植物细胞巧妙的生命活动

植物细胞巧妙的生命活动 何 在 “揭开绿色生命的面纱”(见本刊 2004年 第 3期)一文中，介绍了细胞是一个完整、有序、 复杂的生命结构，生命活动的基本单元，就是说 在一个肉眼看不见的微小细胞里进行着生长、繁 殖和传递信息等一系列生命活动。真是令人不可 思议!细胞是怎样进行这些活动，维持生命，以至 使生命永存不息的呢? 植物细胞代谢的基本原理 新陈代谢是一切生命特有的属性，物质代谢 是生命存在的基础，能量代谢是动力。细胞里物 质和能量的转化是非常复杂而精密的过程，包含 千百种不同的反应。细胞代谢一词就是指在活细 胞里发生的全部化学或生物化学反应，它们非常 复杂巧妙，有些还很深奥不容易理解，这里介绍 一 些主要的基本原理 ： 1．细胞与能量 细胞内一切生命活动都是由能量驱使的，细 胞的主要作用就是给细胞提供足够的能量来源， 并转化为生物过程可利用的能量，其转化过程遵 循热力学第一定律的普遍法则。 能量守恒与细胞内能量的转换 能是做功 的能力，具有多种形式，即热能、光能、电能、化学 能等。按照热力学第一定律——能量守恒定律 ： 在一定条件下，这些不同形式的能是可以互相转 化的，或者从一个物体传递给另一个物体。如热 能可以转化为光和电，传递给铜和铁等导体。在 转化和传递过程中，能量的总值不变，就是所谓 的能量守恒。在一切 自然现象中，能量不能凭空 创造 ，也不能无形消失。这是热力学第一定律指 出的普遍法则，既适用于宏观世界，也适用于微 观世界。 从能量角度来看，生物系统内的各种生物化 学反应划分为两大类，即放能反应和吸能反应。 放能反应可以自发地进行 ，而吸能反应不能，必 须以某种方式提供能量才能发生。细胞有独特的 机制使放能反应释放的能量为吸能反应利用。所 以细胞能够保证生命活动的正常进行。 162 科技文萃 2004 4 生 能量的来源和转化 植物细胞里的能量从 哪里来?又怎样转化的呢?用简单明确的回答说： 细胞内的能量主要来源于三磷酸腺苷 (ATP)。 ATP的能量来源于贮存在有机化合物中的能量， 经过呼吸作用的氧化分解。有机化合物贮存的能 量来源于叶绿体吸收太阳光能，通过光合作用转 化而来。由此可见，植物活细胞遵循能量守恒定 律，发生能量转化，推动进行各种生命活动。因 此，从能量角度看，生命可以看作是连续不断的 能量流。 进一步问，ATP是怎样转化为生物能的呢? ATP是糖，脂类和蛋白质。这些有机化合物在活 细胞里氧化分解，产生二氧化碳和水，及释放能 量的产物。这产物是由腺嘌呤、核糖和三个磷酸 组成的核苷酸，是一种高能化合物，细胞里能量 转移的中转站，含有两个磷酸酐链 ，它的分子结 构如图 1。 当ATP被水解时，两个磷酸酐链中任何一个 被打开，放出磷酸的同时放出大量能量 (30．5kJ (千焦)。这类化学键称为高能键，用 “～”来表 不 。 ATP+H 20—+ADP+Pi+能量 ATP+H 20一AMP+PPi+能量 即当第一个磷酸酐键打开时 ，产生二磷 酸腺苷 (ADP)及正磷酸 (Pi)；第二个磷酸酐 键打开时，产生一磷酸腺酐 (AMP)及焦磷酸 (PPi)。第三个磷酸根与核糖连接的键不是高 维普资讯 http://www.cqvip.com 能键。AMP水解时产生的能量比ADP和ATP水 解时释放的能量低的多。 在大多数情况下，ATP水解时不是简单地移 去磷酸根 ，而往往与另一个反应偶连起来，把磷 酸根转移给另一个分子，这个过程叫做磷酸化。 激酶就是催化磷酸化的一种酶。被磷酸化的分子 是不稳定的，又可以参加其它代谢反应。以蔗糖 的合成代谢为例，从这个例子中可以具体看出 ATP是怎样参与细胞内化学反应的。 蔗糖是由葡萄糖和果糖合成的，这个合成反 应需要输入 23kJ(千焦)的能量才能发生，如果这 个反应与 ATP水解反应偶连起来 ，蔗糖的合成 实际上成为放能反应 ，而可以自然地顺利进行。 首先，两个 ATP分子分别使葡萄糖和果糖磷酸 化： ATP+葡萄糖一磷酸葡萄糖 +ADP ATP+果糖一磷酸果糖 +ADP 磷酸葡萄糖 +磷酸果糖一蔗糖 +2Pi 通过上述几个反应，细胞消耗 2个 ATP分子 中的能量 2X 30．5=61kJ，运用其中的 23l(J合成 1个分子蔗糖 ，其余的 38．61d则用于进行驱动反 应，并放出一部分热量。细胞就是通过这样的方 式利用 2个 ATP分子中的部分能量，形成葡萄糖 和果糖之间的共价键而形成 1个分子蔗糖，从而 使放能反应和吸能反应在细胞里能够顺利地进 行。 酶 酶也是保证细胞内各种生物化学反应 有序进行的关键因素之一。它是一类特殊的蛋白 质，一种催化剂，可以降低化学反应所需要的活 化能 ，可使细胞里的生物化学反应只需输入少量 能量就可以很快地进行。没有酶，细胞里的一切 反应将非常缓慢，无法维持生命。相比之下，ATP 则是细胞里能量的“流通货币”，是生物系统产能 反应和需能反应的联系环节。 2。细胞与物质 物质出入细胞是细胞生命活动的另一重要 方面，因为细胞新陈代谢需要从外界吸收水分和 营养物质，一些代谢产物也要运出细胞。 (1)水分出入细胞 水是细胞原生质的重要组成成分，细胞内生 物化学反应的介质，也是一些重要代谢过程的原 料。水分是如何出入植物细胞的?它的动力是什 细胞吸收水分有 3种方式，即①未形成液泡 的细胞靠吸涨作用吸水，吸涨作用是亲水有胶体 吸水膨胀的现象；②细胞代谢性吸水，就是利用 细胞呼吸放出能量，使水分通过质膜而进入细 胞；③也是最重要的方式 ，液泡形成以后的细胞 靠渗透吸水。这里需要说明一下渗透作用和水势 原理。 渗透作用 渗透吸水是细胞吸水的主要方 式，渗透作用则是水分进入细胞的基本过程。渗 透作用就是当一个半透膜把两种不同浓度的溶 液隔开时，水分从溶液浓度低，或水势高的一侧 向浓度高的，或水势低的一侧扩散运动，(如图 2)。到两侧水势相等时达到动态平衡。 在渗透过程中存在渗透压，即当水分透过半 透膜使管中溶液逐渐升高，由于重力影响，管中 静水压也增高，直到半透膜上下水势相等，管中 溶液就不再升高。如果在渗透作用开始时，在溶 液上方加以压力阻止水分上升，使溶液和水维持 在同一水平面上，这个压力所显示的数字就是渗 透压 ，如图 2。 塞 ( (b) 【c) 图2 渗透作用和渗透压 (a)下面杯子内盛有蒸馏水，上面管子中为蔗糖 溶液．管子下方扎一半透膜；(b)水分沿水势梯度向管 子内运动，管内液柱上升，重力增加，直至半透膜上下 两侧水势相等；(C)将一活塞置液面上，施以压力，不 使溶液上升，这个压力所显示的数值就是渗透压 成熟的植物细胞里有一个中央大液泡，质膜 和液泡膜是半透膜。我们可以把质膜、细胞膜和 液泡膜构成的原生质层看作是一层半透膜，这样 一 个具有液泡的细胞与周围的溶液一起构成一 个渗透系统，细胞依靠渗透作用吸水。 水势原理 利用水势原理可以帮助我们清 楚地理解渗透作用。不论在生物体内还是自然界 中，水分从一处运动到另一处，都是由于两处水 的势能(潜能)不同而发生的。水分移动的势能就 是水势，在热力学中水势就是水的化学势 (化学 势是指一种每摩尔物质的自由能)。水向低处流 是因为高处的水具有较高的势能，即水势高，而 2004．4科技文萃 163 维普资讯 http://www.cqvip.com 低处的水势低，势能转化为动能使水流动。就是 说水分从水势高的地方向水势低的地方梯度移 动。在没有任何外来压力影响的情况下 ，溶液的 水势受溶液浓度的影响，就是溶质中含有多少颗 粒的影响。溶液浓度高，就是含有颗粒多，水分受 溶质颗粒的影响而降低了自由能，水势就降；反 之，溶液浓度下降，水势则升高。纯水的自由能最 大，水势最高。由于水势的绝对值不容易测定，人 们就设定纯水的水势为 ⋯0’，溶液的水势与纯水 的水势相比较而得到一个相对值。溶液中水的自 由能比纯水低 ，所以溶液的水势为负值。 水势高低与渗透作用各因素的关系可见图3。 ≥誊 l水势高 ·：．’： I ·· ·|．．1水势低 奢 ： 誊0 多 4渗透势高 ·． ． ’ ． ’ ． ． ：·’1r．．· ．’．．’ 4渗透势低 植物水分生理学中，用水势指示水分在植物体内 的运动方向。通常用压力单位来指示水分的流 动，把化学势 (1摩尔物质的自由能)的能量单位 换算为压力单位，用帕 (Pa)或兆帕 (MPa)来表 示。(1帕=1O 达因／平方厘米，或 1帕 =0．987 大气压)。 水分出入细胞及植物体内细胞之间水分的 流动是遵循水势梯度进行的，即决定于细胞与外 界及细胞与细胞间的水势差，从水势高的细胞向 水势低的细胞方向流动。水势差还影响水分流动 的速度，水势差越大，水分运动的也越快。然而归 根到底 ，水分出入细胞决定于与细胞内、外溶液 总浓度的差别，如细胞内的浓度低 ，则水势高和 渗透压高，就吸水力强。否则反之。 植物种子细胞里没有液泡，吸水主要依靠细 胞内亲水性物质的吸水膨胀进行的。 水分出入细胞的这种控制机制，增加了植物 对外界环境的适应性和抵抗力。 (2)物质出入细胞 由于细胞具有胞壁和质膜，各种营养物质只 能在液体状态，以各种物质分子的扩散运动出入 细胞 ，与水分出入细胞的原理基本相同。有被动 运输和主动运输几种方式： 164 科技文萃 2004．4 被动运输 被动运输是通过简单扩散或促 进扩散 ，物质顺着浓度梯度或电化学势梯度，而 不需要细胞提供能量的运输过程(图 4)。 被动运输 一 王捌巧譬 图4 物质跨膜运输模式图 简单扩散是小分子运动。分子以自由扩散的 方式，沿着浓度梯度降低的方向，从膜的一侧转 移到另一侧 ；对于离子来说 ，扩散移动的动力来 自膜两侧的浓度差和电位差。这两种梯度合起来 称为电化学势梯度。一般认为，物质通过膜扩散 时，基本上决定于分子的大小和它在膜脂中的溶 解度。小分子比大分子容易透过膜，非极性分子 比极性分子容易穿过膜，带电荷的分子和离子一 般不容易透过类脂双分子层。物质通过扩散方式 运输的速度很慢。 促进扩散是物质在特异的膜蛋 白，即运输蛋 白的协助下，不需要细胞提供能量，沿着其浓度 梯度或电化学势梯度，从膜的一侧转移到另一侧 的过程。在这个过程中，运输蛋白使物质的运转 速度增加，转运的特异性增强。 主动运输 主动运输是逆浓度梯度或电化 学势梯度，并且消耗能量的运输过程 ，见图 4。主 动运输借助膜上载体的作用，利用 ATP释放的能 量，使载体成为活化的载体，与膜外物质结合形 成复合体，从膜的一侧移动到另一侧，释放被运 输的物质，而且活化载体还原为不活化载体，可 以反复利用。这类运输过程是普遍存在的，如淡 水丽藻细胞内 K离子含量比周围水中高 1 065 倍，轮藻高 63倍等。这些事实说明，细胞膜具有 逆浓度梯度主动运输物质的能力。 内吞作用和外排作用 运输蛋白只能介导 离子和小的极性分子通过细胞膜，而不能使大分 子。如多糖和蛋白质通过细胞膜。但是实际上 ，动 物和植物细胞都能吸收和排出大分子 ，它们是通 过形成膜圈小泡，使大分子出入细胞的。就是当 细胞摄取大分子时，被摄人物质首先附着在细胞 表面，质膜凹陷，逐渐包围，最后分离下来，形成 包含被摄人物质的小囊泡 ，这个过程叫做内吞作 维普资讯 http://www.cqvip.com 一 膜 簖 徘 帕 ⋯ 0一小泡 je 争一有披小泡 用，图 5a。如果内吞物质是固体，形成的囊泡较 大。如果是液体，形成的囊泡就较小。 植物细胞和动物细胞一样，还能通过受体介 导内吞作用，使一些特定大分子进入细胞。就是 在受体介导过程中，大分子结合到质膜表面特定 的受体，这些受体所在的质膜内陷，形成有被小 窝，在有被小窝的细胞质表面覆有一些蛋白质， 形成包被的结构单位。这些结构单位聚合成五面 体或六面体网格状的包被。有被小窝继续凹陷， 最后脱落下来，形成覆有包被的有被小泡，如图 5b。这一过程的速度比一般的内吞作用快得多， 能够使细胞大量地摄入特定的大分子，又避免吸 入过多的细胞外液体。这是一种精巧的选择性的 浓缩机制。 从以上所述，可以知道植物细胞里的新陈代 谢是非常复杂精巧的过程，由许多合成代谢与分 解代谢的途径组成，它们彼此既有明显差别，又 互相密切联系，没有合成代谢就不能产生细胞内 新的物质，也不能储藏能量；没有分解代谢，就没 有能量的释放，细胞内一切生命活动就不能进 行。各种代谢途径通过中间代谢及其产物相互联 系，形成细胞内统一、整体的代谢网络，通过细胞 内的调节系统，适应周围环境条件，协调有序地 进行各种生命活动。细胞内的代谢都是由一系列 酶促反应进行的。 从一些具体事例可以看出各种物质代谢之 间的相互联系。如油料作物种子成熟时，同化物 以糖的形式输入种子，初期糖的含量稳步上升， 随着种子的成熟，淀粉和可溶性糖含量下降，而 含油量提高，脂肪是由碳水化合物转化而来。当 油料种子萌发的时候 ，脂肪又转化为糖，一部分 作为呼吸底物，另一部分向外运输，供给幼苗生 长。又如许多微生物在含糖的攀缘茎上生长，但 是在其细胞里可以积累多种脂类物质，有些酵母 合成的脂肪可以达到其干重的40％。这些例子 充分说明糖、脂类和蛋白质等各类物质的合成与 豳圈 分解是相互联系，密切相关的。 植物细胞的分裂 细胞分裂是细胞增殖的活动。单细胞有机体 通过细胞分裂，增加种群内个体的数量。多细胞 有机体通过细胞分裂建造自己的身体，保证生命 的延续、遗传和进化。细胞分裂的特点和种类有 以下几点： 1．细胞周期 细胞周期是指连续分裂的细胞从一次有丝 分裂结束到下一次分裂完成所经历的整个过 程。早期在光学显微镜下，只能看到细胞分裂过 程中染色体有规律的变化，而不了解染色体形态 变化以外的生物化学事件，误认为细胞的增殖活 动主要发生在形态变化明显的有丝分裂期 ，因而 把细胞增殖活动分为有丝分裂期和节制期 (后来 称 为 间 期 )。 1953年，Howard 和 Pele应用放 射 自显影技术， 发现 DNA的复 制发生在间期 中的一个区段 ， 这一区段与有 丝分裂 的前后 存在两个间隙， 从此提出了细 检验景蔓 将阻断细 胞周期的概念 ， 胞周期前进 并把细胞周期分为 4个时期 ，如图 6。 S期一DNA合成期 ，主要生化事件是遗传物 质的复制，即DNA复制和组蛋白，非组蛋白等染 色体蛋白的合成，以及新的一套染色体结构。 M期——有丝分裂期； G。期一M期到S期之间的间隙，代谢活跃， 细胞体积增大，RNA，蛋白质和酶的合成旺盛等， 为 S期 DNA合成做好准备；膜系统和细胞器也 进行合成与复制。 G 期一S期到 M期之间的间隙，此期与进入 M期进行多种结构和功能的准备有关 ，主要合成 纺锤体微管蛋白和 RNA等。此期末 ，两条染色单 体已经形成。 细胞周期的运转是有序的，并且受到一些检 验点的调节控制，其中两个主要检验点位于G期 2004．4科技文萃 165 维普资讯 http://www.cqvip.com 末和 G 期末。各个检验点保证通过有丝分裂产 生具有正常遗传性能和生理功能的子代细胞。如 果调控途径异常。细胞周期不能正常运转，就使 得遗传性能紊乱，细胞分裂异常，甚至癌变或死 亡。不同细胞的细胞周期所经历的时间是不同 的，一般从几小时到几十小时不等 ，这决定于细 胞的类型和外界因子，如温度和营养状况等。 2．有丝分裂 细胞分裂包括核分裂和胞质分裂两个过 程。一般情况下，核分裂以后，紧接着就发生胞质 分裂；有时候核进行多次分裂，而不发生细胞质 分裂，结果形成多核细胞；或者在核分裂若干次 以后再进行细胞质分裂，最终形成多个单核细 胞。 (1)核分裂 高等真核生物的核分裂主要以有丝分裂方 式进行的。分裂的细胞通过 G ，s，G 各时期，重 要的大分子，特别是 DNA，通过有丝分裂精确地 把它们分配到两个子细胞里。于是有丝分裂保证 了携带遗传信息的染色体一代一代的以相同数 目传递下去，从而维持了遗传的稳定性。 有丝分裂实际上是一个核改组的连续过程， 图7 微分干涉差显微镜下的细胞有丝分裂图 166 科技文萃 20o4．4 根据形态学的特征，人为地划分为前期、中期 后期和末期四个时期。 ①前期发生的主要过程是：染色质浓集形成 染色体，分裂极的确立，核仁解体和核膜消失。图 7a—c。染色质浓集实质上是染色质的螺旋化、折 叠和包装的过程。这时出现染色体细丝，有丝分 图 8 染色质浓集、 缩舍形成染色体 裂 就 是 因 此 而 得 名。染色体进一步缩 短变粗后，能看到每 条染 色体包含有两 条染 色单体 的成双 结构，并出现了主缢 痕，此处有一特化部 位叫做着丝粒，连接 着两条染色体。每条 染色体上有一动粒 ， 也称着丝粒，它是含 有蛋 白质的一种结 构 ，与纺锤丝连接 (图 8)。 高等植物中，当染色质集缩为染色体的同 时，在核的周围可以看到一个清晰区 (图7b，d， 标*符号处)，呈椭圆形，其长轴的两头就是分裂 极的位置。清晰区里有许多微管，组成纺锤丝，起 初随机分布，后来沿着纺锤体长轴与核膜平行排 列，这是纺锤体的早期形式，称为早前期纺锤体 (图 7e，d)。前期末，核仁消失 ，核膜瓦解。 ②中期主要特征是纺锤体形成，染色体排列 在赤道面上(图7d—f)。核膜瓦解 ，有丝分裂进入 中期，核周围的微管侵入细胞中心区，形成纺锤 体。纺锤体由纺锤丝组成。纺锤丝主要有两类：一 是染色体牵丝，也称动力微管，它的一端和纺锤 体极连接，另一端结合到染色体的着丝点上，对 染色体的移动有重要作用。二是连续丝，或称极 间微管，它们不与着丝点连接，一些极间微管很 短，但是大多数很长，来 自两极的微管在赤道面 相搭 ，侧面结合，如图9。 ③后期主要事件是两个染色单体分离成为 两个子染色体，并且从赤道面向两极移动，由于 动粒在染色体上的位置不同，使染色体呈 V，L或 J形(图 7r i)。 ④末期发生的变化是两组染色体移动到两 极后，染色体周围的小囊泡组装成核被膜，形成 维普资讯 http://www.cqvip.com 图 9 纺锤体 两个子细胞核) (图 7i—1)。核组 装后，染色体经 过解螺旋作用 ， 成为疏松，分散 状态的染色质 ， RNA合成恢复 ， 核仁重新出现。 有丝分裂从 前期开始到末期 结束所持续的时 间，随不同有机体和不同的组织类型而是有区别 的。如高等植物根尖分生组织的细胞 ，其有丝分 裂所需要的时间大体是 ：前期 1～2小时，中期 5～15分，后期 2～10分，末期 10～30分。前期总 是最长，而后期总是最短的。 (2)胞质分裂 当晚后期或早末期，两组染色体接近两极 时，两极的纺锤丝消失，同时形成成膜体和细胞 板，而后，成膜体逐渐消失，最后 ，细胞板与母细 胞壁相连 ，把细胞一分为二，如图 10。细胞板又 发 展为一层初 生壁，原来的母 细胞 壁在子细 胞生 长时随着 伸 展或者被破 坏。至此 ，细胞 分裂完成 ，形成 了 两 个 子 细 胞。有丝分裂是 生物经过 长期 进化发展而来 的，比较完善的 分裂方式 ，通过 有丝分裂 的装 成膜体 细胞板 细胞核 成膜体 图 1O 成 膜体 和细胞 板 (a)、(b)侧面观；(C)顶面观 置及一系列复杂、精巧的过程，把遗传物质平均 地分配到两个子细胞中，从而保持遗传的稳定 性，这是非常重要的。 3．无丝分裂 无丝分裂比有丝分裂简单得多，细胞进行无 丝分裂时，细胞核内没有像有丝分裂过程中那样 复杂的变化。核仁先行分裂，继而细胞核延长并 缢裂成两部分，接着细胞质也拉长并分裂，形成 了两个子细胞。在这整个过程中看不到染色体的 变化。无丝分裂还有出芽等不同形式。无丝分裂 不能保证遗传物质平均分配到两个子细胞，从而 不能保证遗传的稳定性。 无丝分裂常见于低等植物。在高等植物的某 些器官中也可见到。例如甘薯的块根、马铃薯的 块茎、小麦茎的居间分生组织、蚕豆的胚囊和棉 花的胚乳等。 植物细胞的分化 1．细胞分化和脱分化 多细胞有机体是由多种多样的细胞构成的， 这些细胞都是由受精卵分裂产生的细胞后代增 殖而来 ，不同的细胞具有不同的结构和功能。在 植物个体发育过程中，细胞在形态、结构和功能 上发生改变的过程称为细胞分化。通过细胞分裂 和分化，同样来源于分生组织的细胞发育为形 态、结构和功能 不同的细胞类 型。例如，水稻 氆 茎尖顶端分生 组织上突起的 叶原基，原来形 态、结构和功能 相同的细胞发 霹长形表皮细胞 育成为 4种不 图11 水稻叶表皮细胞分化示意图 同的细胞类型，即表皮细胞、细胞器、栓细胞或硅 细胞和毛状体 ，如图 11。 与细胞分化相反，细胞也能脱分化，就是已 经分化的细胞在一定因素作用下可以恢复其分 裂机能，重新具有分生组织细胞的特性，这个过 程称为脱分化。脱分化以后，往往随着发生再分 化，沿着另一个发展方向，分化为不同的组织。例 如，根发育过程的一定阶段 ，某些特定部位的中 柱鞘细胞脱分化，恢复分裂机能，形成一团分生 组织细胞，随后细胞不断分裂、分化，形成侧根。 在植物形态形成过程中，不定根、不定芽和周皮 等都是通过脱分化后再分化形成的。植物体的表 皮、皮层、髓、韧皮部和厚角组织等，都可以在一 定条件下发生脱分化。利用根、茎、叶进行扦插 时，可以看到明显有脱分化和再分化的过程。 由上可见，植物细胞具有很大的可变性。 2．细胞分化的基本现象 2004．4科技文萃 167 维普资讯 http://www.cqvip.com 图12 悬挂在潮湿空气中的柳枝 植物细胞 的形 态、结构和功能虽然 有很大的可塑性 ，但 是细胞分化有下 面 几种基本现象： (1)向极性 有 机体在空间关 系上 有一个普遍现象，就 是无论是组织 、器 官、还是细胞，它们 的形态、结构和生理 生化上 常常表现出 两极的差异，这种两 极分化的现象称为向极性。最熟悉的例子是把柳 树的枝条挂在潮湿的空气中，无论是倒挂还是正 挂，下端总是长根，上端总是长芽，如图12。受精 卵在分裂以前就已经建立起极性，细胞核和大多 数细胞器位于细胞上部，而下部是一√卜大液泡， 随着受精卵的第一次分裂，形成两个大小不等的 细胞 ，如图 13。极性是分化的控制因素，还是分 化的一种早期表现，仍然是一个争论的问题。 叶状体极 O 受精卵 假根极 翼 图13 墨角藻的发育过程 受精卵不均等分裂，一个细胞发育为叶状体，另 一 个细胞发育为假根 (2)不均等分裂 细胞分裂常常一分为二， 形成两个相等的细胞 ，但是在植物体内各种特异 细胞分化时，往往通过细胞分裂形成两个大小、 结构和功能不同的子细胞。如墨角藻受精卵第一 次分裂就是不均等分裂 ，一个细胞发育为叶状 体，另一个细胞发育为假根，如图 13。又如根毛 的形成(图 14)，气孑L的发育等。在整个植物生长 发育过程中，见到不少不均等分裂现象，它是由 于极性引起的，还是不均等分裂使得产生极性， 也是存在争论的一个问题。 168 科技文萃 2004．4 图 14- 根原表皮层 细胞不均等分裂 大细胞发育为表皮细胞，小细胞分化为根毛 (3)细胞器和细胞壁的变化 细胞器和细胞 壁的变化比较明显和多种多样。 细胞器的变化 各种细胞器中变化最明显 的是质体和线粒体 ，二者的区别在分生组织的细 胞里并不明显，但是随着细胞分化 ，质体和线粒 体显出各自的结构特点。质体随着色素的合成和 积累，分化为叶绿体、有色体和白色体 3种。不同 细胞中含有不同的质体，因而有不同的功能，分 化为不同的组织，如叶肉细胞含有叶绿体，执行 光合作用功能。储藏组织细胞里的质体可以储藏 淀粉、蛋白质或脂肪，分别形成造粉质体、造蛋白 体或造油体。其它细胞器也都随着细胞分化有不 同程度的变化，如分泌细胞中分化出丰富的高尔 基体等。 细胞壁的变化 很多细胞只有初生壁，而有 些细胞除了初生壁以外，还有次生壁。它们在分 化开始时就开始沉积次生壁物质，在初生壁的表 面上构成次生壁。次生壁内纤维素成分较多，还 有木质素，而多糖的比例相应减少。次生壁中纤 维素微纤丝的排列方向有一定的规律性，它有 3 层，各以不同的方向有规则地排列，使细胞壁的 厚度增加，刚性增强，但是没有延伸性，图 15。 细胞壁的细胞在生长分化过程中，细胞内合 成一些特殊的物质掺入壁内，改变壁的性质以适 应功能的变化。如掺入木质素，称为木质化，增加 了细胞壁的机械强度。掺入栓质，称为栓质化，细 胞壁中的栓质含量如果很高，可以有效地防止水 维普资讯 http://www.cqvip.com 图l5 次生壁的结构图解 sl，s2，s3代表微纤丝不同走向的 3层次生壁 分蒸发，还可 以增加对某些 不利环境条件 的适应性或抵 抗力 ，如黑麦 在抗寒锻炼时 细胞壁的栓化 程度提高。还 有角质化和矿 质化，都有保 护的功能。 此外 ，在 植物个体发育 过程中，茎尖、 根尖的分生组 织随着细胞不断的分裂，逐步分化出植物体内的 各种组织，如薄壁组织、输导组织、机械组织、保 护组织、分泌组织等。图 16表示形成层的细胞经 U 图16 源自原形成层或形成层的细胞分化为 不 同类型的细胞 过细胞分裂和分化，形成不同类型的细胞或组 织。 3．细胞分化的实质 在植物个体发育过程中，细胞分裂和细胞分 化具有严格的程序和规律。细胞分化过程的实质 是基因按一定程序选择性的活化或阻遏，也就是 说，细胞分化是基因有选择地表达的结果。不同 类型的细胞专门活化细胞内某种特定的基因，使 它转录形成特定的信使核糖核酸，从而合成特定 的酶和蛋白质，使细胞之间出现生理生化的差 异，进一步出现形态、结构的分化。现在 ，虽然发 育生物学已经发展到细胞和分子的水平，但是从 一 个简单、小小的受精卵如何发育成为一个非常 复杂的胚胎，还没有研究清楚。可见，细胞分化是 一 个复杂的生理生化和形态结构变化的过程，形 态结构的变化是分化的外部表现，它是由于细胞 内酶和蛋白质合成等因素的差异造成的。但是分 化的机理是相当复杂的问题 ，需要从分子水平进 一 步研究。 细 胞 的 死亡 在植物生长发育过程中，自始至终都存在着 细胞死亡的现象 ，以维持有机体的正常发育，保 证有机体的继续生存。如根系生长发育过程中表 皮和根毛的枯萎、死亡，根冠边缘细胞的死亡和 脱落，管状分子分化的结果导致细胞的死亡；花 药发育过程中绒毡层细胞的瓦解 、死亡；大孢子 形成过程中多余大孢子细胞的退化死亡；胚胎发 育过程中胚柄的消失；种子萌发时糊粉层的退化 消失；叶片和花瓣细胞的衰老死亡等等(图 17)。 抗病 图 17 维管植物体内细胞煽程性死亡发生的可能部位 这些细胞正常死亡，或生理性死亡的过程、原因 和生理学意义 ，长期以来没有引起人们的注意， 生物学家主要关注到细胞和生物有机体的生长 和繁殖。最近 1O～20年来，动物细胞生物学和医 学中对于细胞正常死亡的研究取得了许多重要 成果，才引起植物学家们对植物细胞死亡的关 注，并且也已取得很多进展。 1．细胞死亡的形式 2004．4科技文萃 169 1lllll_-l 恤I基 瘿盼匿《 亩 爵 冲 啊 ■—鼍l■ 一圈 维普资讯 http://www.cqvip.com 细胞以至有机个体的死亡有两种不同形式 ： 一 种是坏死性死亡，就是由于某些外界原因，如 物理的、化学的损伤和生物侵袭造成的非正常死 亡，是随机的，无序的，被动的死亡；另一种是细 胞程序性死亡，或称为细胞凋亡，是正常的生理 性死亡，就是细胞发育到一定阶段，在一定生理 条件下，遵循自身的程序，主动结束其生命的过 程。这是 Kew wylie和 Curie在 1972年提出的一种 死亡方式，是多细胞生物清除自身衰老细胞和无 能细胞的一种 自稳机制。具体地说，是生物体正 常生长发育过程中平衡 细胞增殖、调节有机体 细胞的数量衡定不可缺 少的，由基因编程调控 细胞的主动死亡形式。 它在细胞生命活动中， 与细胞的分裂和分化具 有同样重要的意义。 2．植物细胞的程序 性死亡 (1)管状分子的分 化 们管状分子的分化具有程序性死亡的特征，管状 分子分化的终点就是细胞的死亡。程序性死亡的 特征是发生程序性死亡的细胞被诱导产生核酸 内切酶，使染色质降解，核 DNA从核小体间降解 断裂，形成大小不同的寡聚核小体片段。凝胶电 泳检测呈现 DNA梯状条带；染色质固缩，集聚在 核膜边缘，呈颗粒块状或月形小体，如图 19。细 胞内部细胞质和细胞器的自溶作用很强烈， 黾亡 的小体被巨噬细胞或邻近细胞摄取消化。 (2)根冠细胞的死亡 管状分子是植物体内的某些细胞不经过分 裂，而直接分化为管状分子，如图 18。Fukuda， Thelen和 Northeote(1989)对百日草的叶肉细胞分 化为管状分子过程和管状分子的分化进行了详 细的研究，Mittler和 L龇n(1995)对豌豆根导管管 状分子的分化过程也进行了研究。结果表明：它 根冠细胞是由顶端 分生组织的原细胞分离 而来 ，在植物生长过程 中，根冠外层细胞不断 脱落，根冠原细胞不断 分裂产生新细胞从内侧 补充，使根冠细胞的数 量保持相等恒定。根冠 细胞 自内向外逐步衰亡 就是细胞程序性死亡的 过程。从根冠中部向两 侧观察 ，可以看见中部 细胞膜清晰，核仁较大，细胞质浓厚，线粒体多等 情况，显出细胞有旺盛的生命力；中部两侧细胞 开始变形、皱缩 ，自噬作用活跃，液泡里含有一些 细胞质和细胞器，出现粘液 ，常集聚在质膜和细 胞壁之间；边缘细胞是将要从根冠上脱落下来的 细胞，细胞体积缩小、变形，降解作用进一步加 图l9 细胞蝙程性死亡的重要特征之一。示染色质凝集于棱膜边 缘(毛同林，扬世杰 2OOO)左：洋葱根冠细胞；右：动物细胞 170 科技文萃 2004，4 强 ，染色质凝聚在核膜边缘 (图 19)。又根据 ATP酶定位测定表明， 细胞衰亡过程中，ATP酶活性高，这 表明细胞程序性死亡过程是一个消 耗能的主动过程。 纵观 以上简要的介绍，可以看 到植物细胞的生命活动是多么的精 巧、复杂，而且深奥，这是生命在漫 长岁月里与生存环境斗争，发展演 化的结果，历经了多少艰难、辛苦和 牺牲，对于现存的绿色生命我们怎 么能够不热爱珍惜呢! 维普资讯 http://www.cqvip.com