绪论 一，发育生物学的定义：应用现代生物技术研究生物发育机制的

绪论 一，发育生物学的定义：应用现代生物技术研究生物发育机制的 绪论 一，发育生物学的定义:应用现代生物技术研究生物发育机制的科学，是胚胎学的继承和发展。(重点) 后成论 (新的结构是在胚胎发育期间逐渐形成的。) 二，胚胎学与发育生物学的区别 胚胎学 发育生物学 侧重胚胎发育过程探查分子生物学过程的机制 形态演变的追踪 讲发育过程限定在将发育扩展到从生殖细胞(或植物单倍世代孢胚胎发育阶段 子)到形成个体，衰老，死亡。 强调物种间形态结强调进化关系和途径的考察 构的比较 三，研究的热点和难点 热点 1， 体轴决定。以人为例，人有三个体轴，呈垂直关系。 2， 中胚层分化与器官的设定 3，细胞分化 4.神经发育 5，发育调节与信号通道 6。 发育和进化 难点:(重点) 1， 分化难题 2，形态发生难题 3. 生长难题 4. 生殖难题 5. 进化难题 常用的和技术 1， 显微镜技术 光学显微镜，解剖镜，相差显微镜，微干涉差显微镜，萤光显微镜，激光扫描共聚光显微镜，电镜。 2， 组织切片 石蜡切片 冰冻切片 振动切片技术 3， 分子生物学技术 PCR 反转录PCR NORTHEN印记杂交 WESTERN印 记杂交 4， 原位杂交技术 检测某一特定的MRNA在胚胎或其他组织中的分布情况 5， 显微注射 将外源DNA RNA 或标记物导入早期胚胎细胞中 6， 报告基因技术 常用于启动子增强子的分析研究 7， 细胞标记技术 细胞外标记染料，亲脂性荧光染料，细胞内标 记物 荧光标记葡聚糖 辣根过氧化酶 发育遗传学技术 一、 正向遗传技术 1， 大规模诱变筛选 射线或化学诱变剂 2， 插入诱变筛选 利用转座子或病毒载体 3， 突变基因的克隆 二、 反向遗传学技术 1， 基因敲除技术 2， 条件基因敲除 3， DNA的干扰 4， 吗啉代寡聚核苷酸 MO 5， 显性抑制 6， 转基因技术 7， 基因捕获与增强子捕获 8， 果蝇的克隆化分析 第一章 发育的细胞和分子基础 发育的基本阶段 受精卵——卵裂——原肠形成——器官成形----变态——成熟 发育细胞的共性事件(重点) 细胞分裂 细胞分化 模式形成 细胞迁移 细胞凋亡 分裂的意义:满足细胞的快速增殖和发育进程。 细胞分化的DEF:细胞在形态，结构，和功能上的异化现象。 意义:保证机体的多样性。 模式形成的意义使细胞分化按照一定的时空顺序发生，保证机体的统一性。 模式形成最早和最明显的现:胚胎主轴的特化。 控制模式形成的原因: 卵子内母源MRNA的极性定位。 模式的形成与细胞分化有密切的关系。 细胞迁移;因发育造成的细胞在组织间的移动。 为细胞发生提供细胞来源‘ 细胞凋亡;发育过程中编程性的细胞死亡的过程。 抑制癌变细胞或受损细胞的增殖并及时清除，满足发育需要。 发育的分子基础 一、通过调控蛋白的生成来控制细胞行为 从基因到蛋白的五个调控步骤: 转录 --- 加工 ---- 转运 ---- 翻译 ------- 修饰 1.红细胞通过 血红蛋白 输送氧气。 骨骼肌通过 肌肉收缩蛋白 完成收缩 二、基因的差异表达控制发育 细胞间的差异通过基因活动的差异来体现，差异表达程序是 在细胞定型过程中好的。 三、细胞命运的定型(重点) DEF:细胞在分化之前，发生一些隐蔽的变化，使细胞命运朝特定方向发展的过程。 特化 决定 一个细胞或组织放在一个细胞或组织在胚胎的另一个部分，不受中性环境下培养能自周围其他细胞或组织的影响，能自主的进行主分化 分化 已特化的细胞或组织已决定的细胞或组织的命运是不可逆的 的命运是可逆的 胚胎细胞定型的两种方式(胞质隔离和胚胎诱导) 胞质隔离:(胞质定域，胞质区域化，胞质重排) 1，DEF卵细胞质中的形态发生决定子在受精时发生运动，被分 隔到一定区域，卵裂时分配到特定的分裂球中并决定分裂球发育 命运的现象。(重点) 2，形态发生决定子(成形素，胞质决定子)的性质:激活某些基因转录的物质，MRNA 3，自主特化:通过胞质隔离指定细胞发育命运的方式。 4(镶嵌型发育(自主型发育):以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式。(重点) 胚胎诱导:胚胎的一部分细胞可对邻近的另一部分细胞施加影响，并决定其分化方向的作用。 1， 有条件特化(渐进特化，依赖形特化)通过胚胎诱导指定 细胞发育命运的方式。 2， 调整型发育(有条件发育。依赖型发育)以细胞有条件特 化为特点的胚胎发育模式。 1. 动物发育的六个基本阶段包括()，即 和 两大时期。 2. 胚胎细胞命运定型的两种方式包括 、 。 3.细胞迁移、细胞凋亡(植物、动物)、镶嵌型发育和调整型发育的 例子各举两个。 第二章 细胞分化 细胞分化建立的条件: 1.细胞分化建立的前提:细胞携带有丰富的遗传信息且具有复杂的表达调控机制 2.细胞分化得以实施的重要条件:细胞间存在复杂的信号系统和由此引导的细胞间的相互作用。 3.细胞间质是细胞分化的依托并为之提供必要的微环境。 一、细胞分化的遗传信息及其表达 (一)基因组是细胞分化遗传信息最重要的载体 1. 基因组中的 3大类基因(重点) (1)管家基因:维持细胞生存所必须的，在各类细胞中处于活动 状态的基因。 (2)调节基因:调节其他基因表达。 (3)组织专一性基因:直接对应于专一分化的细胞结构、功能表 达的基因。 2. 细胞分化过程中，基因的差别表达可在多层次上受到调控。 (1)染色体活化 (2)DNA序列重组 (3)基因的转录 (4)mRNA的加工、翻译 (5)肽链的修饰、加工等环节 (二)细胞质中含有影响分化的遗传因子 二、信号系统与细胞分化 (一)多细胞生物体内的非物理性的6大类生物信号系统 (重点) 1.信息激素(个体间传递信息的外激素) 例:性诱激素。 2.实现神经递质操作的神经信号工作系统 例:乙酰胆碱。 功能:神经活动的运作和对其他生命活动的调节。 3.旁泌素生物信号系统 对于区域环境的营造和近距离细胞及细胞间质的分化有重要 作用。 自泌素:分泌的信号影响细胞自身。 4.内分泌激素 具有远程作用的特点。 5.神经肽信号类(神经激素信号系统) 指令其他信号系统，常与 内分泌系统互作。 例:催产素、促甲状腺释放激素。 6.细胞接触型信号 诱导近端细胞进行分化。 (二)细胞分化中生物信号系统的作用机制 (三)细胞表面的3类基本的受体 1. 离子通道型受体 2. G 蛋白偶联型受体 3. 具有酶活性的受体:酪氨酸蛋白激酶。 (四)信号分子通过组合调控实现细胞分化 1.组合调控:细胞分化由多因子调控，调控因子的不同配伍和工作顺序的改变会产生完全不同的细胞分化效果。 2.组合调控对细胞分化的重要意义 (1)使有限因子控制的分化细胞的种类增加。 (2)调控因子的简单改变使分化方向改变，提高细胞分化的灵活性。 三、细胞间质对细胞分化的许可性作用 DEF细胞间质为细胞分化提供一个必要的环境，这样细胞分化的条 件才充分的现象。 第二节 细胞分化的近端诱导和远程控制 一、发育过程中细胞分化的模式 (一)细胞内程序的分化 1.两种机制 (1)通过细胞质的不均等分配使子细胞产生分化差异。 (2)通过内部多重基因的级联表达，实现特定的细胞分化。 (二)细胞间的分化诱导(重点) 1.细胞分化的近端诱导:诱导细胞产生的诱导因子通过扩散或细胞间直接接触的方式将分化信息传达到靶细胞,触发靶细胞的分化。 2.细胞分化的远程控制:内分泌细胞产生和释放生长因子或激素，通过血液循环运输到达靶细胞，远距离诱导和控制细胞的分化。 二、细胞分化的近端诱导 (一)旁泌素(生长分化因子) (重点) 由诱导细胞产生，多为蛋白质。 旁泌素的种类 ? 纤维母细胞生长因子(FGF)家族 ? Wnt家族 ?Hedgehog家族 ?TGF-β超家族 (二)近端诱导细胞分化的主要特征(重点) 1.存在互为诱导和被诱导者的现象 蛙眼的发生: 脊椎动物肾脏的发生: 2.具有区域特异诱导的现象 (鸡真皮组织移植实验) 3.可以是群体细胞参与的行为也可精确到单个细胞的水平 4.细胞间质对近端诱导的实现有重要作用 三、细胞分化的远程控制 1，参与的发育现象 变态、生长、成熟及生物对环适应性的调整(冬眠、生殖周期)等。 2，脊椎动物的五大类激素 1.氨基酸类:肾上腺素、甲状腺素。 2.小肽类:促甲状腺释放因子、加压素。 3.蛋白质类:胰岛素、生长素。 4.糖蛋白类:促甲状腺素、促黄体激素。 5.甾醇类:睾酮、雌二醇。 (三)远程控制细胞分化的主要特征和作用(重点) 1.激素具有多效能性，为有限激素对大面积复杂发育行为的实施提供了可能。 (1)激素的多效能性:同一激素作用于不同的靶细胞，诱发不同的 分化和发育的现象。 (2)激素多效能性的实例,,生物的变态 (3)激素作用的阈值理论:不同的靶细胞分化启动要求的激素水平不同。 2.靶细胞对激素的特异应答，保证了分化应答的专一性。 3. 靶组织细胞受体表达的反馈调节机制，为复杂发育的协调进行创造条件。 4.需与近端诱导协同工作，落实由激素启动的发育程式，以实现复杂的细胞分化和组织器官的构建。例:两栖动物变态时尾的退化。 5.在发育程序中具有运作上的独立性，对生物与环境的适应和生物多样性的建立有重要意义。例:超龄幼虫现象和性别转换以适应环境。 第三节 发育过程中细胞分化的类型 细胞分化的类型:空间区域性分化、时向性分化、细胞性分化、细胞 水平的性别分化。 (重点) 一、空间区域性分化 DEF:在发育的早期，细胞出现群体区域化的分化现象。如头、胸、 腹区域划分。 特点: 1.有强烈的“空间效应” 。2.具有多级展开的特征。 二、细胞的时向性分化 在异时基因的控制下，细胞的分化可随时间或阶段的改变而改变。 异时基因 :在时向性分化中，控制同类型细胞在不同的表达阶段表达不同的基因，出现细胞结构和功能相互化的调节基因。 三、细胞性分化 在发育过程中，产生功能、结构上的专一化细胞。 特点: 1.出现在发育的后期且具有明显的终末性，即细胞不再继续分 化。 2.产生的细胞种类数很大。 四、细胞水平的性别分化 特指生殖细胞的分化。 练习题 1.多细胞生物基因组中的三大类基因包括 、 、 。 2.脊椎动物的五大类激素包括 、 、 、 和 。 3.细胞分化包括 、 、 和 4大类型。 1.细胞分化建立的重要条件, 2.多细胞生物体内的非物理性的 6大类生物信号系统,各举一例。 3.近端诱导细胞分化的主要特征,各举一例。 4.远程控制细胞分化的主要特征和作用, 第三章 自组织 一、典型的自组织现象 (一)两栖动物神经胚细胞重组实验 (二)两栖动物胚胎不同类型细胞聚集时的自组织方式 二、自组织现象发生的主要原因(重点) (一)原因 细胞和细胞，细胞和细胞间质之间的亲和性的差异。具有高度的特异性 (二)试验表明 张力较高的组织聚集在中央位置。 三、自组织现象在发育中的作用 (一)构成复杂的发育图案 1.上皮细胞通过自组织作用发生片状、条索状、复层化、极化等形态变化 (胚胎学中称为外包、内陷、内卷、内移、层裂)。 2.间质类细胞通过自组织作用发生迁移、团聚、细胞间质更替等形态上的演变。 (二)引发初级间质细胞和骨骼细胞 (三)对细胞定位、组织和器官的构建有重要作用 (四)对发育中的细胞迁移有重要作用 生殖干细胞的迁移和定植、神经嵴细胞的迁移等。 (五)对植物发育有重要作用 不同叶序、花序特征主要是来自自组织现象，构成物种多样性。 第二节 细胞粘着与亲和的分子基础(重点) 细胞表面抗原:在真核细胞双层膜中镶嵌有大量蛋白质或糖蛋白分子，它们的部分分子片断暴露于细胞膜外，构成细胞表面的特征结构。 根据分子结构和功能特征，细胞亲和分子分为3 类:细胞粘着分子、底物粘着分子、细胞连接分子。 一、细胞粘着分子CAMs(钙粘素、免疫球蛋白超家族粘着分子。) (一)钙粘素 是复杂三级结构的多肽聚合分子，在钙离子的作用下同类钙粘素分子结合，由此介导细胞间的粘着。 (二)免疫球蛋白超家族粘着分子 是一种非钙离子依赖型的糖蛋白，其分子结构与免疫球蛋白类似。 三、 底物粘着分子: 在细胞间质中，对胞外基质的形态构建、分化细胞的形态组织和 发育中细胞的迁移有着重要的意义的纤连蛋白和层粘连蛋白。 纤连蛋白 1.由成纤维细胞等多种类型细胞产生，是一种二聚体糖蛋白分子。 2.纤连蛋白具有多种特异性的与其他细胞间质成分和细胞识别、粘接区域位点 3.纤连蛋白对细胞的迁移有重要作用 (1)许多物种原肠形成时集团细胞的迁移 (2)鸡胚心脏发生细胞和原基的移位 (3)两栖类胚胎早期生殖干细胞的迁移 层粘连蛋白 是动物上皮组织基底膜的主要成分，由3 条肽链组成，具有与其他成分结合的特异位点。 层粘连蛋白在上皮和神经组织的形态构建中发挥着重要的作用。 三、细胞连接分子 (一)间隙连接 由上皮细胞膜上嵌合的连接子蛋白构建而成，有特定的结构，是动物细胞组织中存在的一种特殊的细胞间的粘着方式。 (二)间隙连接在动物发育中的作用 实现上皮组织细胞间的紧密连接、营造胚胎发育中许多分隔的小环境，且形成细胞间信息直接交流的通道。 (三)例子 — 抗体封闭法阻止连接子构建间隙连接，发育异常。 1.根据分子结构和功能特征，细胞亲和分子包括---，-，3大类。 2.细胞粘着分子包括 、 2 大类，底物粘着分子包括 和 类。 1.自组织现象在生物体发育中的作用, 2.纤连蛋白对细胞的迁移的重要作用, 第五章 胚胎发育的准备 1. 生殖质(germ plasm): (补充、重点) 是具有一定形态结构的特殊细胞质，主要由蛋白质和RNA构成。 线虫的生殖质习惯称为 P颗粒，果蝇的称为极质或极颗粒或P颗粒。 2. 生殖干细胞(Germ Stem Cell)或原始生殖细胞(priordial germ Cell、PGC、PGCs)或原生殖细胞:(补充) 是生殖细胞的前身，能不断分化产生配子细胞的细胞。 第一节 生殖干细胞的决定与迁移 一、线虫 (一)线虫生殖干细胞的决定 始于受精卵的第1次分裂，在第4次分裂之后获得确定。 (二)线虫生殖干细胞的定位 在胚胎体轴后端、含有P颗粒的P4细胞。 二、果蝇 (一)果蝇生殖干细胞的发生部位(重点) 位于胚胎后端、含有极质的极细胞。 (二)果蝇生殖干细胞的迁移 A 生殖干细胞源于胚胎后端 B 生殖干细胞运动到后中肠 C 生殖干细胞穿过肠壁 D 穿过中胚层，形成两个分离的队列 E 聚集在生殖腺原基中 三、两栖动物 (一)蛙早期胚胎最后生殖干细胞定位在囊胚腔的底面 (二)蛙早期胚胎生殖干细胞的迁移路线 位于囊胚腔内胚层表面 PGCs?在幼虫胚胎的后肠聚集? 沿肠背部经间质组织迁移至中肠上部的生殖腺原基，诱发生殖腺的发育。 PGCs 的迁移与间质组织的纤连蛋白的导向作用有关。 四、爬行类和鸟类 (一)鸡生殖干细胞的发生部位(重点) 发生于胚体与胚外器官交界的生殖新月区 (二)鸡生殖干细胞的迁移(重点) 通过血液运输方式迁移，在生殖新月区的部位进入血管，通过血液植入生殖腺原基，诱发生殖腺的发育。 五、哺乳动物 小鼠的PGC最早出现在 7天的胚体原条后端的胚外间质组织中，然后积聚在尿囊并开始迁移到邻近的卵黄囊中，再分成左右两组，从尾部沿新发育形成的后肠向上穿过背部间质组织，进入生殖嵴。 PGCs以团聚方式通过非循环途径迁移。 第二节 精子和卵细胞的发生 精子和卵细胞发育的四个核心内容(重点) 1.减数分裂(保证物种的染色体倍数) 2.配子的分化与成熟(保证受精的专一性与唯一性) 3.子代发育信息和营养成分的设定和储备(由卵细胞执行) 4.与亲本性成熟和生理周期的协调 一、精子的发生 (一)精子发生(重点) 由生殖干细胞发育到精原细胞再发育到精子成熟并排出体外的过程。 (二)精子发生过程的细胞类型 按发生秩序依次为精原细胞、初 级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞、精子。 (四)精子细胞形成精子时的突出变化(重点) 1.高尔基体发育成精子的顶体 2.中心粒定位在精子的颈部 3.大量的线粒体环绕排列在精子的中段 4.从中段到尾部形成长长的鞭毛结构 5.细胞核高度浓缩 6.排除多余的细胞质 7.精膜上产生卵子结合蛋白 (六)精子发生的分子调控机制 人的 Y染色体长臂上的DAZ 基因的产物是一种 RNA结合蛋白，表达在精原细胞中，DAZ 基因的缺失将出现不育的现象。 BMP8B表达于精原细胞，其含量达到一定浓度，细胞向精子方向分化。 二、卵细胞的发生 (一)动物卵细胞的结构 凝胶层-卵黄层—卵细胞膜—皮质颗粒—卵黄颗粒—细胞质—细胞核 (二)卵子发生(重点) 生殖干细胞发育成卵原细胞进而发育到排出成熟卵子的过程。 (三)卵细胞减数分裂程序的异化现象 1.果蝇的第二极体与卵细胞结合形成双倍体。 2.昆虫、蜥蜴等卵母细胞进行染色体加倍，再行减数分裂，得到双倍 体细胞后，不需受精发育成新个体。 3.蜜蜂、黄蜂、蚂蚁等卵母细胞第一次减数分裂后直接发育为雄性个体，雄性个体生殖细胞直接进行第二次减数分裂产生精子。精卵结合发育为雌性。 (四)昆虫卵细胞的发育 1.果蝇卵巢的结构 有滋养细胞 2. 果蝇的卵原细胞经 4次分裂产生16个细胞的克隆体 3.从滋养细胞向卵细胞的 mRNA 的运输孵育 5h后，滋养细胞中新的mRNA转移到卵母细胞质中。 (五)哺乳动物卵细胞的发育 1.哺乳动物卵的成熟和排卵方式 (1)通过交配生理活动的刺激而完成 (2)周期性排卵 2.哺乳动物卵细胞的成熟(以人为例) 处在第一次减数分裂双线期的初级卵母细胞在促性腺激素作用下，完成第一次减数分裂，产生一个次级卵母细胞和第一极体，进入排卵阶段，在受精后，迅速完成第二次分裂，并开始雌、雄核的融合。 到了青春期，初级卵母细胞在卵巢中周期性的逐一启动发育形成卵子，400个/人.生。 (六)卵细胞发育模式的多样性 1.卵细胞有发育分化的休眠和滞留现象。 2.卵细胞的成熟有周期变化现象。 3.减数分裂极体可被再利用，造成有性繁殖方式的调整。 4.物种不同一次排卵数量不同。 (七)精子发生与卵子发生的比较(重点) 1.共同点 (1)都发生减数分裂且同源染色体间发生交换重组 (2)都涉及广泛的形态学分化以利受精 (3)卵子和精子在受精未发生之前都不能过长时间存活 2.不同点 (1)精子发生时的减数分裂为均等分裂，1个初级精母细胞形成4个精子;卵子发生时的减数分裂为极不均等分裂，1个初级卵母细胞形成1个卵子。 (2)卵母细胞有一个很长的减数分裂前期，使卵母细胞充分生长。 (3)精子实质上是一个“能运动的细胞核”，卵子则含有启动发育和维持代谢所需的全部元件。 1.鸡生殖干细胞发生于胚体与胚外器官交界的 ，通过 方式迁移。 2.精子发生过程中的细胞类型，根据发生次序依次为 。 3.哺乳动物卵的成熟和排卵方式 、 。 1.精子和卵细胞发育的四个核心内容, 2.精子细胞形成精子时的突出变化, 3.精子发生与卵子发生的比较, 第六章 胚胎的早期发育 第一节 受精,,胚胎发育的启动 受精具有专一性和唯一性两个特点(重点) 一、受精的专一性 通过精子与卵细胞的特异性识别，只有同一物种的精子和卵细胞才能结合受精的现象。 (重点) (一)海胆的精卵的特异性识别 精子顶体的突起上的结合蛋白(结合素)与卵黄膜上的结合蛋白受体(结合素受体)之间的识别。 (二)哺乳动物的精卵的特异识别(重点) 发生在卵细胞的透明带部位。 1.小鼠的透明带的纤维结构由ZP2和 ZP3的二聚体重复构成 主链， 链间由ZP1(200 kDa)相连，这 3种磺酰化的糖蛋白组成 网状骨架。 2.精子膜上与ZP3的特异识别有关的3种受体 (1)半乳糖结合蛋白(sp56):与 ZP3 的半乳糖基结合。 (2)半乳糖基转移酶:与 ZP3的N,乙酰葡萄糖胺结合。 (3)透明带受体激酶(p95):是跨膜蛋白，细胞外的区域与ZP3的特异结合，细胞内具有酪氨酸激酶活性。 3. 二次结合:透明带中的ZP2与发生顶体反应的精子顶体内膜上的特殊蛋白质结合 二、受精的唯一性(重点) 每个卵细胞只能接受一个精子。 通过快封闭反应和慢封闭反应2种机制来保证受精的唯一性。 (一)快封闭反应 精子结合到卵细胞上1,3s后，触发卵细胞膜电位势迅速改变， 引起膜外精子与卵细胞识别和融合的障碍。 快封闭反应维持的时间大约在1 min左右。 (二)慢封闭反应 1.皮层颗粒反应(形成受精膜的慢速阻止):精子结合到卵细胞上20s起，皮质颗粒与卵膜融合，颗粒内含物释放到卵黄周隙，从受精处开始形成受精膜，迅速覆盖全卵阻止其它精子进入。 皮质颗粒:在卵膜下方，直径为1μm的颗粒。约有15 000个。 皮质颗粒释放的内含物:蛋白水解酶、粘多糖、POD、透明质素。 2.透明带反应(带状反应):哺乳动物的皮质颗粒释放的酶对透明带中的精子受体分子进行修饰(剥离 ZP2、ZP3蛋白的糖基)，使之丧失与精子的结合能力，阻止其他精子进入。 慢封闭反应中，卵细胞皮质颗粒内含物的释放直接偶联于Ca2+释放及其在胞浆中浓度的增高，Ca2+的调节受控于G蛋白或酪氨酸激酶信号系统，与受精卵整体的活化和发育启动联系在一起。 三、受精卵的代谢启动(卵子激活机制) 卵的激活:经精子刺激，成熟卵的代谢从钝化状态进入活跃状态。 海胆卵的激活包括2个阶段:早期应答、晚期应答。(重点) (一)早期应答(早期反应) 从精卵接触到发生皮质颗粒反应的数秒钟内所发生的事件，即Ca2，浓度增加、膜电位升高、皮质颗粒释放、NAD+激酶活化等一系列的变化。 (二)晚期应答(晚期反应) 受精的数分钟之后发生的事件，即伴随Ca2，浓度增加，细胞内pH值迅速升高而带来的一系列变化。 晚期应答包括蛋白和DNA合成被激活、形态发生原的胞质运动。 四、遗传物质融合(雌雄原核融合) (一)海胆的雌雄原核融合 1.雄原核解凝:核膜解体、致密的染色质去压缩暴露在卵细胞质中。 2.与雌原核融合:雄原核旋转180?，把中心体调到雄原核与雌原核之间，中心体发育为星状体将精核包裹并牵动两核靠近，最后两核融合成合子核。 (二)哺乳动物的雌雄原核融合 精核解凝后利用卵细胞质中的膜材料合成新的核膜，两核靠近时，各完成一次 DNA复制，受精卵完成一次分裂后，两核融合。 哺乳动物的合子核出现在两细胞的阶段。 哺乳动物的雄原核与雌原核在功能上是互补的，无脊椎动物和某些脊 椎动物(鱼)的两核的功能是等效的。 五、卵细胞质重组 受精后引起的卵细胞质成分的重新排布和分配。 在第一次卵裂发生之前，形成“灰新月区”，确定了原肠形成部位和胚胎体轴走向。 第二节 囊胚,,从单细胞到多细胞 卵裂期是指受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成的囊 胚的过程。(重点) 从受精卵分裂到囊胚形成发生的变化: 一、通过快速的细胞分裂，发育由单细胞进入到多细胞状态。 利用母体蛋白质和mRNA的贮备，以级数方式增长细胞数量。 受精后早期的细胞分裂只有M和S期，合子基因启动，细胞进入正常分裂周期。 二、伴随分裂的进行，细胞分化开始，出现 发育决定的现象，细胞间的联系和相互作用关系迅速建立。 三、在雌核与雄核融合前以及早期细胞分裂阶段，胚胎的发育信息来自储备的母体基因表达产物，伴随细胞分裂和囊胚的发育，合子基因库起用，子代开始 “ 自主性 ” 发育。 许多对发育体制有重要作用的形态发生原成分由配子细胞产生，以 RNA和蛋白质的形式储存在未受精的卵细胞中。 第三节 原肠胚,,三胚层的建立 1. 原肠作用是指囊胚细胞有规则地移动， 细胞重新排列，使未来的内胚层和中胚层细胞迁入胚胎内部，而未来的外胚层细胞铺展在胚胎的表面。(重点) 2. 原肠胚是指原肠作用期的胚胎。 3.原肠形成过程中的细胞运动类型(重点) (1)外包:以整片细胞(通常为外胚层细胞)为单位沿胚胎表面扩展，包裹胚体的深层细胞。 (2)内卷:胚体表面的细胞通过连续的细胞运动而向内卷入，覆盖胚 体的内表面。 (3)内陷:外层细胞成片地同时向胚胎内部陷入，在胚胎表面形成凹陷。 (4)内移:单个细胞自胚体表面向内移入。 (5)分层:单一的细胞层被分隔成两层或多个平行的细胞片层。 (6)会聚伸展:指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织朝一定方向移动。 一、海胆的原肠胚发育 1. 植物极变平加厚 2. 植物极中央细胞内迁形成初级间质细胞，出现中胚层 3. 植物极的细胞层内陷进入囊胚腔形成原肠，内胚层建立。 4. 原肠前端表皮细胞转化为次级间质细胞迁入体腔，并通过与内外胚层的连接牵动原肠向顶部延伸。 5. 由间质细胞分化产生间质纤维和骨针，原肠末端与体外通连形成口。 二、果蝇的原肠作用 1.腹面表层细胞的内陷和分离形成中胚层 2.胚胎前后两端细胞内陷形成内胚层(消化道的前肠和后肠)，与中胚层起源的中肠构成消化道。 3.留在胚胎表面的将构成胚胎的外胚层 4.外胚层散生的神经母细胞内迁到中胚层和腹面外胚层之间，形成中枢神经系统。 果蝇的原肠发育和神经组织的发生是同时的，与体节的分化、各体节附属器官成虫盘的初期发育密切相连，与脊椎动物不同。 三、两栖动物的原肠作用 以无尾两栖类,,爪蟾为例 (一)动物极细胞的外包和内卷运动 动物极的表层细胞以外包的方式向四周延展，跨过赤道线覆盖全部的植物极，在灰新月区内卷进入胚胎内部，形成背唇，伴随内卷向植物极方向的延伸，背唇向下延伸合拢，形成胚孔，背唇对面是腹唇，胚孔环中隆起的是卵黄栓。 (二)胚孔的决定 精子进入点的一侧将发育为胚胎的腹侧，而其对侧(原肠运动起始点)则发育为胚胎的背侧。胚孔发生在背部的 “灰新月区”。 爪蟾胚胎背侧植物极的 3个卵裂球含有启动原肠运动的细胞质因子，具有诱导胚孔背唇和完整背轴的能力 背唇和胚孔的出现是两栖动物原肠发育的标志。(重点) (三)原肠的形成 1.背唇表层细胞团的外侧面紧缩，朝向胚胎内部的一面向深部延伸，细胞呈“瓶状”。即原肠形成中的内侵现象。 2.瓶细胞引发内卷，并形成顶端迁移带，位于瓶细胞前方的深层迁移带细胞(IMZ)向前推进带动瓶细胞深入，原肠形成 3.原肠形成同时胚胎三胚层建立:即胚胎外侧的细胞层为外胚层， 环绕原肠腔的细胞层为内胚层，两者之间为中胚层。 4.原肠形成同时体轴确定:原肠的前部发育为头部，靠胚孔处是尾部，原肠近植物极的方向发育为腹部，对面是背部。 发育的命运图:动物极的表层细胞发育为外胚层，植物极的半球的表层细胞分化为内胚层，赤道附近及内层的细胞分化为中胚层的现象。(重点) 与海胆相比，两栖动物有卵黄栓，并将原肠挤到一侧;两栖动物是真体腔。 四、鸟的原肠胚发育 (一)上胚层和下胚层的形成 1.胚盘中央细胞被胚下腔与卵黄隔开，外观较透明称为明区。胚盘周边细胞因与卵黄相连，外观较暗，称为暗区。 2.鸟类囊胚的大多数细胞位于胚盘的表层，形成上胚层。 3.明区细胞分散性的向胚下腔迁移，胚盘后部暗区的深层细胞在胚下腔中向前延伸，两者相连形成下胚层。 4. 上胚层和下胚层之间为囊胚腔。 (二)原条的形成 是原肠形成的标志。(重点) 1.原条先以细胞层在胚盘后缘带加厚的形式出现，此结构来自于上胚层细胞向深层的侵入和两侧细胞向中央的积聚，随后原条不断地变窄和向胚盘中心延伸，直到占据明区长度的60-75,处，形成定型原条，确定了胚胎的前后轴(A,P轴)。 2.原条形成过程中，原条的中央形成原沟(类似胚孔)，原沟的最前 端、细胞增厚形成原节(原结或亨氏节或亨氏结，类似背唇)，在亨氏节的中央有一个漏斗状小窝，称为原窝。 (三)三胚层的形成 1.由亨氏节进入胚胎的上胚层细胞，向前迁移形成前肠、头部中胚层和脊索。 2.由原沟侧面进入囊胚腔的上胚层细胞，一部分散布在囊胚腔中，形成胚体中后段的中胚层;另一部分细胞向深层移动，取代原有下胚层细胞，形成内胚层和胚外结构。 3.亨氏节退至胚胎最后端，脊索形成，上胚层发育为外胚层。 两栖动物原肠形成时细胞以整体片层方式迁移，鸟类细胞是分散迁移进入囊胚腔。 五、哺乳动物的原肠作用(重点) 1.内细胞团分裂为两层，靠近囊胚腔为下胚层，靠近羊膜腔的为上胚层。 2.上胚层发育为羊膜外胚层和胚体上胚层，下胚层发育成卵黄囊。 3.胚体上胚层细胞先形成原条，然后细胞从原条分散性迁移，形成胚体中胚层和胚体内胚层，保留在原处的胚体上胚层发育为胚体外胚层。 第四节 神经胚 ,,脊椎动物门类体制特征的确立 神经胚是脊椎动物特有的胚胎发育阶段，中枢神经系统是动物体一切活动的指挥中心。(重点) 图:人体胚胎细胞的分化路线(重点) 胚体组 胚体外胚层 织 胚体上 胚体中胚层 胚层 上胚层 原条 内细羊膜外胚体内胚层 胞团 胚层 下胚层 胚外内卵黄囊 胚外中胚层 胚泡 胚外组织 胚层 滋养层 细胞滋养层 合胞体滋养层 神经胚阶段:神经管出现的胚胎发育阶段。 由神经外胚层细胞形成神经管的两种方式:初级神经管形成和次级神经管形成。(重点) 一、初级神经管的形成 (一)初级神经管的形成过程 脊索中胚层诱导覆盖在它上面的神经外胚层细胞增殖、内陷、对折、顶端封闭、脱离皮肤外胚层，形成在脊索背侧沿体轴中线纵行走向的中空的神经管。 (二)初级神经管沿A-P轴线从前向后依次闭合 (三)人的神经管闭合与遗传因子和环境因子之间相互作用有关(重 Pax3 、Sonic Hedgehog 、penbrain等基因是哺乳类神经管闭合所必需的。 胆固醇和VB12等饮食因素也至关重要。孕妇服用叶酸和适量的胆固醇可降低胎儿神经管闭合缺陷的风险。 不同区域的神经管的封口时间不同。 二、次级神经管的形成 内陷的实心神经索通过内部腔裂的方式形成中空的神经管，即次级神经管。 次级神经管形成于鱼类，鸟类、两栖类、哺乳动物等后部(腰椎和尾椎)。 三、神经嵴(重点) (一)神经嵴细胞的起源 神经管的背侧端。 (二)神经嵴细胞分化的细胞 1.感觉神经元和神经胶质细胞 2.肾上腺髓质细胞 3.皮肤色素细胞 4.头部的骨骼和结缔组织及肌肉组织 1.哺乳动物精卵的特异识别发生在 ，精子膜上与ZP3特异识别的3种受体 、 、 。 2.鸟类原肠形成的标志 ，两栖动物原肠发育的标志是 。 3. 是脊椎动物特有的胚胎发育阶段， 是动物体一切活动的指挥中心。 4.由神经外胚层细胞形成神经管的两种方式有 和 。 5.孕妇服用 和 可降低胎儿神经管闭合缺陷的风险。 6.神经嵴细胞分化成 、 、 、 。 1.哺乳动物保证受精唯一性的两种机制, 2.原肠形成过程中的细胞运动类型, 3.哺乳动物的原肠作用,(也可图示回答) 第七章 器官系统发生的奠定 第一节 动物胚胎发育中器官系统发生奠定阶段的存在 从胚层建立到具体器官系统发生都必须经过一个过渡和准备的时期，即器官系统发生奠定的阶段。此期是胚体伸长期。 包括过渡性结构的建设、特定区域环境的营造、原基形成、前体细胞分化的准备等 第二节 脊椎动物器官系统发生的奠定 一、中胚层的早期发育 中胚层发育最主要的特征是它不断地区域化和集约化，为器官系统的发生作出位置、范围和细胞成分的划定或形成其过渡性的组织结构。 脊椎动物的中胚层在发育中形成五个过渡性区域结构:脊索中胚层、背中胚层(近轴中胚层)、中间中胚层、侧中胚层、头部间充质。重点) (一)近轴中胚层和体节的分化(重点) 1. 近轴中胚层 在脊索两侧，由中胚层发育成的两条密集的沿体轴纵行排列的细胞索 2. 体节 近轴中胚层在神经管形成时，进一步断成若干小的组织团块。 3. 体节始出现于胚胎的前部，依次向后推移而成。 4. 体节是一个过渡性的结构 脊椎和肋骨、背部的真皮和骨骼肌、体壁和肢体的骨骼肌均来自体节。 6. 体节的发育 (1)中腹部的体节细胞增殖，变为间充质细胞，称为生骨节，将发育为椎骨软骨细胞，进而发育形成体轴骨骼系统(包括椎骨、肋骨、韧带等)。 (2)最远离神经管的体节侧部细胞发生形态变化和细胞间的解聚现象，将发育为体壁和肢体肌肉的前体细胞。 (3)近神经管部分的细胞向腹侧折转、回拢形成一个双层的上皮样结构，背面的称为生皮节，将发育为背部真皮的结缔组织;腹面的称为生肌节，将发育为椎骨肌肉。 脊索伴随体节的发育绝大部分解体消失，椎骨之间的脊索细胞将发育为椎间盘。 7. 体节发育分化的基因调控 (1)来自周围组织的调控 脊索和神经管底板细胞分泌的Sonic hedgehog(shh)蛋白诱导生骨节形成;神经管分泌的Wnt蛋白诱导生肌节形成;表皮分泌的 Wnt 蛋白和侧中胚层分泌的BMP4蛋白联合作用诱导生肌节分化形成体壁肌肉; 神经管分泌的神经营养蛋白(NT-3)可能引起生皮节细胞的分化。 (2)体节不同区域的不同转录因子的表达预示了不同的细胞分化命运 (二)侧中胚层的分化与心脏发生的决定 1. 侧中胚层的分化 侧中胚层先以板状结构出现在近轴中胚层的远端，然后纵裂成背侧的体中胚层(靠近外胚层)和腹侧的内脏中胚层(靠近内胚层)，两者之间形成体腔。体中胚层将体腔隔断成不同的部分(如胸腔、腹腔)。 2. 心脏的发生(重点) 内脏中胚层中的生血管细胞发生团聚、增殖和腔裂，之后两侧的内脏中胚层靠近，最后导致两侧心脏原基管腔融合，并与其它部位的内脏中胚层分离，管状的心脏原基形成。 心脏是高等动物胚胎的第一个功能器官。 二、内胚层的早期发育 内胚层用于构建消化管道及其它消化器官(肝脏、胆囊、胰腺)的内表皮、呼吸器官的内表皮。(重点) 消化和呼吸系统最早都起源于原肠，消化管和呼吸管在胚胎的前端共用一个咽部。 (二)呼吸管道的分化 1.人的呼吸系统是消化管道的衍生产物 三、Hox基因和胚胎前后轴向上的进一步分化 (一)Hox基因族的组织方式(重点) 脊椎动物的4套Hox 基因定位在 4 个不同的染色体上，各套中有 ?13个不同的基因在染色体上顺序排列，用 Hox a,1、Hox a,2 …;Hox b,1、Hox b,2 …的形式定名，a、b、c、d代表不同染色体上 的Hox基因，1,13代表同一条染色体上前后排列的不同Hox基因。 同一条染色体上的不同 Hox基因构成一个同源异形基因簇，同一号数位于不同染色体上的基因合称为平行进化同源异形基因组。 (二)脊椎动物 Hox 基因的功能 Hox 基因对体轴分化的工作模式:同一Hox 基因簇中的不同基因组成一组协同作用完成对个体前后轴向上的区域分化，处在同一排列位置上的不同Hox 平行进化同源异形基因组成另一组，负责同一区域中的侧向分化。 四、胚胎背腹轴与左右轴向上的分化 (一)胚胎背腹轴向上的分化 鸟类背腹的分化源于胚胎发育早期下胚层细胞的定位，哺乳动物背腹的分化源于内细胞团在囊胚腔中的定位(下胚层细胞出现在面向囊胚腔的一面)，脊索和神经管的形成进一步发展了背腹轴的分化。 (二)胚胎左右轴向上分化的基因控制 1. iv基因:小鼠的iv 基因突变会造成心脏随机地定位于左或右边， 与脾脏或胃的走向无关，可能是致死性突变。 2. inv基因:该基因突变会使几乎所有的不对称器官都将定位于错误的方向 3. Shh ( Sonic hedgehog )基因:影响脊椎动物的左右对称性。 第三节 节肢动物体节的形成与分化 果蝇器官形成的前期准备包括体节形成、各体节的特异化共两个阶段 一、果蝇体节的形成与分化 (一)果蝇体节的形成(重点) 受 3组基因(间隙基因、成对规则基因、体节极化基因)的控制，沿体轴从头到腹有14条相间表达 ftz基因(奇数)、eve (even-skipped)基因(偶数)的条带，每条带分前后2部分，前一条带的后半部分与后一条带的前半部分组成一个体节。 (二)果蝇体节的进一步分化(重点) 先以成虫盘的形式表达，成体结构到变态期才展现。与脊椎动物不同。 实现果蝇体节特异化的核心基因是同源异型选择者基因，Ubx对于第三胸节的发育是必需的， 位于果蝇第三条染色体的同源异型复合体 (由触角足复合体和双胸复合体 2个区域构成)上。 同源异型突变体:同源器官异位表达产生的个体。 同源异型基因:产生同源异型突变体的基因。重点 同源异型选择者基因表达的调控来自两 个方面: 第一，同源异型选择者基因的表达受体节发育间隙基因、成对规则基因产物的影响和控制。 第二，不同的同源异型选择者基因的表达呈现一个动力学的变化过程，同源异型选择者基因的表达存在相互抑制的现象。 三、节肢动物的两种体节构建模式(重点) 长胚基模式体节的形成和分化在胚胎的前后轴向上基本是同步进行。 短胚基模式 除尾端外，中间体节的部分以原基的形式首先出现在前 部，然后原基从前向后依次分化发育出体节。 1.脊椎动物体节的发育及其基因调控, 2.Hox基因族的组织方式, 3.果蝇体节的形成, 第八章 动物器官系统的发生 二、动物器官发生的特征(重点) (一)在器官系统发生过程中细胞普遍进入终末分化阶段 (二)许多器官的发生从建立生发中心开始 (三)发育过程中有体位、结构、功能的变迁 (四)器官形态发生与其功能表达的相互关系 1.有些器官形态构建和功能表达密切联系 2.有些器官形态构建和功能表达脱节 第三节 脊椎动物肾脏及排泄系统的发生 一、排泄系统简介(重点) (一)排泄系统(泌尿系统)的组成 肾脏、输尿管、膀胱、尿道 (二)肾脏 形似蚕豆，内缘凹陷处叫做肾门，是 静脉、动脉、神经管和输尿管进出的地方。 肾单位包括肾小体(肾小球、肾小囊)、肾小管。 二、哺乳动物排泄系统发育的3大阶段(重点) (一)原肾形成 原肾管先出现在前位体节腹面的中间中胚层中，然后逐渐向后延伸，同时前端的原肾管诱导附近的中胚层细胞分化形成原肾肾小管，构成原肾。 鱼类和两栖类幼体的原肾有功能 (二)中肾形成 原肾退化时，后段的原肾管保留，称为中肾管，中段中肾管诱导附近的间质组织发生新的肾小管，称为中肾。 中肾旁的间质组织发育形成生殖腺。 中肾肾小管形成并向后推进时，雄性个体中前端的中肾肾小管保留，将来发育为输精管。 (三)后肾和输尿管形成 在后端中肾管的诱导下，附近的后肾间质组织开始形成，中肾管向旁侧突起形成输尿管芽，输尿管芽诱导后肾间质组织形成后肾，后肾间质组织诱导输尿管芽形成输尿管，并最终与中肾管脱离，两侧输尿管汇合于膀胱。 四、参与输尿管芽和后肾间质组织相互诱导过程的6套信号系统及其功能 (一)与肾间质组织的初始形成有关 (二)是一组扩散性的分子，使输尿管芽从中肾管长出和持续发育。 (三)输尿管产生的FGF2、BMP7信号分子，抑制肾间质组织凋亡，使其分化。 (四)驱动间质组织细胞向上皮的转化 (五)与肾单位形成有关，即从密集的上皮组织分化出不同类型的细胞和形成肾小球、肾小管、集合管等结构。 (六)维持输尿管的生长和肾单位的分化 总之，近端诱导和复杂的级联调节系统在肾器官发育中有重要作用。 第四节 脊椎动物肢体的发生 一、肢体原基的定位 (一)前肢发生在 Hoxc-6 基因表达区域的前沿部位，即第一胸椎处。 (二)视黄酸诱发蝌蚪尾部额外肢体形成(重点) 二、肢体原基的形成(重点) (一)肢体场形成 胚胎中先出现一个特定的圆形区域，其中央部分将发育为肢体，外围细胞发育为肩带和围壁组织，三者构成肢体盘。 由肢体盘和其外围可诱导肢体形成的细胞环构成肢体场。 (二)肢芽形成 胚体躯干部侧面的中间中胚层组织分泌产生FGF8，介导肢体发生区域表皮下间质组织细胞大量增殖(侧板中胚层细胞增殖，将发育为肢体骨骼，而由生肌节迁移来的细胞将发育为肢体肌肉)，形成肢芽。 (三)顶端外胚层嵴(AER)形成 中胚层间质细胞诱导肢芽远端背、腹交界处的外胚层细胞伸长，形成一个增厚的特殊结构，称为AER。 AER 是肢体发育的信号中心 三、肢体近-远轴(P-D轴)的发育 (一)是AER和肢芽间质细胞互作的结果 1.AER诱导肢芽间质组织生长和促其骨骼形成，肢芽间质组织决定肢体发育成翅或腿。 2. AER持续产生和分泌近远轴分化决定因子—FGFs (二)肢体前后极性的决定来自发生带 发生带(PZ): 位于肢芽顶部的、与AER紧邻的间质组织，约200μm的范围内。 (重点) 先离开PZ的间质细胞发育为肢体的近端，后离开的发育为远端。 (三)Hox基因对肢体近远轴的分化起关键性作用 顺序排列的 Hox基因对肢体发育由近及远的分化控制，集中在同源的Hoxa 和 Hox d,9,13基因系列上，Hox 9,13 分别对应着肩胛骨、肱骨、 尺骨(包括桡骨)、 腕骨和掌骨(包括指骨)的发育控制。(重点) 四、肢体背-腹轴的决定 手背和手心、脚背和脚心。 将覆盖肢芽的外胚层旋转180?，其发育将出现背-腹轴的反转。 只在背部的外胚层中表达的Wnt7a 基因诱导Lmx-1基因在背部间质组织表达，其基因产物作为转录调节因子，进一步决定表达部位向背部分化。 Lmx-1 基因在背、腹间质细胞中都表达，导致双背部结构。 图:Wnt7a 缺陷型小鼠出现双腹部结构(重点) 五、肢体前-后轴的决定 拇指和小指 (一)在肢芽阶段被AER下面的间质组织决定 移植肢芽的发育按照其自身的极性而不受周围环境极性的影响。 (二)由肢芽后侧的极性活化区(ZPA)的小块间质组织决定 (三)Shh 基因仅在ZPA区域表达，造成发育的极化，Shh蛋白与 前后轴发生密切相关。 六、前后肢体的区分 (一)前肢和后肢的原软骨细胞对各种生长因子的应答存在差异 (二)前肢与后肢的发育有明显的遗传学差异 七、细胞凋亡和指的形成 在指(如人手的五指分离)和肢骨(如桡骨、尺骨)形成中通过细胞凋亡的手段来实现其形态构建。 未来凋亡细胞会出现特定的基因表达。鸟类爪中凋亡部位有视黄酸β受体、CRBP、msx-1的表达。 三、问答题 1.动物器官发生的特征, 2.哺乳动物排泄系统发育的3大阶段, 第九章 动物的性别决定 一、动物性别的类型(多态性) (重点) (一)正常雄性(二)正常雌性(三)雌雄同体(蚯蚓、水螅、线虫，类型有雌先熟、雄先熟、雌雄同熟，生殖方式有同体受精和异体受精。) (四)可进行孤雌生殖的雌性(蚜虫) (五)可发生性别转换的雌雄同体(一种蜗牛) 二、动物的性别决定的两种模式 (重点) (一)由遗传物质决定性别 (二)由环境决定性别 三、高等动物性别决定包括的两个方面(重点) (一)初级性别决定--性腺的决定 (二)次级性别决定--性附属器官、性特征及性行为的建立 1.性附属器官:附睾、输精管、贮精囊;子宫、输卵管等生殖器官。 2.性特征:胡须、喉结;乳房、月经等。 (三)初级性别决定与次级性别决定的关系 初级性别决定占优先和主导地位，即先进行初级性别决定，然后由性腺产生对应的性激素来诱导次级性别决定，产生性附属器官、第二性征及性行为等，完成性别决定。 第二节 哺乳动物的性别决定 一、哺乳动物的初级性别决定 (一)性腺发生的形态学变化 动物的性腺原基先经历双潜能阶段，再进入性别分化的程序。 人的双潜能性腺原基出现在中胚层，此阶段从胚胎发育的第 4周到第 7周。这时生殖嵴中的上皮细胞向内增殖形成生殖索，并维持着与表面上皮的联系。 中肾管在雄性中发育为输精管，穆勒氏管在雌性中发育为输卵管，后肾管突起发育为输尿管。 (重点) (二)精巢发生的基因决定 (重点) 1.位于 Y染色体短臂上的SRY 基因 2.位于常染色体上的 SOX9 基因 3. 位于常染色体上的 SOX9 基因的靶基因(协同基因) SF1基因 (三)卵巢发生的基因决定 (重点) 1. X 染色体短臂上的 DAX1 基因 2. 常染色体上的 Wnt4a 基因 二、哺乳动物的次级性别决定 哺乳动物发育到青春期，在性激素的作用下，进行性附属器官、副性特征、性行为等的发育。 患雄激素不敏感综合症的XY型个体，雄性激素靶组织受体表达失败，使雄性第二性征雌性化，产生外表为雌性的雄性个体，但无输卵管，睾丸不下降。 三、哺乳动物性别决定的级联表达 (重点) AMH:抗穆勒氏管因子 DHT:二氢睾丸酮 雌性内生殖器官: 子宫、输卵管、 滤泡细胞子宫颈、上阴道 卵DAX1雌激素巢滤泡Wnt4aSF1 生殖嵴双潜能性腺膜细胞 穆勒氏管WT1SRYSF1AMHSOX9支持 细胞睾生殖节 抑制SF1丸尿殖窦 间质DHT睾酮细胞 阴茎 前列腺中肾管 雄性内生殖器官: 附睾、输精管、 贮精囊 一、果蝇性别决定的特征(与脊椎动物比，重点) (一)由 X染色体与常染色体的数量比决定， Y 染色体只在发育后期对精子的活化起作用，保证受精的正常进行。 (二)果蝇性腺不产生激素，身体的相关部位根据自己的基因组型作出次级性别决定，独立完成各自的副性特征发育。 二、果蝇性别决定的基因控制 在果蝇的 X染色体和常染色体中，分别存在两套不同的基因。定位在 X 染色体上的一套称为“计数元素” ，定位在常染色体上的一套称为“定名元素”。X 染色体与常染色体的数量比决定Sxl 基因的表达方式。 Sxl 基因在果蝇的性别决定中起着关键与核心的作用。 第四节 线虫的性别决定 一、秀丽线虫性别的类型 (重点) (一)雌雄同体个体(XX) (二)雄性个体(XO) 一、孵化温度决定某些爬行动物的性别 (一)全部的鳄鱼(重点) 密西西比鳄在孵化的7-21d，在?30?下发育为雌性， ?34?下为雄性。 (二)绝大多数的海龟 一种欧洲塘龟在低于28.5?时发育为雄性，反之发育为雌性。 二、动物发育所处位置环境对性别决定的影响 (一)蠕虫动物—螠(Bonellia viridis) 性别决定于幼虫向成体发育的环境。岩石上的幼虫发育成10 cm 左右的雌性;从雌虫的吻部游进雌体子宫的幼虫发育成几毫米的雄性。 (二)一种软体蜗牛(C. fornicata) 具有个体依次上位叠加群体而居的生活习性。在群体中，处于下位 的发育为雌性，处于上位的为雄性。 (三)根瘤蚜虫(Phylloxeran aphid ) 季节控制卵中的染色体数量，由染色体决定个体的性别。 1.哺乳动物性腺发生的形态学变化, 2.哺乳动物性别决定的级联表达, 3.果蝇性别决定的特征,