消化系统生理

第八章 消化系统生理 第一节 概述 一、消化、吸收的概念和消化的方式 1. 消化系统的基本功能 是消化从外界摄取的食物和吸收各种营养物质，供机体新陈代谢所需的物质和能量，并将未被消化和吸收的食物残渣经肛门送出体外。 2. 消 化 食物在消化道内被分解成结构简单的小分子物质的过程称为消化。 3. 消化的方式 a. 机械性消化：通过消化道肌肉的舒缩。将食物磨碎并与消化液充分混合，以及将食物不断地向消化道远端推送。 b. 化学消化：消化液中各种酶，能分别分解蛋白质、脂肪和糖类等物质使之成为小分子物质。 4. 吸 收 食物经过消化后，透过消化道的粘膜进入血液循环的过程叫吸收。 5. 消化器官的其他功能 除了消化和吸收之外，消化器官还有重要的内分泌功能和免疫功能。 二、消化管平滑肌的生理特性 （一）消化道平滑肌的一般生理特性 1. 兴奋性低、收缩缓慢：平滑肌收缩的潜伏期、收缩期和舒张期的时间都比骨骼肌长得多，而且变异很大，全部收缩过程约为20秒或更长。 2．自动节律性收缩：收缩节律不如心肌那样规则而且收缩缓慢。 3．紧张性：消化道平滑肌经常保持在一种微弱的持续收缩状态。消化管肌肉的各种收缩都是在紧张性的基础上发生的。 4. 富有伸展性：在外力作用下，消化管平滑肌可伸展原长度的2－3倍，胃可以容纳好几倍于自己原来体积的食物。 5．对一些理化刺激较敏感：消化道平滑肌对电刺激较不敏感，但它对一些生物组织产物的刺激特别敏感，例如：微量的乙酰胆碱可使它收缩，而肾上腺素则使它舒张，此外对酸、碱等化学物质的刺激也有反应。 （二）消化管平滑肌的电生理特性 1．静息电位 和神经纤维骨骼肌细胞一样，消化道平滑肌细胞在静息状态下，膜外较膜内为正，静息电位主要由K+的外流形成。Na+和Ca2+对平滑肌的静息电位的形成也有一定影响。静息电位的值为-60∽-50mV。 2．基本电节律（或慢波电位） 消化管平滑肌细胞在静息电位的基础上可自发产生节律性去极化，由于这种周期性波动的发生频率较慢称为慢波电位。它的产生可能与细胞膜生物电钠泵活动的周期有关。 在安静状态下 其波幅变动：5－15mV，持续时间：1－4s 频率随组织不同而同：胃3次/分；12指肠：11-12次/分；回肠：8-9次/分 3．动作电位：当慢波电位超过一定临界值时，就可触发一个或多个动作电位，并跟着出现肌肉收缩。动作电位数目越多，肌肉收缩的幅度就越大。 4．动作电位和肌肉收缩的关系：平滑肌的收缩是继动作电位发生之后而产生的，而动作电位则是在慢波（基本电节律）去极化的基础上发生的，因此，慢波电位是平滑肌的起步电位，是平滑肌收缩节律的控制波。 5．平滑肌动作电位的产生原理：与哺乳动物神经纤维和骨骼肌不同，平滑肌细胞的动作电位的发生与Na+无关，目前认为，在刺激作用下，细胞膜对Ca2+的通透性突然增加，Ca2+大量内流是平滑肌动作电位的主要离子基础。 关于动作电位的触发肌肉收缩的机制目前还不十分清楚，钙调素作为平滑肌收缩系统中的Ca2+受体，可因动作电位引起胞浆内Ca2+浓度↑，进而起到激活肌丝滑行之作用。 三、消化腺的分泌功能 1．消化液组成：人每日由各种消化腺分泌的消化液总量6－8L，主要由有机物离子和水组成。 2．消化液的主要功能 ①稀释食物，使之与血浆渗透压相等以便于吸收。 ②改变消化腔内的pH，使之适应于酶分解作用的需要。 ③水解复杂的食物成份，使之便于吸收。 ④通过分泌粘液、抗体和大量液体保护消化道粘膜，防止物理性和化学性的损伤。 3．消化液分泌过程：分泌过程是腺细胞主动活动的过程，它包括三个主要步骤（能量主要来自腺细胞的ATP）: ①腺细胞从其周围的血液内摄取原料。 ②在腺细胞内合成分泌物并储存起来。 ③当受到适宜刺激时，将分泌物排出。 四、胃肠激素 （一）胃肠激素 1．胃肠激素：在胃肠道的粘膜层内，不仅存在多种外分泌腺，还含有多种内分泌细胞，这些细胞分泌的激素统称为胃肠激素。 2．主要功能：（是）与神经系统一起共同调节消化器官的运动、分泌吸收等活动。此外胃肠激素对体内其它器官的活动，也具有广泛的影响。胃肠内分泌细胞已被公认为体内调节肽的重要组成部分。 （二）胃肠内分泌细胞 从胃到结肠的粘膜内，包含着20多种内分泌细胞，它们分散地分布在胃肠（内分泌细胞 应改成粘膜细胞）之间，总数很多，超过了体内所有内分泌腺中内分泌细胞的总和，因此，消化道已不仅仅是人体的消化器官，它也是人体内最大最复杂的内分泌器官。 主要胃肠激素的分泌细胞类型及分布见。P205 （三）胃激素的化学 胃肠激素在化学结构上属于肽类，分子量大多在2000－5000左右。 （四）胃肠激素的作用方式 1．作为循环着的激素而起作用，胃肠激素由内分泌细胞释放后，经过血液循环传递至靶器官而发挥作用。例胃泌素等。 2．作为旁分泌物在局部起作用：胃肠激素释放后，通过间液弥散至邻近的靶细胞传递局部信息。 3．作为外分泌物质进入胃肠腔内起作用，胃肠肽素由内分泌细胞释放后，有可能沿着细胞与细胞之间的缝隙弥散入胃肠腔内而起作用。 （五）胃肠激素的生理作用 1．调节消化腺的分泌和消化道的运动，这一作用的靶器官包括食管—胃括约肌、胃腺、胰腺、肠腺、肝细胞及胆囊等。 2．调节其他激素的释放 已证明，食物消化时，从胃肠道释放的抑胃肽有很强的刺激胰岛素分泌作用，因此口服葡萄糖比静注同剂量的葡萄糖能引起更多的胰岛素分泌。进餐时不仅由于葡萄糖的吸收入血直接作用于胰岛β细胞促进胰岛素分泌，而且还可通过胃肠激素（抑胃肽）及时地把消化食物的情报传递到胰岛，引起胰岛素较早分泌，使血糖不至于升高得过高，以避免一部分葡萄糖因超过肾阈而从尿中丢失，这对于有效地保持机体所获得的能源具有重要的生理意义。 3．营养作用：一些胃肠激素具有刺激消化道组织的代谢和促进生长作用，称为营养作用。 （六）脑—肠肽的概念 近年来的研究资料证实，一些产生于胃肠道的肽，不仅存在于胃肠道，也存在于中枢神经系统内，而原来认为只存在于中枢神经系统中的脑肽也在消化道中发现，这些双重分布的肽被统称为“脑—肠肽”。已知的脑肠肽有：胃泌素、胆囊收缩素、P物质、生长抑素、神经降压素等十余种之多。表明神经和胃肠之间在功能上存在着密切的关系。 第二节 机械性消化 机械性消化是由消化管的以下各种运动完成的。 一、咀嚼和吞咽 1. 咀嚼：口腔通过咀嚼运动对食物进行机械性加工和化学性加工，它还能反射性地引起胃、胰、肝、胆囊等的活动以及引起胰岛素的分泌等变化，为以后的消化过程及紧随着消化过程的代谢过程准备有利条件。 2. 吞咽：是一种复杂的反射性动作，它使食物从口腔进入胃共分三个时期：①第一期：由口腔到咽；②第二期：由咽到食管上端；③第三期：由食管下行至胃。 二 胃的运动 （一）胃的运动形式 1．容受性舒张，当咀嚼和吞咽食物时，食物刺激咽食道等处感受器，可反射性通过迷走神经，引起胃底和胃体部肌肉的舒张，称为容受性舒张，其生理意义在于使胃的容量适应于大量食物的涌入，以完成储存食物之机能。 2．紧张性收缩：胃被充满后，胃平滑肌紧张性收缩逐渐加强，使胃腔内具有一定的压力，以使胃液渗入食物，并协助食糜向十二指肠移行。 3.蠕 动 食物进入胃后5分钟，胃开始蠕动。蠕动波向胃体中部开始，逐渐推向幽门。   （二）胃运动的调节 （三）胃的排空及其控制 食物由胃排入十二指肠的过程称为胃的排空。对于混合食物，胃完全排空需要4-6h，胃的排空频率受来自胃和十二指肠两方面因素的控制。 1．胃的因素促进排空 ①胃内食物量对排空率的影响：食物由胃排空的速率和留在胃内的食物量的平方根成正比。 ②胃泌素对胃排空的影响：胃泌素对胃排空有重要的促进作用。 2．十二指肠因素抑制胃排空 ①肠—胃反射对胃运动的抑制：在十二指肠壁上存在多种感受器。酸、脂肪、渗透压及机械扩张，都可以刺激这些感受器，反射性地抑制胃运动、引起排空减慢，这个反射叫肠—胃反射。 ②十二指肠产生的激素对胃排空的抑制：当过量食糜，特别是酸或脂肪由胃进入十二指肠后，可引起小肠粘膜释放几种不同的胃肠道激素，可延缓胃之排空，促胰液素、抑制肽、胆囊收缩素等都具有这种作用，统称肠抑胃素。 上述在十二指肠内具有的抑制胃运动各项因素，并不是经常存在的。随着盐酸在肠内被中和，食物消化产物被吸收，它们对胃的抑制作用减弱，胃运动又开始增强，因而又推动另一部分食糜进入十二指肠，如此重复，使胃物的排空较好地适应十二指肠内的消化和吸收。   （四）呕吐 是指胃和肠内容物被强力挤压，通过食管从口腔驱出的动作。   三、小肠的运动 (一)小肠的运动形式及其作用 1. 紧张性收缩 是小肠其他运动形式的基础。当小肠紧张性降低时，肠壁给予小肠内容物的压力小，食糜与消化液混合不充分，食糜的推进也慢。反之，当小肠紧张性升高时，食糜与消化液混合充分并加快，食糜的推进也快。 2. 分节运动 分节运动是一种以环行肌为主的节律性收缩和舒张的运动， 3. 蠕动 小肠的蠕动通常重叠在节律性分节运动之上，两者经常并存。蠕动的意义在于使分节运动作用后的食糜向前推进，到达一个新肠段，再开始分节运动。    (二)回盲括约肌的功能 回肠末端与盲肠交界处的环行肌增厚。起着括约肌的作用，称为回盲括约肌。回盲括约肌的主要功能是防止回肠内容物过快地进入大肠，回盲括约肌还具有活瓣作用，可阻止大肠内容物向回肠倒流。   第三节 化学性消化 化学性消化是由以下各种消化液的作用完成的。 一、唾 液 （一）唾液的性质和成份 唾液为无色无味近于中性（pH 6.6－7.1）的低渗液。唾液中水分约占99%，有机物主要为粘蛋白，还有球蛋白、尿素、尿酸、唾液淀沉粉酶和溶菌酶等。唾液中的无机物有Na+、K+、Ca2+氯、氨等，还有一定量气体，如O2、CO2。唾液的渗透压和电解质成份随分泌率的变化而变化。 （二）唾液作用 有湿润、溶解食物、引起味觉便于吞咽的作用。唾液淀粉酶可使淀粉分解为麦芽糖。此外，唾液还有清洁保护口腔的作用。唾液中的溶菌酶有杀菌作用。 （三）唾液分泌的调节 唾液分泌完全受神经反射性调节，包括非条件反射和条件反射。反射的初级中枢在延髓，高级中枢分布于丘脑下部及大脑皮层等处。 二、 胃 液 （一）胃的粘膜内含物 外分泌腺（有三种腺体）：贲门腺（分泌粘液）；泌酸腺（盐酸、胃蛋白酶原、粘液）；幽门腺、分泌碱性粘液；多种内分泌细胞（至少含6种内分泌细胞）。 胃液是由三种腺体和胃粘膜上皮细胞的分泌物构成的。 （二）胃液的性质、成份和作用 纯净的胃液是一种无色而呈酸性的液体，pH约为9－1.5。正常人每日分泌的胃液量约为1.5－2.5升。主要成份包括无机盐，如盐酸、Na+和K+的氯化物以及有机物如消化酶、粘蛋白、内因子等。 1．盐酸又称胃酸 ①盐酸的分泌及存在形式 a：盐酸有两种存在形式：一种是解离的为游离酸，另一种是与蛋白质结合的盐酸蛋白质称为结合酸；绝大部分是游离酸（在纯净胃中） b：分泌：由壁C分泌 ②盐酸的分泌机制 在正常的情况下，胃液中的氢离子浓度比血液中高三四百万倍，壁细胞分泌氢离子的过程必然是逆浓度梯度的主动运转过程。氢离子在氧化还原反应中产生后，依靠氢泵主动分泌入胃腔，细胞内剩下的OH－和碳酸离解出来的H+结合而被中和掉、碳酸中的HCO－3则进入血液内。氯离子依靠壁细胞膜的氯泵、逆着电化学梯度主动分泌入胃腔。 ③盐酸的作用： a：激活胃蛋白酶原 b：供给胃蛋白酶需要的酸性环境 c：使蛋白质变性而易于分解 d：杀死随食物进入胃内的细菌 e：盐酸进入小肠可促进胰液、肠液和胆汁的分泌，酸性环境也有助于小肠对铁和Ca2+的吸收。 ④胃粘膜的屏障作用 正常胃粘膜具有防止H+迅速侵入和防止Na+迅速向胃腔扩散的特性。称为胃粘膜屏障。如胃粘膜屏障受损，H+从胃腔侵入粘膜、引起胃粘膜的被侵蚀和损伤。粘膜屏障破坏易形成胃溃疡。 2．胃蛋白酶原 主要由主细胞合成并以不具有活性的酶原颗粒形式存在细胞内。在胃酸作用下转变为具有活性的胃蛋白酶。其作用： a：在酸性较强的环境中能将蛋白质水解成 示和胨（示为胨中间产物）。 b：最适pH为2，随着pH升高胃蛋白酶的活性降低。  3. 粘液和碳酸氢盐 胃内的粘液是由粘膜表面上皮细胞、泌酸腺的粘液颈细胞，贲门腺和幽门腺共同分泌的，主要成分为糖蛋白，有较高的粘滞性和形成凝胶的特性，有不溶性和可溶性两种，其作用： a：润滑作用，使食物易于通过。 b：能保护胃粘膜不受食物中坚硬物质的机械损伤。 c：还可降低HCl的酸度，减弱胃蛋白酶的活性从而防止酸和胃蛋白酶对胃粘膜的消化作用。故有粘液屏障之称。 4．内因子 内因子是泌酸腺的壁细胞分泌的一种糖蛋白，能和VB12结合，形成一种复合物，有促进回肠上皮细胞吸收VB12的作用。   三、胰 液 (一)胰液的性状和成分 胰腺包括内分泌和外分泌两部分。内分泌部分将在内分泌章叙述。胰液是胰腺的外分泌物，由胰腺的腺泡细胞及小导管管壁细胞分泌的无色无臭的碱性液体，具有很强的消化能力， pH约为7．8～8.4。成人每日分泌l一2L胰液。胰液中含有无机物和有机物。无机物成分中最重要的是胰腺小导管的上皮细胞分泌的碳酸氢盐，其浓度随胰液分泌率增加而增加，人胰液中HCO3-的最高浓度为140mmol/L。此外，胰液中还有CL-、Na+、Ca2+等离子。 胰液中的有机物主要是多种消化酶，它们是由腺泡细胞分泌的。胰液中的消化酶主要有：胰淀粉酶、胰脂肪酶、胰蛋白酶原和糜蛋白酶原等。 (二) 胰液重要成分的作用 1．碳酸氢盐 胰液中碳酸氢盐的主要作用是中和进入十二指肠的胃酸，使肠粘膜免受胃酸的侵蚀；并为小肠内多种消化酶的活动提供最适宜的pH环境(pH7.8)。 2. 胰淀粉酶 胰淀粉酶对生的或熟的淀粉的水解效率都很高，其水解产物为糊精、麦芽糖及麦芽寡糖。胰淀粉酶作用的最适pH为6.7～7.0。 3．胰脂肪酶 胰脂肪酶可分解甘油三酯为脂肪酸、甘油一酯和甘油。其作用的最适pH为7.5～8.5。胰液中还含有一定量的胆固醇酯酶和磷脂酶A2，它们分别水解胆固醇酯和卵磷脂。 4．胰蛋白酶原和糜蛋白酶原 这两种酶原均不具活性。当胰液进入十二指肠后，肠液中的肠致活酶可将胰蛋白酶原激活成具有活性的胰蛋白酶。此外，酸和胰蛋白酶也能使胰蛋白酶原活化。糜蛋白酶原由胰蛋白酶激活为糜蛋白酶。胰蛋白酶和糜蛋白酶都能分解蛋白质为示和胨，二者共同作用时，可使蛋白质分解为小分子的多肽和氨基酸。糜蛋白酶还有较强的凝乳作用。 四、胆 汁 (一) 胆汁的性状和成分 胆汁是由肝细胞不断生成的， 胆汁的成分除水分和钠、钾、钙、碳酸氢盐等无机成分外，还有胆色素、胆盐、胆固醇、卵磷脂、脂肪酸等有机成分。胆汁中没有消化酶。胆色素是血红蛋白的分解产物，主要为胆红素，其氧化物为胆绿素。胆汁中的胆盐为肝所分泌的胆汁酸与甘氨酸或牛磺酸结合的钠盐或钾盐，它是胆汁参与消化和吸收的主要成分。 (二)胆汁的作用 胆汁的作用主要是促进脂肪的消化和吸收。 1．胆汁中的胆盐、胆固醇和卵磷脂等均可作为乳化剂，降低脂肪的表面张力，使脂肪乳化成微滴，分散在肠腔内，这便增加了胰脂肪酶的作用面积，有利于脂肪的消化。 2．胆盐可与不溶解于水的脂肪分解产物(如脂肪酸、甘油一酯和胆固醇等)结合，形成水溶性复合物(混合微胶粒)，这样，脂肪分解产物就能通过小肠粘膜表面的静水层而到达肠粘膜上，这对脂肪消化产物的吸收具有重要意义。同样能促进脂溶性维生素(维生素A、D、E、K)的吸收。 3. 此外，胆汁在十二指肠中还可以中和一部分胃酸；胆盐在小肠内被吸收后还是促进胆汁分泌的一个体液因素。 五、小肠液 ’ (一)小肠液的性状和成分 ‘ 小肠液是由小肠粘膜中的小肠腺所分泌。呈弱碱性，pH约为7.6。成人每日分泌量约1～3L。小肠液中除水和电解质外，还含有粘液、免疫蛋白和肠致活酶 （二）小肠液的作用 1．肠致活酶能激活胰蛋白酶原转变成有活性的胰蛋白酶； 2．保护作用，弱碱性的粘液能保护肠粘膜免受机械性损伤和胃酸的侵蚀，免疫蛋白能抵抗进入肠腔的有害抗原。 经过上述的机械性消化和化学性消化过程，原来是大分子的营养物质则转变成为在小肠内的可被吸收的小分子物质(表8—2)，这为营养物质的吸收创造了条件。 第四节 吸收 一. 吸收的部位 在正常情况下，口腔和食管基本上没有吸收功能，胃仅能吸收少量的水和酒精。小肠是吸收的主要部位，大部分营养成分在小肠内吸收，小肠内容物进入大肠时已经不含有多少可被吸收的物质了。大肠主要吸收水分和盐类。 营养物质主要在小肠被吸收。一般认为，糖类、蛋白质和脂肪的消化产物大部分是在十二指肠和空肠吸收的，回肠主动吸收胆盐和维生素B12 二、小肠内主要营养物质的吸收 （一）单糖的吸收 糖类在小肠内已被消化成单糖，故能被小肠上皮细胞吸收入血。单糖的吸收是消耗能量的继发主动转运过程，是与Na＋耦联的。在肠粘膜上皮细胞的纹状缘(细胞腔面膜)上存在着一种载体蛋白，它能选择地与Na＋和葡萄糖(或半乳糖)结合。由于肠腔中Na+的浓度高于细胞内的，Na＋可与载体结合顺浓度差进入细胞，只要肠腔中保持着高浓度的Na＋，葡萄糖就可逆浓度差随之主动转运入细胞。 (二)肽和氨基酸的吸收 目前认为，氨基酸以及各种氨基酸组成的二肽和三肽的吸收与单糖相似，是主动转运，且都是同Na+转运耦联的。 （三）脂类水解产物的吸收 脂类的消化产物脂肪酸、甘油一酯和胆固醇等， 与胆汁中的胆盐形成水溶性微胶粒。在小肠粘膜表面 ，脂肪酸、甘油一酯和胆固醇等又从微胶粒中释出，通过脂质膜进入肠上皮细胞内，胆盐则被遗留于肠腔内。进入上皮细胞内的长链脂肪酸和甘油一酯，大部分重新合成甘油三酯，并与细胞中的载脂蛋白合成乳糜微粒， 脂肪的吸收途径以淋巴为主。 （四）水分的吸收 成人每日摄取水分约1.5L，分泌各种消化液约6.5L即每日经过消化道的液体总量有8L之多。其中绝大部分在小肠内被吸收，仅余下0．5—1．0L进入结扬；最后随粪便排出的约150ml。肠道内的水分都是被动吸收的，各种溶质、尤其是NaCl的主动吸收所产生的渗透压梯度是水吸收的主要动力。由于渗透压的作用，水通过上皮细胞和细胞间紧密连接进入细胞间隙，使间隙内静水压增高，然后进入毛细血管。 （五）无机盐的吸收 1．钠的吸收 成人每日镊入的钠以及消化腺分泌入消化道的钠，绝大部分(95％-99％)都被吸收了。钠的吸收机制是顺电化学梯度扩散入肠粘膜上皮细胞内，然后通过细胞底一侧膜上钠泵的活动逆电化学梯度进行的主动转运过程。 2．铁的吸收 人每日吸收的铁约为1mg，仅为每日膳食中含铁量的l／10。 食物中的铁绝大部分是三价高铁，不易被吸收，须还原为亚铁后才易被吸收。维生素C能使高铁还原成亚铁而促进铁的吸收，胃酸也有促进铁吸收的作用，胃酸减少的病人，可发生缺铁性贫血。由肠腔吸收入粘膜细胞内的亚铁，大部分被氧化为三价铁，并和存在于细胞内的去铁铁蛋白结合，形成铁蛋白，暂时贮存于细胞内，然后慢慢向血浆中释放。其余一小部分尚未与去铁铁蛋白结合的亚铁则以主动吸收的方式转移到血浆中。 3．钙的吸收 食物中的钙仅有一小部分被吸收，其余大部分随粪便排出。食物中的钙必须转变成水溶性的离子状态才能被吸收。维生素D、脂肪、肠内容的酸度都能促进小肠吸收钙。钙的吸收主要是通过主动转运完成的。 4．负离子的吸收 在小肠内吸收的负离子主要是Cl-和HCO3-。由钠泵产生的电位差促使肠腔负离子被动地向粘膜细胞内移动。 （六）维生素的吸收 维生素可分为脂溶性和水溶性两类。脂溶性的维生素A、 D、E、K的吸收和脂肪相似，它们也需要与胆盐结合成水溶性复合物，才能通过小肠粘膜表面的静水层，然后与胆盐分离，通过细胞膜进入淋巴或血液。水溶性维生素主要以易化扩散方式在小肠上段被吸收，只有维生素B12必须与内因子结合成复合物，才能在回肠被吸收。 第五节           大肠的功能 大肠是消化管的末段，包括盲肠、结肠和直肠。人类的大肠内没有重要的消化活动，大肠的主要功能是吸收水分、以及暂时储存经消化吸收后剩下的食物残渣。 一、 大肠液的分泌和细菌的活动 （一）  大肠液的分泌 大肠粘膜的上皮和大肠腺均含有许多分泌粘液的杯状细胞。因此，大肠的分泌富含粘液，粘液能保护肠粘膜和润滑粪便。结肠还分泌碳酸氢盐，故大肠液呈碱性（pH8.3~8.4）。 （二）大肠内细菌的活动 大肠内有许多细菌，这些细菌主要来自食物和大肠内的繁殖。大肠内的酸碱度和温度对一般细菌的繁殖极为适宜，故细菌在此大量繁殖。细菌中含有能分解食物残渣的酶，对食物残渣中的糖类和脂肪的分解称发酵作用，其分解产物有单糖、醋酸、乳酸、二氧化碳、沼气、氢气等。 大肠细菌能利用大肠的内容物合成人体必需的某些维生素，如硫胺素、核黄素及叶酸等B族维生素和维生素K。经细菌分解作用后的食物残渣及其分解产物、肠粘膜的分泌物、脱落的肠上皮细胞和大量的细菌一起组成粪便。   二、大肠的运动和排便 （一）结肠运动的形式 结肠具有类似小肠的分节运动和蠕动，但其频率较慢，这与大肠主要是吸收水分和暂时储存粪便的功能相适应。结肠的另一运动形式称集团运动，这是一种进行很快且移行很远的强烈蠕动。这种运动每日约发生3~4次。通常发生于饭后。可能是胃内食物进入十二指肠时，由十二指肠-结肠反射所引起。集团运动常自横结肠开始，可将一部分大肠内容物一直推送到结肠下端，甚至推入直肠，引起便意。 （二）  排便反射 排便是一种反射活动。粪便入直肠时，刺激直肠壁内的感受器，冲动沿盆神经和腹下神经中的传入纤维传至脊髓腰骶部的初级排便中枢。同时传入冲动还上传至大脑皮质，引起便意。如条件许可，冲动通过盆神经的传出纤维（副交感纤维）传出，引起降结肠、乙状结肠和直肠收缩、肛门内括约肌舒张，与此同时，阴部神经的传出冲动减少，肛门外括约肌舒张，粪便则排出体外。此外，支配腹肌和膈肌的神经兴奋，腹肌和膈肌收缩，腹内压增加，促进排便。如条件不许可，大脑皮质发出冲动，下行抑制脊髓腰骶部初级中枢的活动，抑制冲动沿腹下神经传出纤维（交感纤维）传出，使肛门括约肌紧张性增加，乙状结肠舒张，排便反射则被抑制。 如果排便反射经常被抑制，就逐渐使直肠对粪便的压力刺激失去正常的敏感性。粪便在大肠中停留过久，会因过多的水分被吸收而变得干硬，不易排出，这是产生便秘的最普通的原因之一。排便的另一种异常现象是，当直肠粘膜由于炎症而敏感性增高时，肠内只有少量粪便、粘液就可以引起便意和排便反射。在排便后总有未尽的感觉，临床上称这种现象为“里急后重”，常见于痢疾或肠炎时。 第六节 消化器官活动的调节   消化器官的活动也是与整个机体的需要相适应的，在非消化期；各种消化液的分泌量均较少，消化管的运动也较弱，当进食时和进食后，各种消化液的分泌量增多，消化管的运动增强。消化器官活动的这种适应性是在神经和体液因素的调节下实现的。 一、神经调节 (一)消化器官的神经支配及其作用 除口腔、咽、食管上段及肛门外括约肌为骨骼肌，受躯体神经支配外，其余大部分消化器官受属自主神经系统的交感和副交感神经的双重支配。这些神经中含有传入和传出纤维，传出纤维直接调控消化腺的分泌和消化管的运动，传人纤维参与消化的反射活动。 支配消化器官的交感神经节前纤维是从胸腰段脊髓侧角发出，经过交感神经节更换神经元，其节后纤维分布到唾液腺、胃、肠、肝、胆囊、胰腺。节后纤维末梢释放去甲肾上腺素，属肾上腺素能纤维。 支配消化器官的副交感神经，主要来自脑干发出的迷走神经，它支配肝、胆囊、胰腺、食管、胃、小肠和横结肠左曲以上的大肠；大肠的其余部分则受骶段脊髓发出的盆神经支配：支配唾液腺的副交感神经，其节前纤维从脑干发 出，随面神经和舌咽神经行走。这些副交感神经节前纤维均在相应的副交感神经节更换神经元，其节后纤维分布到上述器官的平滑肌和腺细胞。在节后纤维中，多数是兴奋性胆碱能纤维，对效应器官起兴奋作用，尚有少数是抑制性纤维，其末捎释放的递质不是乙酰胆碱，可能是肽类物质，故被称为肽能神经。目前认为肽能神经的作用主要是舒张平滑肌(如胃的容受性舒强、机械刺激引起的小肠充血等)和加强小肠、胰腺的分泌活动。 胃肠壁内神经丛（内在神经丛 ）包括两组：⑦位于纵行肌和环行肌之间的肌间神经丛；②位于粘膜下层的粘膜下神经丛。这些神经丛包括许多神经节细胞、感觉细胞和神经纤维，它们连接在一起，形成一个完整的胃肠局部反射系统(图8—9)。其感觉纤维分布于胃肠壁内和粘膜上的感受器，兴奋它们的有效剌激是牵拉或充胀胃肠、pH变化或食物的特殊化学成分。感觉细胞的传出纤维与神经丛内的其他细胞发生突触联系，其效应细胞有平滑肌细胞、外分泌细胞和内分泌细胞。这样一个局部反射系统调节着胃肠活动。例如：胃肠蠕动就是通过肌间神经丛的局部反射而产生的。在切断胃肠道外来的迷走神经和交感神经后，蠕动仍然可以产生；但局部神经丛被麻痹后，蠕动就消失。 在正常情况下，各级神经中枢通过支配胃肠的交感神经和副交感神经，对壁内神经丛的活动进行调节。一般说来，副交感神经兴奋时，可引起胃肠运动加强，括约肌舒张，腺细胞分泌增加。交感神经兴奋时，其作用与副交感神经的作用相反，即上述活动抑制，但对唾液腺可引起少量分泌。在特殊情况下，如肠肌的紧张性较高时，则无论交感神经或副交感神经兴奋，均抑制肠运动；反之，如肠肌紧张性低时，则两种神经兴奋时均增强肠运动。 （二)消化器官活动的反射性调节 调节消化活动的反射包括非条件反射和条件反射两种。反射中枢在延脑、下丘脑、边缘叶和大脑皮质等处。 1．非条件反射 非条件反射是由食物的机械剌激、化学刺激直接作用于消化管粘膜相应的感受器引起。当食物进人口腔内，则引起口腔粘膜和舌的感受器发生兴奋，冲动沿第Ⅴ、Ⅶ、Ⅸ, Ⅹ对脑神经中的传入纤维传至中枢，然后由副交感神经(在Ⅶ、Ⅸ对脑神经中)和交感神经传出至唾液腺，二者均使唾液分泌增加，但以前者为主。由于副交感神经是通过释放乙酰胆碱起作用，因此，用乙酰胆碱可促进唾液分泌，抗乙酰胆碱的阿托品则抑制唾液分泌，引起口干。此外，副交感神经中的迷走神经还引起胃的容受性舒张和消化液的分泌，为食物即将进入胃和小肠继续进行消化创造条件。 当食物进入胃内和小肠内时，则刺激胃壁和小肠壁感受器，冲动一方面由迷走神经的传人纤维传入中枢，然后由迷走神经的传出纤维传出冲动继续引起进入胃肠的各种消化液分泌和促进胃肠运动，此称迷走—迷走长反射。另一方面，通过壁内神经丛的局部反射，促进胃液和小肠液分泌和胃肠运动。此外，酸性食糜进入小肠还可通过肠—胃反射抑制胃运动。 2．条件反射 在上述非条件反射基础上，与食物有关的形象、颜色、气味、声音、语言、文字以及进食的环境等刺激分别作用于视、嗅、听觉感觉器，兴奋经视、嗅、听神经传入中枢形成条件反射，引起消化腺分泌和消化管运动。“望梅止渴”即是一例。 二、体液调节 （一)胃肠激素对消化活动的调节 胃肠激素与神经系统一起，共同调节消化器官的运动、分泌和吸收功能。调节消化器官活动的几种主要胃肠激素及其作用。 1．胃泌素 上述的反射性调节通过迷走神经和壁内神经丛，作用于胃窦和十二指肠粘膜的G细胞，使其释放胃泌素；此外，食物中的化学成分，主要是蛋白质分解产物还可直接作用于G细胞，促进胃泌素的释放。胃泌素的主要作用是促进胃酸和胰酶的分泌；其次，可促进胰液、胆汁、小肠液的分泌和胃肠运动。 2．促胰液素 当酸性食糜进入小肠后，可刺激小肠粘膜的S细胞释放促胰液素。盐酸是最强的剌激因素；其次为蛋白质分解产物和脂酸钠。促胰液素主要作用于胰腺小导管的上皮细胞，使其分泌大量的水分和碳酸氢盐，因而使胰液的分泌量大增；其次，还促进胰酶、胆汁和小肠液分泌，抑制胃酸分泌和胃肠运动。 3．胆囊收缩素 食糜进入小肠能剌激小肠粘膜的I细胞释放胆囊收缩素，其刺激因素由强至弱为：蛋白质分解产物、脂酸钠，盐酸、脂肪。胆囊收缩素的主要作用有二：一是促进胆囊强烈收缩，排出胆汁；二是促进各种胰酶的分泌，因而胆囊收缩素又称促胰酶素。此外，还可促进胃酸、胰液、胆汁、小肠液的分泌和胃肠运动。、胆囊收缩素和促胰液素之间具有协同作用，即—个激素可以加强另一个激素的作用。 (二)局部体液因素对消化活动的调节 1．组胺 胃体和胃底的粘膜内含有大量的组胺，胃粘膜内的组胺是由固有膜中的肥大细胞产生。正常情况下，胃粘膜恒定地释放少量组胺，通过局部弥散到达邻近的壁细胞，与壁细胞上的组胺Ⅱ型受体(H2受体)结合，促进胃酸分泌。组胺不仅刺激胃酸的作用很强，而且它还可以提高壁细胞对胃泌素和乙酰胆碱的敏感性。用甲氰咪胍及其类似的药物可以阻断组胺与壁细胞的组胺Ⅱ型受体结合，从而减少胃酸分泌。 2．前列腺素 在胃的粘膜和肌层中，存在大量的前列腺素，是由组织局部产生和释放，迷走神经兴奋和胃泌素都可引起前列腺素分泌增加。前列腺素对进食、组胺和胃泌素等引起的胃液分泌有明显的抑制作用，它可能是胃液分泌的负反馈抑制物。 在上述的神经和体液两种调节机制总的规律作用下，某些消化器官又有其自身的特点。例如，唾液分泌的调节完全是纯神经反射性的；胰液分泌以及胆汁分泌和排出均受神经和体液双重控制，但以体液调节为主；胃液分泌也受神经和体液双重控制，其调节比较复杂。 三. 胃液分泌的调节 受许多因素的影响其中有的是起兴奋的作用，有的是起抑制性作用。进食是胃液分泌的自然刺激物，它通过神经和体液因素调节胃液分泌。 1．引起胃酸分泌的内源性物质 ①乙酰胆碱：副交感神经节后纤维末稍 壁细胞→盐酸分泌增加 ②胃泌素：胃窦和十二指肠粘膜中的G细胞合成和释放胃泌素 壁细胞 盐酸分泌增加 ③组织胺：胃的泌酸区粘膜内含有大量的组织胺，本身有很强的刺激胃酸分泌作用，还可提高壁细胞对乙酰胆碱或胃泌素的敏感性，加强细胞对后二者的反应。 2．消化期的胃液分泌 进食后的胃液分泌机制，一般按受食物刺激的部位，分三个时期： ①头期：由进食动物引起的胃液分泌，其机理主要是神经反射性调节。特点：包括条件反射和非条件反射。迷走神经是反射的传出神经，当其兴奋后除了通过其未梢释放乙酰胆碱，直接引起腺细胞分泌外，还可以引起幽门窦粘膜G细胞释放胃泌素，后者经血液循环刺激胃腺分泌。特点：分泌延续时间长，分泌量多，酸度高、含酶量尤其高。 ②胃期：食物入胃后，对胃产生机械性和化学性刺激，继而引起胃液的分泌，其主要途径：（1）扩张刺激胃底、胃体部壁内的感受器，通过迷走—迷走神经长反射和壁内神经丛的短反射引起胃腺分泌。（2）扩张刺激胃幽门部、通过壁内神经丛、作用于G细胞、引起胃泌素分泌。（3）食物的化学成份直接作用于G细胞，引起胃泌素的释放。 ③肠期胃液分泌：食糜进入小肠后还可以继续刺激胃液分泌，当食物与小肠粘膜接触时，有一种或几种激素从小肠粘膜中释放出来，通过血液循环作用于胃腺。已知十二指肠粘膜中也G细胞产生的胃泌素。肠期所引起的胃液分泌量较小。 3．胃液分泌的抑制性调节： 正常消化期的胃液分泌是兴奋和抑制两种对立因素共同作用的结果。在消化期内抑制胃液分泌的主要因素是盐酸、脂肪和高张溶液： ①盐酸：当盐酸分泌达到一定的临界浓度时不论在幽门部（如pH降到1.2-1.5时）或在十二指肠（如pH2.5时）都能抑制胃液分泌。 ②脂肪：脂肪及其消化产物进入十二指肠后，可以刺激小肠粘膜释放肠抑胃素，通过血液循环抑制胃液分泌。 ③高张溶液：十二指肠内高张溶液对胃分泌的抑制作用有二个途径，即刺激小肠内渗透压感受器通过肠—胃反对引起酸分泌抑制以及通过释放上述一种或几种抑制激素，而抑制胃液分泌。     名词   消化 吸收 机械性消化 化学性消化 内在神经丛 基本电节律 胃肠激素 基础胃液分泌 消化期胃液分泌 胃粘膜屏障 紧张性收缩 容受性舒张 胃蠕动 胆盐的肠-肝循环 内因子 脑肠肽 胃的排空   问答题   1、  胃液的主要成分及其生理作用？ 2、  胰液的主要成分及其生理作用？ 3、  胆汁的主要成分及其生理作用？ 4、 何谓胃的排空？间段性胃排空发生机制？ 5、 小肠的运动形式有几种？各有何生理意义？