遗传群体偏分离研究进展

植物遗传资源学报2009，10(4)：613-617 JournalofPlantGeneticResources 遗传群体偏分离研究进展 刘海燕，崔金腾，高用明 (中国农业科学院作物科学研究所，北京100081) 摘要：偏分离是指观察到的基因型比例偏离预期的孟德尔分离频率方式，无法用传统的遗传理论和方法加以分析。偏分 离被认为是一种重要的进化动力，并对遗传连锁图谱的构建造成影响。本文针对偏分离的现象、偏分离的影响因素和形成原 因，以及对QTL定位的影响等方面进行综合分析，系统阐述了植物分离群体偏分离的研究进展，为后续研究提供有益的参考。 关键词：偏分离；作图群体；分子标记；偏分离热点区域；遗传搭车 ProgressofSegregationDistortion LIUHai—yan，CUIJin—teng，GAOYong—ming (InstituteofCropSciences，ChineseAcademyofAgriculturalSciences，Beijing100081) Abstract：SegregationdistortionbiasedthegenotypicfrequenciesfromtheirMendelianexpectations，andcould notbeanalyzedbytraditionalgenetictheoriesandmethods．Segregationdistortionisidentifiedasastrongevolution- aryforce，andwouldaffecttheconstructionofgeneticlinkagemap．Inthispaper，thephenomena，influencingfactors andcausesofsegregationdistortion，aswellastheinfluenceofsegregationdistortiononQTLdetection，andthead· vanceofresearchonsegregationdistortioninplantsweresummarized，whichwouldprovideusefulreferenceforthe furtherresearches． Keywords：Segregationdistortion；Mappingpopulation；Molecularmarker；Segregationdistortionregion；Hitch- hiking， 在生物的进化过程中偏分离被视为一种强有力 的进化动力而越来越被重视。科学家们在许多物种 中均发现了偏分离现象，这也包括植物。研究明， 植物中的偏分离可能发生于花粉川以及胚囊。21或 是同时发生于两者中”1。偏分离几乎可在任何种 类的遗传标记中被检测到，包括形态突变标记、同功 酶及DNA标记一。’。 此外，偏分离也是遗传作图研究中的一种普 遍现象。无论是自花授粉或是异花授粉植物，其 作图群体，如F：、BC、DH和RIL群体等，均存在不 同程度的偏分离现象，这对遗传作图将会产生不 可估计的影响。同时，研究也表明在分子标记连 锁图上存在偏分离的热点区域。目前普遍认为这 些偏分离热点区域可能存在与偏分离相关的特定 基因。然而，对于不同作物的不同群体，偏分离的 热点区域是否是共同的，还有待于对更多物种的 不同群体的深入分析。本文对偏分离的现象、影 响因素和形成原因，以及对QTL定位的影响等进 行综合分析，介绍植物分离群体偏分离的研究进 展，为后续研究提供参考。 1 偏分离及其表现类型 1．1 偏分离的发现 偏分离是指观察到的基因型比例偏离预期的孟 德尔分离频率，用传统的遗传理论和方法加以分析 会产生偏差，甚至产生错误"。1引。偏分离可以增加 群体中杂合等位基因或者异型染色体的频率，被认 为是一种重要的进化动力¨“。自1926年Mangels一 收稿日期：2009—02·23 修回日期：2009·09-21 作者简介：刘海燕，在读硕士，主要从事水稻分子育种 通讯作者：高用明，研究员，博士生导师，研究方向为水稻有利基因发掘与分子设计育种。E—mail：irriygao@126．corn 万方数据 614 植物遗传资源学报 10卷 dorf等¨21在玉米研究中首次发现偏分离后，随着 RFLP、RAPD、AFLP、SSR等多种分子标记技术被 广泛的应用于遗传作图研究，偏分离作为遗传作 图研究中的一种普遍现象被广泛关注。目前通过 分子标记，人们在水稻、小麦、大麦、玉米、大豆、高 粱、烟草和白菜等作物中都发现了大量的偏分离 位点‘13讲3。 1．2 偏分离的表现类型 当前研究结果表明，偏分离标记在连锁群上的 分布主要为两种形式：一种是没有规律性，表现为随 机的偏向任何亲本或杂合体；另一种是多数偏分离 位点偏离方向一致，并且偏分离标记在连锁群上成 簇分布，这种成簇偏离可能是显著偏向单亲，也可能 是显著偏向双亲，还可能偏向于杂合体¨4。孓2川。 2 偏分离的原因 2．1 偏分离热点区域 偏分离标记在连锁群上成簇分布而且多数偏分 离方向一致心弘291，这些染色体区段被称为偏分离热 点区域(segregationdistortionregion，SDR)。现在研 究结果认为偏分离热点区域往往是由偏分离位点引 起，根据其作用时间可分为配子选择和合子选择，分 别在受精前和受精后受偏分离位点的控制。受精前 起作用的偏分离位点只能通过影响配子的比例间接 影响合子的基凶型比例；受精后起作用的偏分离位 点则直接对合子的基因型比例起作用，许多情况下 偏分离是由上述两种选择作用所引起130|。目前在 多种作物的不同类型群体上均有大量关于偏分离热 点区域的报道¨7J钆3卜”j，并且多数报道表明偏分离 热点区域与配子体选择关系密切。严建兵等Ⅲ1对 玉米F：群体分子标记偏分离研究表明，同时在9条 不同的染色体上发现了14个偏分离的热点区域，其 中4个与已经定位的配子体基因的位置相近，由此 表明配子体基因是导致偏分离的部分原因(现有报 道玉米中已定位到5个直接影响花粉竞争能力的配 子体基因)。在水稻中已经定位了11个导致偏分 离的配子体基因(ga)和20个杂种不育基因 (S)‘"d引。Zhao等⋯3在日本晴与广陆矮杂交F，群 体中，发现多数偏分离位点存在配子体选择基因 或育性相关基因。彭勇等¨4。利用培矮64s与日本 晴杂交获得F。并通过连续套袋自交获得F。重组自 交系，构建了一张含92个微卫星标记的水稻分子 遗传图谱；并分析了定位到遗传图谱上的92个标 记的偏分离情况，发现9个偏分离热点区域，其中 4个区域发现了3个配子体基因和2个杂种不育 基因，并认为这些区域标记的偏分离可能是由配 子体基因选择和杂种不育基因所致。前人研究结 果中，偏分离热点区域中发生偏分离的标记大多 偏向于父本，并认为偏分离可能是由于雄配子体 选择引起"“，但在彭勇等114o的研究中发现90个 偏分离标记，其中有80个偏向母本培矮64s，占偏 分离标记的88．89％，这在前人研究中鲜有 报道‘伸’3乱3¨。 2．2 偏分离与遗传搭车效应 目前一些研究也表明偏分离与遗传搭车有一定 的关系"。”’。所谓遗传搭车效应(genetichitch—hi- kingeffect)指当群体中发生对选择有利的等位基因 替代时，在选择压力的作用下，与之紧密连锁的位点 上也会发生相应的基因频率变化，使得原先与选择 有利的等位基因紧密连锁的那些等位基因的频率上 升，而与选择不利的等位基因紧密连锁的那些等位 基因的频率下降14“4“。根据这一原理，在生物的进 化过程中，当某一“有利”变异(或等位基因)由于选 择而被保留下来(正向选择)，群体中具有此等位基 因个体的比例将会不断增加，从而成为优势变异，并 被固定下来；相应地，携带其他等位基因的个体则会 逐渐减少以至消失，该基因座的遗传多样性因此而 急剧下降。由于连锁关系，该基因两侧一定范围内 的序列(包括中性基因座)也会凶连锁而随着该“有 利”等位基因的固定而被大量保留下来，从而使遗 传过程中配子和合子被选择，导致遗传多样性也大 大降低，最终表现偏态分离MJ。 遗传搭车效应的强弱主要与被选择基因所在基 因组区域的重组率和对之实施的选择压的大小有 关。若该遗传区段的重组率较低，并且所经受的选 择压较高，则产生的遗传搭车效应较强；反之，遗传 搭车效应则较弱。当某区段的重组率为0时，则可 造成该区段DNA序列多态性的完全丧失。但由于 遗传重组的存在，这种情况一般不会发生H“。根据 这个假说，分子标记偏分离程度与影响等位基因频 率的遗传因子连锁有关，这就说明偏分离确实存有 遗传决定因素。 2．3 导致偏分离的其他因素 偏分离与标记类型和群体类型有着紧密的关 系。前人有大量研究结果表明，不同标记类型使群 体产生的偏分离程度不同。Lorieux等"“47o的研究 表明，偏分离位点的选择作用对共显性标记问重组 率估计的影响小于显性标记，表明显性标记更易发 万方数据 4期 刘海燕等：遗传群体偏分离研究进展 615 生偏分离。刘峰等旧川的研究也证明这一点，其采用 4种不同的分子标记对大豆重组自交系群体(F。) 进行偏分离频率的比较，发现4种不同标记所检 测出的偏分离差异较大(表1)，特别是RAPD标记 所检测出的偏分离频率比AFLP标记的频率高1 倍，并认为其原因除了与所检测的位点有关外，主 要由于RFLP、SSR、AFLP为共显性标记而RAPD 表1不同类型分子标记的偏分离情况 标记为显性标记。并且有研究表明H乳491在着丝粒 和异染色质附近区域存在AFLP和RAPD标记偏 分离聚集现象。张玉山等【1副利用珍汕97和HR5 衍生的重组自交系(n=190)作为作图群体，采用 SSR标记分析，发现第7染色体的RM481～RMl0 区间(其中也包括着丝粒区域)分布着众多的偏分 离标记。 Table1 Segregationdistortionofdifferenttypesofmolecularmarkers 偏分离与群体类型有着紧密地联系。Xu等"¨ 对6个水稻群体的遗传图谱研究发现，RIL(recom— binantinbredline)群体与其他群体相比，有更高的 偏分离频率(39．4％)，DH(doubledhaploid)群体和 BC(backcross)群体的偏分离比例几乎相同(DH， 29．4％；BC，28．6％)，而F：群体则较低(19．3％)。 RIL群体偏分离比率高可能是因为RIL的构建经过 多代自然选择和人工抽样，致使偏分离频率加 大”⋯。DH群体中的偏分离可能主要是由于不同基 因型花粉的组培再生能力不同造成的，同时DH群 体中，等位基因高度纯合化导致隐性致死基因大量 表达，造成较高比例的偏分离，当然也可能是由于配 子选择作用导致偏分离”¨。在水稻中，一般粳稻的 花培力要比籼稻强”“，因此在籼粳交的DH群体 中，基因分离偏向粳稻的比例可能会大些；F：群体来 自雌雄两种配子，其重组值反映了两种配子减数分 裂中交换的平均值，代数越高，偏分离比率可能越 大。Lu等¨叫在玉米偏分离研究中比较了LH200／ LH216(F2Syn3)、B73／M017(RI)、M017／H99 (F6：，RI)和Tx303／C0159(F：)4个作图群体的偏分 离频率，认为偏分离频率随着减数分裂代数的增加 而累加，它们之间呈现正相关。 偏分离与作图群体亲缘关系也存在着紧密联 系。多数科研人员在进行群体QTL定位的工作中 为了提高图谱密度，往往采用亲缘关系较远的亲本 构建群体进行遗传作图，然而亲本间亲缘关系越远， 可能导致偏分离越严重。Kianian等”引用甘蓝的3 个种内和1个种问F，群体进行了遗传作图研究，其 中种间F，群体59％的标记表现严重偏分离，3个种 内F：群体平均只有7％标记产生偏分离，认为亲缘 关系远可能导致偏分离更严重。 姚焱¨4o通过对水稻籼粳杂种构建DH群体经 过一定时间的低温预处理以后，明显增强偏分离的 趋势，预冷处理时的胁迫作用加剧了对优势花粉的 选择；说明在植株水平上DH群体的某些基因座位 的偏分离早在愈伤组织诱导阶段已发生，并且可能 贯穿构建DH群体的整个过程。花粉离体培养条件 下某些基因出现偏分离现象，可能有以下原因：一方 面，基因本身的功能与性质所决定；另一方面，环境 因素也会影响偏分离的发生。因此，环境的选择压 力会引起花粉的选择作用”。’“。 另外，在实验技术和构建群体的材料选择上也 可以使研究过程中出现偏分离，例如，进行群体基因 型分析时，标记基因型划分、统计错误会导致系统性 偏分离旧引；作图亲本存在剩余杂合性导致等位基因 型复杂，使连锁关系难以确定¨“，这也是一个重要 的影响因素。 万方数据 616 植物遗传资源学报 10卷 3 偏分离位点及其对QTL定位的影响 3．1偏分离位点 造成偏分离的染色体区段被称作偏分离位点 (segregationdistortionloci，SDL)。如果1个SDL在 一个群体中发生分离，与其连锁的相邻标记就会表 现一定的偏分离。标记离SDL越近(连锁紧密)，偏 分离越严重，表现为∥值增大。可以利用石2值与遗 传距离的分布图初步推测SDL的位置”“。如果1 个SDL在多个群体中分离，这些群体就会在相同 的染色体区段(分子标记)上表现偏分离。反之， 可以用这种方法确定SDL的存在，从而标记定 位SDL。 3．2 偏分离位点对QTL定位的影响 构建分子标记连锁图的一个重要目的是进行 QTL定位。偏分离是遗传作图研究中的一种普遍现 象，是影响遗传作图准确性的原因之一，偏分离可以 影响标记间的重组距离，也影响连锁群上标记的顺 序14“4“，进而影响QTL定位。在动物方面，对果蝇 上的偏分离因子和x染色体连锁的减数分裂驱动 (X—linkedmeioticdrive)系统和老鼠的t等位基因(t allele)系统已经有深入的研究”⋯。但偏分离在植 物QTL定位方面研究进展还比较缓慢。目前QTL 定位常用到的分析方法有单标记分析法、区间作图 法、复合区间作图法，它们都是基于单位点标记基因 型与性状的关联程度来确定特定位置是否存在 QTL。Lu等¨叫认为如果偏分离是因为单个基因导 致的，如配子体基因，对QTL定位的位置不会产生 影响。而如果偏分离是因为两个或两个以上的基因 引起的，情况则比较复杂。因此在遗传作图中应重 视偏分离的不利影响，选择正确的作图方法Ⅲ‘6“， 进而提高QTL定位的效率和精度。 近年来提出了多种不同的针对偏分离影响的作 图方法。最简单的克服方法是作图时将偏分离标记 剔除掉。但这样会降低对基因组的覆盖率和漏掉某 些QTL旧o。比较作图一般在来自于同一个组合的 不同类型群体或同一类型的不同群体间进行，是一 个发现作图错误的有效方法。在玉米上，通过比较 作图检测出了松散的连锁和错误连锁¨¨。王永军 等”叫研究了重组自交家系的监测和调整，提出了用 以检测家系、标记的偏分离程度及调整群体结构的 模拟群体抽样标准法(SPSC)。主要原理是通过随 机抽样比较后从原始群体中淘汰一部分家系使调整 后的群体结构能够更准确的构建遗传连锁图谱。 Lorieux等|4“471建立了适合于Bc。和F2群体中 两种选择(配子选择和合子选择)条件下偏分离标 记作图的极大似然模型，并指出选择作用对共显性 标记重组值估汁的影响小于显性标记，因此遗传作 图应尽可能选用共显性标记类型，并开发了适合于 偏分离作图软件MapDisto，可以处理的群体包括 BC，、DH和SSD。但是目前关于偏分离作图软件局 限性较大，不能广泛的应用于如F：、AB群体。随 后，Lashermes等"¨和Kal6等m1在此方面做了进一 步的研究工作，使偏分离群体的QTL定位研究更加 深入。谭军等∞¨对取自MAPMAKER软件小鼠F： 群体的5个RFLP连锁标记数据作了共显性分子标 记偏分离的分析，结果表明，在估计F：群体标记间 偏分离重组距离上用连续×2检测方法比传统x2检 测更为准确。 4 问题与展望 偏分离作为一种普遍的现象在多种植物的研究 中被报道，研究表明偏分离对性别和重组进化、异性 染色体的进化、性别进化、配偶选择和生殖隔离等存 在诸多的影响，进而影响着物种的进化，是进化的强 有力的动力。目前水稻基因测序工作已经完成，绝 大多数植物都开展了遗传作图，随着更多高密度遗 传图谱的建成，偏分离的研究会有更快的进展。但 是，目前关于偏分离的研究工作还处于初级阶段，虽 然已经发现并定位了一定数量偏分离位点，但是多 数偏分离的研究仍停留在表型的阶段，缺乏DNA水 平的报道，所发现的偏分离位点数目也较少，不能为 深入的研究提供丰富的信息，同时，偏分离位点的定 位方法也存在着局限性，不能适应更多的群体类型。 因此在以后的研究中应更注重上述方面的深入研 究，这将有助于更好地理解从远缘种向栽培种杂交 渐渗目的基因时的杂种致死和基因的非正常分离等 现象；有助于更好地标记定位偏分离基因和发现更 多的偏分离基因位点；有助于正确分析和利用偏分 离位点的选择效应；有助于获得正确的遗传图谱和 基于遗传图谱的QTL标记定位，最终获悉偏分离的 分子机制，这些对于植物的遗传研究和改良都是非 常重要的。 参考文献 [1] CameronD R，MoavR．InheritanceinNicotianatabacum．xx， VII．Pollenkiller，analiengeneticlocusinducingabortionofmi· crosporesnotcarryingit[J]．Genetics，1957，42：326—335 [2] ScalesGJ，Kibirge-SebunyaI N．Preferentialabortionofgametes 万方数据 4期 刘海燕等：遗传群体偏分离研究进展 617 [3] [4】 [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] 【19】 [20] [21] [22] [23] [24] 【25] [26] [27] 如wheatinducedby帅^酽．oP”廿nchromo蚰me[J]．canJGenet Cytol，1983，25：l一6 RjckCM．Abortionofmaleandfemalegametesint量letomatode— te咖inedbyaIIeIicinteractil，n[J]．Genetics，1966，53：85·96 FoltzDW．S。gregationandlinkagestudiesofaIIozymeI('ciinpair cms8esofIheoysterc瑚sost他d口irgin妇【J]．Biochemcenet， 1986，24：94l一956 Z砌irD，TadmorY．Un8qual8egregationofnucte盯gene8inpl蚰ts 【J I．BotG∞，1986。147：355．358 AbeJ，T8udaC．Geneticanalysisfori80zymevariationinthesec— tion‰培口Ⅲ，genu8曰P旭[J]．JpnJBreed，1987，37：253—26l XonishiT，AbeK。MalsuumS，etaJ．Distonedsegregationofthe estem8ei∞2yTIlegeno‘ype8inbarIey(舶r如Ⅱm口Ⅱ培n阳L)[J]． JpnJGenet，1990，65：4ll一416 sanoY．ThegenicnatureofgameteeIiminatorinrice[J]．Genet— ics，1990，125．183一191 HanlshimaY，KurataN，YanoM，eta1．Detectionofsegregation distorLion8inanindica-japonicaricecr088usingahigh—re80lution molecul8rm8p[J]．TheorApplGenet，1996，92：145一150 LuH，Romero—Seve碍onJ，BemardoR．Chromosomalregion8as鲫一 ciatedwiIhs。gmgationdi8tortioninmaize[J]．TheorApplGenet， 2002．105：622-628 charleswonhB．Drivinggenesandchrom08伽es[J]．Nature，1988， 332：394—395 MangelsdorfPC，JonesDF．Theexpressionofmendelianfacto玛 inth8gametophyteofmaize[J]．Genetics，1926，ll：423·455 张玉山，陈庆全，吴薇，等．水稻ssR标记遗传连锁图谱着丝 粒的整合及其偏分离分析【JJ．华中农大学报，2008，27(2)： 167一17l 彭勇，梁永书，王世仝，等．水稻ssR标记在RI群体的偏分离 分析[J]．分子植物育种，2006，4(6)：786—790 RhaES，WuST，Th8engFS．Di8tonedsegregationofmarker gene8inwidecm88esofrice0ryms叭妇nL[J]．JAgricA88chi— na，1995，170：104-123 ZhaoB，De“gQM，Zha“gQJ，eta1．Analysi8ofs。g陀gationdi8- tortionofmolecularmarkersinF2populationofrice[J]．ActaGe— neticaSiniea，2006，33(5)：449—457 刘刚。许盛宝，倪巾福，等．小麦RIL群体ssR标记偏分离的 遗传分析[J]．农业牛物技术学报，2007，15(5)：828—833 KonishiT，YanoY，AbeK．Geographicdistributionofallelesatthe 6h2locusfor8egregationdi8tortioninbar王ey[J]．TheorAppl Genet，1992，85：419-422 张帆，万雪琴，潘光堂．玉米F：群体分子标记偏分离的遗传分 析[J]．作物学报，2006，32(9)：139l一1396 陈志伟，张文龙，杨文鹏，等．玉米双交F．群体中ssR遗传标 记位点的遗传分离分析[J]．种子，200s，27(5)：20—25 刘峰，吴晓霄，陈受宜．大豆分子标记在RlL群体中的偏分离 分析[J]．遗传学报，2000，27(10)：883—887 PereimMG，LeeM，BmmeI—CoxP，etaLConstnlcti彻ofanRFLP mapin80rghum粕dcompamtivemappi“ginmaize[J]．Gen咖e， 1994．37：236-243 肖炳光，徐照丽，陈学军，等．利用DH群体构建烤烟分子标记 遗传连锁图[J]．中国烟草学报，2006，12(4)：35-40 于拴仓，王永健，郑晓鹰．大白菜分子遗传图谱的构建与分析 [J]．中国农业科学。2003，36(2)：190-195 曾云超，李俊，杨毛敏，等．利用ssR标记分析川育12×人工 合成小麦syn780霞组自交系群体中的偏分离现象[J]．西南 农业学报，2007．20(2)：230-233 张德水，陈受宜，惠东威，等．栽培大豆与半野生大豆杂种F： 群体中RFI．P标记的偏分离及其形成原啁的分析[J]．遗传学 报，1997，24(4)：362—367 SongXL，WangK，GuoWZ，eta1．Acomparisonofgeneticmapg Romero·SeVersonJconBtIuctedf∞mhaploidandBClmappiⅡg popuIation8fromthe8amecmssingbetweenG哪5"i“m^f乃ⅡI“mL ×G6口，6口如邶eL[J]．Genome，2005，48(3)：378-390 [28】 [29】 [30] [31] [32] [33] [34] [35] [36] [37] [38] [39】 [40] [41] [42] [43] [44] [45] [46】 [47] [48] [49] MatsushitaS。r∽kiT，nlkutaY，etaI．Chmcterizationof孵grega— tiondi8tortiononchromosome3 inducedinwidehybridizationbe． tweenindica柚djaponicatypericev8rietjes[J]．Euphytica， 2003，134：27．32 SibovS T，deSouzaJrCL，GarciaAAF，etaI．1WoIecuIarmap— pingintmpicaImaize(Ze口m口”L)usingmicmsatellitemarke碍． 1．Mapcon8tnlctionandlocaliz乱ionoflocishowingdistortedseg- regation[J]．Heredhs，2003，139：96一106 PerfeguiF，Pa8cualL．Se昏．egationdi8tortionofi80zymelociin cherimoya(^nno，mc^删mD缸肘以f．)[J]．TheorApplGenet， 1996，93(3)：440·446 梁永书．利用测序水稻品种构建重组自交系群体及ssR遗传 连锁图谱的初步制作研究[D]．四川农业大学，2006 BmmmerEC，BoutonJH，KochenG．DevelopmentofanRFLP mapindiploida妇Ⅱa(J]．TheorApplGenet，1993，86：329—332 Ke8seIiRV，PamnI，MicheImomRW．Analysisofadetailedge— neticlinkagemapofI以cfⅡcⅡsD￡fm(Lettuce)constrIlctedfrom RFLPandRAPDmarkers[J]．Genetics，1994。136：1435·1446 严建兵，汤华，黄益勤，等．玉米F：群体分子标记偏分离的遗 传分析[J]．遗传学报，2003，30(10)：913-918 KinoshitaT．R8portofthecommitteongene8ymbolization，no- mencl8tureafIdlink89egmup【J]．RiceGenetNewsl，199l，8： 2．37 KinoshitaT．Reportofthecommitteongene8ymbolization，no— menelatureandlinkagegmup[J]．RiceGenetNewsl，1993，lO： 7．39 XuY，ZhuL，XiaoJ，HuangN，etal_Chromosomalregion8associ— atedwith8egregationdistortionofmolecularmarke碍inF2back- cr088doublehaploidandrecombinantinbredpopulation8inrice (Dr，∞sn砌oL)[J]．MolecularandGene船JGenetic8，1997， 253：535—545 ZhangQJ，YeSP，LiJQ，eta1．ConstructionofamicrosateIlite linkagemapwithtwoBequencedricevarieties[J]．ActBGenetica Sinica，2006。33(2)：152-160 xusJ，SinghRJ，HymowitzT．E8tabIishmentofacylogenetic map80ybean：pmgre8$andp∞8pective[J]．soybeanGenetNews— let，1997，24：121—122 HarrB。KauerM，SchlottererC．Hitchhikingmapping：apopuIa- tionbased6nemappi“gstrategyforadaptiVemutation8inD，o一 50p^if口mez8nogⅡ5￡e，[J]．PNAs，2002，99：12949一12954 SmithJM，Ha培hJ．Thehitch-hikinge妇fectofafavoumblegene [J]．GenetRes。1974，23：23—35 ZivyM，DevauxP，BlaisonneauJ，eta1．Segregationandlinkage 8tudiesinmicmspore·deriveddoublehaploidIine8“舶rde“m 口“fg口旭L[J]．TheorApplGenet，1992，83：919·924 BanonNH，Philosophjcaltmnsacti彻80ftheroyal80ciety“lon· don[J]，8eriesB，Biologicalscienees，2000，355：1553-1562 KreikeDD．StiekemaWJ．Reduced比combinationanddistorted s。gregationinasoknum‘u6erD5“m(2x)×5．印eg毗dn豇(2x)^y一 6r讨fJ】．Genome，1997，40：180，187 游光霞，张学勇．基下选择牵连效应的标记／性状关连分析方 法简介[J]．遗传，2007，2(7)：88l一888 L0rieuxM，GomnetB，PerrierX，eta1．Maximum—likelihoodmod— ej8form8ppinggeneticm8rke玛showing8egregationdiBtonion．1． Backcr088population8[J]．TheorApplGenet，1995，90：73·80 LorieuxM，PerrierX，GomnetB，etaI．Maximum—likelih00dmodl— e8formappinggeneticmarke碍showingsegregationdistonion．2． F2p叩uIations[J]．TlleorApplGenet，1995，90：8l-89 KeimP，Sch“ppJM，Travi8S E．Ahigh—density80ybea“genetic mapbasedonAFLPmafke聃[J]．cmpscience，1997，37： 537．543 Vuyl8teckeM，MankR，Antoni8eR．7rwohighdensityAFLPlink— agemapsofZeⅡmo弘L：锄alysisofdi8tributionofAFLPm盯ke聃 [J]．TheorAppIGenet，1999，99：92l·935 (下转第622页) 万方数据 622 植物遗传资源学报 lO卷 等，为烟草种质资源的更新提供最佳繁殖技术。 4．2加强烟草种质资源的深入鉴定和利用研究 应用现代生物技术对种质资源中新的优良基因 进行发掘、克隆，建立基因文库。对筛选的含有抗青 枯病、TMV、CMV、PVY、黑胫病、抗虫以及抗逆等优 异基因的资源，研究其抗病基因的遗传机理，利用 AFLP、SSR等分子标记研究与抗病基因紧密连锁的 分子标记，克隆目标基因，将现代生物技术与常规遗 传育种相结合，为新基因在育种中利用提供理论依 据，提高烟草种质资源的利用效率。 4．3 烟草野生种质资源的开发和研究 到目前为止，烟草野生种共有66个，我国保存 有35个。烟草野生种为引进种质，种子发芽率明显 低于烟草普通栽培种，对影响其发芽率的因素和其 他生物学特性研究较少，今后应对其发芽特性和生 物学特性进行系统研究，为野生种质的妥善保存、繁 殖更新以及远缘杂交提供理论依据。另外，研究表 明野生种中含有抗病虫、抗逆、优质、丰产等优异基 因，美国康乃尔大学在低产的普通野生稻中发现了 两个基因座与高产有关；还在小果蕃茄中找到了大 果基因旧引。因此应用现代生物技术在野生种中发 掘有用基因，并将之导人栽培品种，可有效拓宽烟草 育种遗传基础，实现烟草种质创新。 参考文献 [1J 徐培文，曲士松，刘恒英，等。中国大蒜种质资源离体保存初 步研究[J]．中国农业科学，2002，35(3)：314—319 [2] 蒋予恩，牛佩兰，朱贤朝，等．中国烟草品种资源[M]．北京： 中国农业出版社，1997 [3] 山东农学院．烟草育种[M]．山东省庆云县印刷厂印刷，1976 [4] 骆启章．烟草育种与良种繁育[M]．济南：山东科学技术出版 社．1987 [5] 许美玲。赵立红，杨彦明，等．烟草种质问自然留果数与收种 (上接第617页) [50]王永军，吴晓雷，贺超英，等．霞组自交系群体的检测调整方 法及其在大豆NJRIKY群体的应用[J]．作物学报，2004，30 (5)：413—418 [51]LashermesP，CombesMC，PrakashNS，eta1．Geneticlinkage mapofCoffeacanephora：Effectofsegregationdistortionandanal· ysisofrecombinationrateinmaleandfemalemeiosis[J]．ce． home．2001，44(4)：589—596 [52]李梅芳，周开达．水稻生物技术育种[M]．北京：中国农业科 技出版社，2001 [53]KianianS F，QuirescF．Generationofa Brassicaoleraceacorn- posiXeRFLPmap：Linkagearrangementsamongvariouspopula- tionsandevolutionaryimplications[J]．TheorApplGenet，1992， 84：544—554 E54]姚焱．花粉愈伤组织群体偏态分离的SSR标记鉴定[J】．广州 大学学报(自然科学版)2003，2(6)：512—514 C55]张桂权，卢永根．栽培稻(Oryzasativa)杂种不育性的遗传研 究1V．Fl花粉不育性的基因型[J]．遗传学报，1994，21(1)： [6] [7] 【8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] [56] [57] [58] [59] [60】 [61] [62] 鼍及种子活力的关系初探[J]．种子，2005，24(5)：63·66 佟道儒．烟草育种学[M]．北京：中国农业出版社，1997 魏兴华，袁筱萍．自花授粉作物种质资源繁殖更新的策略研 究[J]．植物遗传资源学报，2004，5(4)：397．400 DouradoAM，RobertsEH．Phenotypicmutationinducedduring storageinbarleyandpeaseeds[J]．AnnalsofBotany，1984，54： 781．790 BreeseEL，种子基因库中种质资源的更新和繁殖[M]．佟大 香，周明德，译．北京：国际植物遗传资源研究所东亚办事 处．1996 BioxCN．遗传漂变的原因[EB／OL]．[2008—09—10]．http：／／ WWW．biox．cn／content／20050707／25134．htm 李雅华。崔平．甜菜种质资源的繁种更新[J]．中国糖料，2000 (4)：48—50 牟建民，王志德．刘艳华，等．不同烟草类型间种质资源的发 芽率比较[J]．烟草科技，2005(4)：38．41，48 SchoenDJ，DavidJL．BataillooTM．DeleteriousmutationaCCU— mulationandtheregenerationofgeneticresources[J]．PNAS， 1998，95：394—399 LeClercV，BriardM，GrangerJ，eta1．Genebankbiodiversity assessmentsregardingoptimalsamplesizeandseedharvesting techniquesfortheregenerationofcarrotaccessions[J]．Biodiver- sityandConservation，2003．12：2227．2236 FAO／IPGRI．GenebankStandards[M]．FAORome，IPGRIRome， 1994 StoyanovaSD．Expressionofgliadinina dominantmutationof wheat[J]．SeedSci&Technol，1994，22：477—484 EngelsJMM，RamanathaRanR．Regenerationofseedcropsand theirwildrelatives[R]．Proceedingsofaconsuhationmeeting， 1995，ICRISAT，Hyderabad，India．Rome：IPGRI，1998 王秀蓉．短日照对烤烟多叶品种生长发育的影响[J]．中国烟 草，1991(3)：37-40 刘艳华，王志德，钱玉梅，等．烟草抗病毒病种质资源的鉴定 与评价[J]．中国烟草科学，2007，28(5)：I．4，8 RiceEB，SmithME，KresovichS，eta1．Conservationandchange： a comparisonofinsituand“situconservationofJalamaizegerm- plasm[J]．CropSei，2006，46：428—436 MurataM，TsuehiyaT，RoosEE．Chromosomedamageinduced byartificialseedaginginbarley[J]．TheorApplGenet，1984， 67：161．170 TanksleyS D。McCouchSR．Seedbanksandmolecularmaps： unlockinggeneticpotentialfromthewild[J]．Science，1997， 277：1063．1066 35—42 MulcahyDL，Sari—GorlaM，MulcahyGB．Pollenselection--past， presentandfuture[J]．SexPlantReprod，1996，9：353-356 CloutierS，CappadociaM，LandryBS．AnalysisofRFLPmapping inaccuracyinBrassicanapuJL[J]．Genetics，1997，95：83-91 ChengR，SaitoA，TakoneY。eta1．Estimationofthepositionand effectofa lethalfactorlocusonamolecularmarkerlinkagemap [J]．TheorApplGenet，1996，93：494-502 TaylorDR，IngvamsonPK．Commonfeaturesofsegregationdis— tortioninplantsandanimals[J]．Genetica，2003，117：27-35 宋宪亮，孙学振，张天真．偏分离对植物遗传作图的影响[J]． 农业生物技术学报，2006，14(2)：286·292 谭军，薛庆中．偏分离分子标记的作图方法[J]．遗传，2004， 26(3)：356—358 Kal6P，EndreG，ZimanyiL，eta1．Constructionofanimproved linkagemapofdiploidalfalfa(Medicagosativa)[J]．TheorAppl Genet。2000，100：641—657 万方数据