银杏雌株无性系木材解剖特征研究

银杏雌株无性系木材解剖特征研究 山东农业大学 硕士学位论文银杏雌株无性系木材解剖特征研究 姓名:王芳 申请学位级别:硕士 专业:森林培育 指导教师:邢世岩王太明 20080601 关于学位论文原创性和使用授权的声明 本人所呈交的学位论文，是在导师指导下，独立进行科学研究所取得的成果。对在论文研究期间给予指导、帮助和做出重要贡献的个人或集体，均在文中明确说明。本声明的法律责任由本人承担。 本人完全了解山东农业大学有关保留和使用学位论文的规定，同意学校保留和按要求向国家有关部门或机构送交论文纸质本和电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权山东农业大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文和汇编本学位论文。 保密论文在解密后应遵守此规定。 论文作者签名: 导师签名: 日 期: 三 山东农业大学硕士学位论文 银杏雌株无性系木材解剖特性研究 中文摘要 本研究以来自我国,个省和日本的,,个银杏雌株无性系为试材，对其对应木和应压木的显微结构进行了观察，运用电镜技术对部分无性系的超微结构进行了研究。研究结果如下: (,)同一生长轮内，应压木年轮较对应木宽，生长轮明显，早材带至晚材带为缓变。径切面生长轮所形成的花纹相互平行，弦切面的花纹呈倒“,”形。银杏无性系应压木和对应木均存在宽窄两种管胞;早材管胞腔大壁薄，晚材管胞腔小壁厚。管胞两端形式多样，早材管胞两端多呈钝阔形，晚材管胞两端呈渐削形。 (,)银杏无性系具缘纹孔直径自髓心向树皮为增加趋势，瘤状物罕见。具缘纹孔与管胞长轴垂直的直径一般较与管胞长轴平行的直径大。早材管胞径壁上具缘纹孔大而多，多呈单列，偶具两列且对列:晚材管胞径壁纹孔小而少，单列，不连续，分布稀疏。弦壁纹孔通常集中在晚材最后数列管胞壁上，且弦壁具缘纹孔及纹孔口直径均明显小于径壁上具缘纹孔。早材弦壁上纹孔极少，单列，分散，排列不整齐，偶尔,,,枚纹孔出现在射线管胞周围的管胞胞壁上;晚材管胞弦壁纹孔，单列，偶尔两列，稀疏的分散于整个管胞上。,撑应压木管胞壁上有因应压木受压引起的类似螺纹加厚的结构出现，且在该管胞、,,”和,,,,应压木弦切面管胞壁上都有特殊具缘纹孔出现。银杏无性系对应木具缘纹孔直径均较应压木大，差异显著;应压木间及对应木间具缘纹孔直径差异均达极显著水平。应压木交叉场纹孔直径较对应木大，差异达极显著水平。交叉场纹孔长轴位置沿水平到垂直方向变化。纹孔口内含，呈斜向长椭圆形或椭圆形。纹孔口长轴与纹孑,长轴方向不一致，夹角变化较大;纹孔口长轴与管胞长轴方向夹角为,,,,,,。仅具单列射线，?ρ鼓灸旧湎叱ざ冉隙杂δ敬螅 矶冉隙杂δ究恚 创锵灾 健?(,)微纤丝角、双壁厚、弦向直径均在无性系对应木不同年轮间存在着极显著差异;同一指标在银杏无性系对应木间均存在着极显著差异。微纤丝角、双壁厚、壁腔比及弦向直径在对应木与不同年轮交互作用中差异达极显著水平。同一指标在银杏无性系应压木不同年轮间存在着极显著 银杏雌株无性系木材解剖特征研究或显著差异;各指标在银杏无性系应压木间均存在着极显著差异，在应压木与不同年轮交互作用中差异达极显著或显著水平。 (,)银杏无性系管胞长度、双壁厚、腔径、径向直径及弦向直径均随年轮的增加呈增加趋势，而壁腔比和微纤丝角为下降趋势。并且，银杏无性系应压木和对应木，早材和晚材管胞各特征指标径向变化均遵循以上规律。 对应木管胞较应压木长，双壁厚及壁腔比较大，前两者差异不显著，后者差异显著。应压木微纤丝角度、腔径、径向直径及弦向直径均较对应木大，差异极显著或显著。各指标差异在应压木间及对应木间差异达极显著或显 著水平。早材管胞微纤丝角明显大于晚材。晚材管胞双壁厚较早材大，对应木早晚材管胞双壁厚达显著水平，应压木差异不显著。应压木和对应木早材腔径和径向直径均较晚材大，壁腔比较晚材小，差异极显著。晚材管胞弦向直径较早材小，应压木早晚材弦向直径差异达显著水平，但对应木显著不显著。 (,)对应木中，,,,群和,,,两个无性系归为一类，该类管胞综合性状最好，其微纤丝角最小，双壁厚度和径向直径均最大，腔径较大，管胞坚挺性大，不易压溃变形;弦向直径也最大，但其管胞属中等大小，木材粗细结构中等;,,撑和,,撑管胞综合性状最差。应压木中，,,矿、,,,帮、,,,,、,,舟、,,,,、,,,撑,个无性系管胞综合性状最好。,,,捍、,、‖、。一、,矿、,,撑、,,撑、，、,,,、,,,、,‖,,个无性系，管胞综合性状最差，微纤丝角度在,类应压木中最大，径向直径最小，壁薄腔小，壁腔比最大。 本文在银杏无性系木材解剖特征研究基础上对银杏亲缘关系进行了探讨，讨论了管胞特征指标与木材性质关系。 关键词:银杏无性系;雌株;显微结构;超微结构;管胞;微纤丝角 , 山东农业 ,, ,,, ,,,, ,,,,,,,;,大学硕士学位论文 ,,,,,,, , ;,,,,;,,,,,,,;, ,, ,,,,,, ,,,,,, ,(,,,,,, ;,,,,, ,,,,,,;, 砀, ,,;,,,,,,;,,,, ,, ,,,,,,,, ,,,, ,,, ;,,,,,,,,,, ,,,, ,, ,,,,,,,, ,,,,,, ,(,,,,,, ;,,,,, ,,,;, ,,,,,,;,, ,, ,,,,,,,, ,;,,, ,,,, ,,,,, ,,,, ,,, ,,,,,,;,,, ,, ,,, ,,,,, ,,,,,, ,,;,,,;,,,(,,;,,,,,,,,,,,,;,,,,,,,,;, ,, ,,,, ;,,,,, ,,, ;,,,,;,,,(,,, ,,,,,,, ,,,,,,,, ,,,, ,, ,,,,,,,: (,),,,,,,,, ,,,, ,,, ,,,,,,,, ,,,, ,, ,,, ,,,, ,,,,,, ,,,,，,,, ,,,,,,,,,, ,, ,,,,, ,,, ,,,, ,,,,,,, ,, ;,,,,,,,,,, ,,,,，,,, ,, ,,, ,,,,,,,,,,,, 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,,(，,,,,;,,,,，,,,,)。,,,,年，,,,;,,,在他的书中介绍了木材和树皮的个体发育的研究(,,,,，,,,,)。阔叶树木材解剖的研究发展迅速，大量学者在该方面做出了贡献，,,,,,,,(,,,,)，,;,,,,,,,,(,,,,)，,,,,,,(,,,,)，,,,,,,,,(,,,,)，,,,,,(,,,,)、,,,(,,,,)、,,,;,,,,(,,,,)和,,,,？,,,,(,,,,)、杨志荣(,,,,)等众多学者对五味子科木材解剖特征做了研究，锦葵目木材解剖性质也有研究(,,,, ,,, ,,,;,,,,,,，,,,,;唐亚，,,,,)。另外，众多学者对木犀科、茶属、樟树、沙棘、巨桉等树种木材解剖性质进行了研究(邱帖轶等，,,,,;梁善庆等，,,,,;郑红波，,,,,，苌姗姗，,,,,;吴义强，,,,,)。在裸子植物木材解剖特征方面，国内外众多学者做了深入的研究，如中山杉、落羽杉(虞华强等，,,,,:周康等，,,,,;殷云龙，,,,,)、杉木、红皮云杉木材(符韵林等，,,,,;徐魁梧等，,,,,)、黑松、油松、马尾 , 山东农业大学硕士学位论文松、红松、黄山松等(陈承德，,,,,;陆静梅等，,,,,;郭明辉等，,,,,)。,,,,,;,早在,,,,年就提出，木材解剖学特征能为揭示系统演化关系提供很好的证据。 银杏是第四纪冰川之后唯一在中国保存下来的孑遗物种，于六世纪从中国传到日本(邢世岩，,,,,)。其倾斜的枝桠中有大量应压木存在。生长正常的树木被风力或重力作用控制时，树干发生倾斜、弯曲或树冠为偏冠，在树木的一定部位形成应力木(,,,,,,, ,, ,,，,,,,;,,,,,,,,, ,, ,,(。,,,,);应力木在针叶树(裸子植物)中称为应压木，这种结构在树干中出现频繁，在枝干中更为多见(北京林业大学，,,,,;林金星等，,,,,)。应压木被视为木材缺陷之一，晚材比例异常大，颜色也较深。纵向面的光泽较对应木差，密度和硬度较大，加工较难。应压木和对应木不仅在粗视结构上有明显的区别，在管胞形态特征方面也存在差异。与对应木相比，在细胞壁物质相同的条件下，应压木抗弯强度及抗弯弹性模量都低于对应木。因为应压木的微纤素含量较低，同时微纤丝角较大，且有螺纹裂隙，所以力学强度差。但是，应压木物质含量高，有较多的木质素填充于微纤丝之间，因此，抗弯强度较对应木大(成俊卿，,,,,)。德国著名的植物学家,,,,,于,,,,年对应压木进行了科学描述(,,,,,,，,,,,)。,,,(,,,,)、,,,,,,,(,,,,，,,,,)、,,,,,,(,,,,)等对应压木的研究进行过综述(刘盛全等，,,,,)。,,,,年，,,,,,,,,,,,,(,,,,)首次指出银杏中存在应压木，他在应压木管胞中没有发现有螺纹间隙(,,,,;,, ;,,,,,,,)存在;,,,,,, (,,,,年)和,,,,,(,,,,年)在银杏中都观察到了应压木，证实了,,,,,,,,,,,,的观点的正确性，并且,,,,,(,,,,年)提出银杏应压木中存在螺纹间隙。,,,,,,于,,,,年对银杏应压木研究指出银杏应压木管胞最明显的特征是,,层最内侧完全没有螺旋间隙和核糖醇。他还指出，银杏木材有一个非常显著的特征，即在其韧皮部(,,,,,,)和木质部(,,,,,)薄壁细胞中存在大量的草酸钙结晶体(,,,;,,, ,,,,,,, ; ,,,,,,,)，并且，银杏应压木管胞没有,。层。 , 银杏雌株无性系木材解剖特征研究,(,木材显微结构研究,(,(,管胞形态特征研究 管胞指一些不具穿孔的木材细胞，与其它同类分子邻接时胞壁上具有具缘纹孔(,,,,,,,, ,,,,)，管胞构成裸子植物木材或针叶树材的大部分。占整个木材体积的,,,或以上，是裸子植物木材中兼具水分输导和机械支持功能的分子。管胞的变异很大，胞壁上的识别标志足以区分裸子植物木材至属，偶尔可至种(周盎等，,,,,)。 涉谷昌资(,,,,)对柳杉管胞分子径向变异的研究表明，管胞长度与年龄之间的构成对数关系，王松永(,,,,)对人工林杉材的研究结果亦为对数关系，并且把管胞的伸长率减,,至,,,,为止的年轮数作为未成熟材与成熟材在树干径向的分界线，这与,,,;,,,,(,,,,)的结论一致(张顺泰等。,,,,)。,,,,(,,,,)及,,,,,,,,和,,,,,(,,,,)等学者也对针叶材管胞的变异性进行了探讨。李耀芬等(,,,,)对人工林杉木进行研究表明，管胞长度和宽度的径向变异皆为抛物线形，并且认为其抛物线的峰值点可以用来区分幼龄材和成熟材;张顺泰等,,,,年对银杏管胞分子的径向变异的研究表明，银杏管胞长度和宽度的径向变异，自髓心向外均随树龄的增加而增大，呈抛物线形状;银杏管胞长度和宽度之间的相关关系密切，相关曲线呈抛物线状。利用银杏管胞长度的径向变异曲线的峰值点可作为幼龄材和成熟材的分界线。,,,,年，,,,,,,,,,,提出银杏中存在两种区别明显的管胞:一种腔宽壁薄，另一种腔小壁厚。，(,(,管胞横切面特征指标研究 ,,,,年,,,,和,,,指出应压木管胞明显较对应木短，并且较圆，所以细胞间隙较多，没有,。层，因此,。层的微纤丝角和细胞的木质素含量明显高于对应木。,,,,年,,,,,,等研究表明细胞,,层的宽度决定了整个胞壁的厚度(周壹等，,,,,)。,,,,年李正理指出银杏木材解剖性质为钟乳石状分枝。,,,,年,,,,,,,指出与大多数针叶树相比，银杏管胞排列更不规则，并且管胞尺寸变化范围较大，管胞轮廓为明显的矩形。,,,,年，,,, ,,,,,,,等通过对银杏、欧洲红豆杉、铅笔柏、欧洲云杉四种裸子植物的应压木在组织和纤维水平的研究可知:欧洲红豆杉和欧洲云杉应压木的管胞多数为圆形，银杏的管胞大体为矩形轮廓。 , 山东农业大学硕士学位论文 ,(,(,微纤丝角的研究现状 微纤丝角(,,;,,,,,,,, ,,,,,，,,,)为细胞次生壁,,层微纤丝排列方 向与细胞主轴所形成的夹角(曹福亮，,,,,)，或可表述为细胞壁中纤维 素链的螺旋卷索与纤维轴之间的夹角(,,,,,甜,,(，,,,,)。现有的研究表 明，木材细胞壁次生壁中层(,,)的微纤丝角是木材机械性能的主要决定因(子之一，特别影响木材的弹性模量和异向收缩性(梁善庆，,,,,;,,,,, ,, ,,(，,,,,;,,,, ,, ,,(，,,,,)。微纤丝角大小对木材性质、纸张强度、纤维 复合材料性能及纺织品强度均有很大的影响(孙成志等，,,,,;,,,,, ,, ,,(。 ,,,,)，是衡量木材性质的重要指标之一。微纤丝角与木材密度存在一定 的相关关系，并与木材强度和硬度密切相关(、袱香香等，,,,,。)。,,,, 等(,,,,)的研究表明，影响辐射松(,,,,, ,,,,,,,)木材制浆性能的两个 主要因素是微纤丝角和木材密度。对湿地松(,,,,, ,,,,,,,,,)、幼龄阶段红 松(砌,, ,,,,,,,,,,,)和辐射松的研究表明:管胞长度与微纤丝角存在密切 的负相关关系，相关系数达,(,左右;并提出使微纤丝角下降,。是一个比较 现实的目标，同时纤维长度可增长,(, ,,(,,,,, ,, ,,(，,,,,;,,,, ,, ,,(， ,,,,;,,,,,,,, ,, ,,(，,,,,)。对辐射松和西加云杉(,,,,, ,,,;,,,,,,)早材的 研究表明(,,,,(, ,, ,,(，,,,,;,,,,,,, ,, ,,(，,,,,):当微纤丝角从,,。降到 ,,,时，木材硬度增加,“倍。,,,,(,,,,)对,,种针叶树材进行了木素含 量与微纤丝角关系的回归，结果表明木素的含量随微纤丝角的降低而 降低，并且两个参数之间呈正相关，相关系数达,(,,。木材横纹干缩性随 ,:层微纤丝角的增大而减小(曹福亮，,,,,);顺纹拉伸强度随,:层微纤丝角 的减小而增大(,,,,,,，,,,,)。,,,,年,,,,,,,,计算出，在分化过程中细 胞纵向膨胀时的微纤丝角大于,,,。据、袱香香等(,,,,)报道，一般在相 同高度处，应压木微纤丝角较对应木大。微纤丝角与生长轮年龄之间里弱 的负相关关系，微纤丝角随年轮的增加呈减小趋势(徐峰，,,,,)，木材 的力学性质也趋于稳定;且同一年轮内，早材的微纤丝角明显大于晚材。 银杏微纤丝角径向变异趋势与红松、云杉及日本柳杉等树种木材相似(郭 德荣等，,,,,;,,,,,, ,, ,,(，,,,,;,,,,,,,,, ,, ,,(，,,,,)，费本华(,,,,) 等分析，早期生长的木材微纤丝角要略大于后期，反映出树木进入正常生 长阶段，材质趋于优良。随着树龄的增加，木材力学性质也趋于稳定，且 , 银杏雌株无性系木材解剖特征研究 自髓心向外材质较均匀。 ,(,超微结构的研究现状，,(,(,具缘纹孑,的研究 。 银杏次生木质部为密木型(,,,,，,,,,)，管胞类型属孔纹管胞。纹 孔系统是影响木材流体输导的主要因素，在木材进化中起着非常关键的作 用(鲍甫成等，,,,,)。多年来，国内外众多学者在纹孔及纹孔在系统发 育学方面的研究做了深入的研究(,,,,,, ,, ,,(，,,,,;,;,,,,, ,, ,,(，,,,,)。 早在,,,,年，,,,,,,就对具缘纹孔进行了研究(,,,,,,，,,,,)。,,,,,(,,,,) 和,,,;,等(,,,,)都对具缘纹孔膜进行了分类。周壹在裸子植物木材超 微构造的研究中，根据有利于木材鉴别并结合,,,,,和,,,;,等对具缘纹 孔膜构造类型的划分原则，以及纹孔室内表面瘤状层存在与否也提出苏铁 型(,,;,,(,,,,)、南洋杉,型(,,,,;,,,,,,,,, ,)、南洋杉,型 (,,,,;,,,,,,,,, ,)、松木,型(,,,,,,,,,, ,)、松木,型(,,,,,,,,,, ,)、落羽杉,型(,,,,,,,,,,,,, ,)、落羽杉,型(,,,,,,,,,,,,, ,) 及买麻藤型(,,,,,,,,,,,)共,种不同具缘纹孔类型;南洋杉,型具缘 纹孔指具缘纹孔膜的中部致密，自中部纹孔塞部位向膜缘方向厚度差别不 明显，纹孔塞略现或不明显，纹孔室表面瘤状层罕见;南洋杉,型指具 缘纹孔纹孔室表面瘤状层明显或可见，其余特征同南洋杉,型。并对银杏 具缘纹孔的形态特征进行了概括(周釜等，,,,,)。,,,,,,,,在《高等植物》 一书中对银杏具缘纹孔的形态、分布等做了描述，同时指出纹孔塞缺乏或 有小的圆盘形纹孔塞(,,,,,,,,，,,,,)。,,,,,(,,,,)对银杏应压木超 微结构进行了观察指出宽管胞胞壁上具纹孔，窄管胞胞壁上缺乏或罕见， 认为应压木纹孔(除纹孔塞外)与其他树种应压木纹孔差别不大，并且 银 杏中没有螺纹加厚的管胞。银杏早材具缘纹孔类型与松属等木材有明显区 别，与南洋杉木材类似。纹孔塞常不明显或略现，具缘纹孔属南洋杉, 型，偶见,型(周盏等，,,,,)。 ,(,(,瘤状层的研究 瘤状层是一种无定形的膜状物质，并裱背在许多细胞胞腔次生壁内 层(,,)上的突起物(,,,,, ,,讲(，,,,,)。,,,,年,,,,,,,,,和,,,,,, 及,,,,,用.