观赏珊瑚常见疾病及其影响因素的研究进展_张季

doi:10．3969/j．issn．1001－1994．2011．02．003收稿日期:2010－12－10作者简介:张季(1986－)，男，硕士研究生，主要从事观赏水族临床兽医学研究。通讯作者:潘连德(1960－)，男，教授，从事水产动物医学临床技术研究。观赏珊瑚常见疾病及其影响因素的研究进展张季潘连德(上海海洋大学省部共建水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室，上海201306)摘要:珊瑚的疾病共有30多种，其中最常见的有7种，即白化病、黑带病、白带病、白色瘟疫、白斑病、黄带病和曲霉病。文章分别从病症、病原及致病机制等方面介绍了这些疾病。关键词:珊瑚;疾病;影响因素近年来，家庭海水水族箱越来越受到人们的追捧，各种海水观赏鱼、海洋无脊椎动物也渐渐进入百姓家庭。其中，珊瑚因其鲜艳的色彩和曼妙的姿态特别受欢迎。但往往由于人们在日常养殖管理上的疏忽或疾病防治意识的淡薄，导致很多珊瑚出现各种疾病。本文就珊瑚常见的7种疾病作一介绍，阐述这些疾病的病症、病原以及致病机制，为预防及进一步深入了解珊瑚的疾病奠定基础。1珊瑚的常见疾病1．1白化病(bleaching)珊瑚白化是由于珊瑚失去体内与之共生的虫黄藻以及虫黄藻失去体内色素而导致五彩缤纷的珊瑚礁变白的生态现象。珊瑚的白化与海水温度的升高息息相关，一般在夏季发病率较高。感染的目珊瑚(Oculinapatagonica)失去虫黄藻但没有明显的组织损伤，繁殖能力受损，当水温降低后该病恢复得较慢。病原分离和鉴定的结果，病原为弧菌(Vibrioshiloi)［1］。该病原菌主要受温度影响。据最近的报道，溶珊瑚弧菌(V．coralliilyticus)是导致鹿角珊瑚(Pocilloporadamicornis)白化的病原菌［2，3］。该病原菌具有明显的温度依赖性，温度低于22℃没有变化，24～26℃时珊瑚出现白化，27～29℃时组织迅速溶解导致珊瑚死亡。随着温度的升高，细菌产生蛋白酶，蛋白酶促使组织溶解。珊瑚白化的机制可分为细胞机制和光抑制机制两方面［4］。从细胞角度上，珊瑚礁白化的原因主要是失去了虫黄藻，而虫黄藻的缺失主要有四个方面:虫黄藻死亡和原位分解、虫黄藻的胞外分泌停止、细胞坏死、宿主细胞分离。光抑制就是光合系统捕获和处理光电子的能力降低。任何26水产科技情报2011，38(2)不正常胁迫，诸如高温、高辐射都能导致光合作用效率降低，虫黄藻的光合作用也不例外。1．2黑带病(blackbanddisease，BBD)黑带病首次由Antonius报道，该病可识别的病症是珊瑚面具有破坏组织的黑带，黑带的扩展速度达到每天2cm。该病春季易发，水深不足10m处的珊瑚经常得此病［5］。关于黑带病的病原有很多说法，Richardson提出该病不是由单个病原引起，而是由几种微生物一起致病，其中包括蓝细菌(Cyanobacteria)，噬细胞菌(Cytophagasp．)，白硫菌(Beggiatoasp．)，脱硫弧菌(Desulfovibrio)和异养生物(heterotrophs)［6］。黑带病导致珊瑚死亡的机制是扩展的黑带产生高浓度的硫化物以至于杀死珊瑚组织。通过微电极测试，与珊瑚组织亲近的黑带中含有0．8mM的硫化物［7］。由溶氧变化率、硫化物、营养盐三者构建的微生态环境可能是疾病产生的原因。1．3白带病(whitebanddisease，WBD)白带病可分为两种，一种是只感染轴孔珊瑚，组织坏死的白带从珊瑚底部扩展到顶部，剩下赤裸的骨骼迅速被藻类占据［8］，白带扩展的速度为每天几毫米［9］。另一种白带病不同于第一种，症状是组织坏死的白带导致相近的虫黄藻死亡，白化的边缘层能分离出一种弧菌(V．Charcharina)［10］，很多种类的珊瑚都会感染此病。1．4白色瘟疫(whiteplaguedisease)白色瘟疫的第一种类型，通常是感染珊瑚(Copophyllia＆Mycetpphyllia)，珊瑚表面以每天几毫米的速度促使斑块状组织坏死［11］，目前病原还不得而知。第二种类型则是感染Monastraea和其他珊瑚，病症通常是组织以每天几厘米的速度扩增坏死，感染从珊瑚的边缘开始。Denner等的鉴定结果，橙单胞菌(Aurantimonascoralicida)为其病原［12］。1．5曲霉病(aspergilosis)扇形海树感染曲霉病的病症是含有珊瑚虫的外壳组织退化，组织颜色变成紫色，取样病灶在显微镜下可清晰地见到真菌的菌丝，经18SrRNA鉴定，病原为聚多曲霉菌(Aspergillussydowii)［13］。此病原主要来源于污水以及尘土。曲霉病主要感染两种扇形海树(Gorgoniaventalina及G．Flabellum)，感染此病可能与水深有关［14］。感染后会产生继发性代谢物聚多曲霉素A和聚多曲霉素B等，但这些成分的具体作用机制还不明确。1．6白斑病(whitepoxdisease)白斑病的主要病症是珊瑚组织出现不规则的白色斑块。病情扩展很迅速，每天大概2．5cm2，当海水温度升高时尤甚［15］。该病具有高度的传染性，附近的珊瑚很容易感染。经鉴定，病原为粘质沙雷氏菌(Serratiamarcescens)［16］。由于此病原在人类的粪便中很常见，因而可推测是排放污水导致该病爆发。1．7黄带病(yellowbanddisease)黄带病的病症是表面出现黄带或黄环，随着时间的推移，会变成黄色大斑块。但是这种病的扩展速度每月只有0．7cm左右。组织学研究表明，珊瑚虫胃腔会出现水晶状物质［17］。该病首次出现在珊瑚Monastraeafaveolata上，后来其他很多珊瑚也出现相同病症。尽管该病的病原还未知，但Gil－Agudelo等在患病珊瑚的黏液上发现有弧菌，而健康珊瑚的黏液上却没有。病原菌不仅攻击珊瑚组织，也攻击与珊瑚共生的虫黄藻［18］。2疾病的影响因素2．1温度很少有造礁珊瑚能在低于15℃的环境下生存，此珊瑚大多数生活在水温18℃以上，最适生长温度范围是25～29℃，36℃为最高极限温度。随着全球气温变暖，海水的温度也逐渐上升，病原体的流行性和毒性也增强。珊瑚对温度非常敏感，海水升温对珊瑚虫来说是非常危险的。海水升温会使珊瑚虫释放掉体内的虫黄藻，而虫黄藻是珊瑚的共生藻，其光合产物的80%以上提供给珊瑚，同时还给珊瑚带来了丰富的色彩。因此，虫黄藻被释放后珊瑚就会出现不同程度的“白化”［19］。温度的大幅度降低也会导致珊瑚白化而大面积死亡。Hoegh－Guldberg报道了2003年7月末大堡礁南端的Heron岛在极低温度(空气温度12℃)和低潮暴露情况下，导致现代鹿角珊瑚严重白化的事件［20］。2．2水流水流运动的作用是:(1)可以提供最大的氧36水产科技情报2011，38(2)气含量;(2)能更好地发挥过滤作用，提高水体的清澈度;(3)可以维持水温的完全稳定;(4)运送浮游生物给珊瑚、海葵。最近的研究表明，白化病的发病机制与细胞内氧气的毒性聚集有关，通过水流来增加珊瑚与周围环境的氧气交换，可提高珊瑚抗病和康复的能力。Finelli等的试验结果表明，珊瑚(Agariciaagaricites)在正常氧气情况下，光合作用效率增长8%，而在周围高氧气聚集的情况下，光合作用效率则降低11%［21］。2．3营养盐有选择性地适量增加营养盐可以促进珊瑚生长。然而，水体富营养化会使珊瑚栖息的水域爆发大量的藻类，有些珊瑚在营养盐增加后甚至会增强疾病的流行性以及使感染加剧。Bruno等［22］发现，组织感染曲霉病的扇形海树在营养富集治疗后，感染面积增大，病情加重;同样，感染了黄带病的两种珊瑚(Montastraeaannularis及Montastraeafranksii)，经过相同的治疗后，病情加重，感染组织死亡。Voss等［23］利用硝酸盐浓缩物治疗患黑纹病的珊瑚(Siderastreasiderea)，病情反而愈发严重。2．4光照高强度光照以及温度应激会破坏共生藻的光合作用，从而导致珊瑚白化。光照和温度的相应关系表明，减少光子激感性可降低反应氧气的应激性。Muller等的试验结果表明，减少光照可减缓珊瑚白化病病征恶化的过程，若光照太弱则珊瑚骨架的硬度会降低［24］。Fine等同样证明，浅滩的高强度光照导致珊瑚白化病，但反应机制还在研究中［25］。2．5病原菌以上各种环境因素是导致珊瑚罹患疾病的主要原因，病原微生物也是一个不容忽视的因素，但这些病原菌基本上都是由环境引起的。尽管现在很多珊瑚疾病的病原还未知，但据记录，弧菌、蓝细菌、脱硫弧菌、曲霉菌［1－3，6，10，12，13］，甚至包括原生动物都是导致珊瑚疾病的病原，其中有些病原菌是人类排放的污水所携带的。2．6水质水质不仅包括清澈度，还有盐度、氨氮、亚硝酸盐、硝酸盐、硬度、磷、钙等参数。珊瑚能否成活的很大一个因素是悬浮物的浓度。如果悬浮物浓度过高，不但影响到海水的透明度，阻挡光线，还会沉积到珊瑚虫表面，使其窒息死亡。2．7生物敌害具有颌结构的鹦嘴鱼(Bolbometoponmuricatum)可以用锋利的嘴破坏珊瑚的组织及骨架。据报道，鹦嘴鱼每年消耗活珊瑚13．5kg/m2［26］。鲽鱼(Chaetodoncapistratus)是珊瑚主要的捕食者，它们用镊子状的小嘴捕食珊瑚的组织，而不会攻击珊瑚的骨架。鲽鱼每天捕食珊瑚(Plexaurahomomalla)378个珊瑚虫，每天捕食珊瑚(Pseudopterogorgiaamericana)100个珊瑚虫［27］。雀鲷科鱼类也把珊瑚组织当作食物，受损的珊瑚很容易滋生藻类［28］。海星(Acanthasterplanci)、海胆(Eucidaristhouarsii)、螃蟹(Tetralia、Trapeziaspp)等都能摄食珊瑚组织，海胆甚至还能捕食珊瑚组织下面的珊瑚骨架。尽管这些海洋生物会破坏珊瑚的黏液、组织甚至骨架，但是对珊瑚的健康没有明显的影响。参考文献［1］KushmaroA，LoyaY，FineM，etal．Bacterialinfectionandcoralbleaching［J］．Nature，1996，380(6573):396．［2］Ben－HaimY，RosenbergE．AnovelVibriosp．pathogenofthecoralPocilloporadamicornis［J］．MarBiol，2002，141:47－55．［3］Ben－HaimY，Zicherman－KerenM，RosenbergE．Temperature－regulatedbleachingandlysisofthecoralPocilloporadamicornisbythenovelpathogenVibriocoralliilyticus［J］．ApplEnvironMicrobiol，2003，69:4236－4242．［4］李淑，余克服．珊瑚白化研究进展［J］．生态学报，2007，27(5):2059－2069．［5］AntouiusA．Newobservationsoncoraldestructioninreefs［C］．InTenthMeetingoftheAssociationofIslandMarineLaboratoriesoftheCaribbean．UniversityofPuertoRico，1973．［6］RichardsonLL．OccurrenceoftheblackbanddiseasecyanbacteriumonhealthycoralsoftheFloridaKeys［J］．BulletinofMarineScience，1997，61:485－490．［7］CarltonRG，RichardsonLL．Oxygenandsulfidedynamicsinahorizontallymigratingcyanobacterialmat:Blackbanddiseaseofcorals［J］．FEMSMicrobiolEcol，1995，18:155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