的齿舌生 物 学 通 报 323. 1983，6: 25 ,2 6. . . : 张永普嫁肉营养成分的分析浙江海洋学院学报 ,5 , 周峥帧，沈铭 辉，柯 才 焕. 不 同 群 体 东 风螺属齿舌的比 ,22,. : ，2007，46 ( 1) : 167 ,，2002，21(1) : 38 ,4 0.较厦门大 学 学 报自 然 科 学 版 自然科学版 170. Lu H K. Translocation of ferritin and biomineralization ,6 , ，，. 陈广文戴晓 玲朱 命 炜褐 带 环 口 螺 齿舌的光镜和扫 描Goethite in the radula of the Limpet Cellana toreuma . ，2005，35(3) : 7 ,9 . 电镜观察动物学杂志 eeve. Experiental Cell esearch，1995，219: 137 ,23,RmR , ,7 , ，，. 吴小平欧阳 珊余 扬 帆三 种 环 棱 螺 贝壳形态及齿舌 的 . :，2000，24 (1) : 1 ,比较研究南昌大学学报理科版 145. avies S. oveent patterns of the lipet Cellana grata DM Mmm4. ,24,,8 , ，，. . ( Gould ) observed over a continuous period through a 代欣欣沈和定冉福两种石磺齿舌形态差异分析动 ，2007，42(5) : 149 ,15 6.changing tidal regime. Marine Biology，2006，149: 775 , 物学杂志 ,9 , ，. 、787. 陈德牛张国 庆陆生和淡水贝类标 本 的 采 集保 存 及 其 ,25, 、. ，1996，，，，. 外生殖器齿舌和颚片的制作方法植物检疫 刘传琳郭承华崔龙波等皱纹盘鲍齿舌扫描电镜的 ,10,王耀先，刘月英，张文珍. 应用扫描电镜观察螺类齿舌.. :，1996，4:形态观察烟台大学学报自然科学与工程版 2: 78 , 81. ，1983，(6) : 38 , 40.生物学通报 ,26,25 , 30. ,11,，，. .潘宝平周友华陈玉芬淡水习见腹足类齿舌的研究 ，，. 黄勃赵卫华彭 士 明中 国 海 大 型 经济鲍成体齿舌的 :，1991，3: 15 ,2 1.天津教育学院学报自然科学版 . ，2001，4:研究海产贝类的集约化苗种培育及养殖 ,12,，，. 欧阳珊吴小 平舒 凤 月小 型 腹 足 类齿舌的扫描电镜 ,27,109 , 112. . ，2001，36(5) : 2 ,4 .观察动物学杂志 ，，. 黄勃赵卫华彭 士 明耳 鲍 与 羊 鲍 齿舌形态结构的研 ,13,obuhiro . ccurrence of b-alanine-specific opine NKO. ，2001，4: 104究海产贝类的集约化苗种培育及 养 殖 ,28,dehydrogenase in the muscle of the limpet Cellana grata , 108. Gould ( Archaeogastropoda ) . Comparative Biochemistry ,29,，，. 李映溪陆敏王 春 华大 连 海 产 腹 足类齿舌的扫描电 and Physiology:Part B，1999，123: 125 , 136. ,14,. :，1990，1: 43镜观 察辽宁师范大学学报自 然 科 学 版 Jrgensen A L. Variation in radular teeth and acuspid side of the ,5 0. radula in Lacuna pallidula，L. parva and L. vincta ，. .郑小东王如 才中国沿海九种头 足类齿舌的形态学 ( astropoda: Littorinidae) fro the Isle of ight，nited GmWU，2002，6(5) : 417 ,42 1.水产学报 Kingdom. Helgol Mar Res，2001，55: 95 , 100. Fujioka Y. Seasonal aberrant radular formation in Thais bronni ( Dunker) and T. clavigera ( Küster)