干热对草地早熟禾生理反应与坪用质量的影响
干热对草地早熟禾生理反应与坪用质量的
影响
第15卷
Vo1.15
第6期
NO.6
草地
ACTAAGRESTIASINICA
2007年11月
NOV.2007
文章编号:1007—0435(2007)06—0572—05
干热对草地早熟禾生理反应与坪用质量的影响
谢晓蓉.,刘金荣,李唯,孙吉雄,杜建雄
(1.甘肃农业大学生命科学学院,甘肃兰州730070;2河西学院生物系,西部资源环境化学重点实验室,甘肃张掖734000)
摘要:研究18个早熟禾(kentuckybluegrass)品种在干热胁迫下的生理反应并给予评价.将18个早熟禾品种干热
胁迫21d,每隔3d评定草坪质量(TQ),叶片萎蔫率(LW),测定叶片相对电导率(EL),叶片相对含水量(RWC),超
氧化物歧化酶(SOD),过氧化氢酶(CAT)活性和丙二醛(MDA)含量的变化.结果显示:随着干热胁迫天数的增加,
草坪质量,叶片相对含水量,超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的活性都明显下降,而叶片萎蔫率,叶片相对电导率和
丙二醛的含量却明显上升.经层次聚类
,18个品种的抗旱抗热性可分为3大类,其中午夜(Midnight),橄榄球
2号(Rugby),纽布鲁(Nublue),浪潮(Impact),抢手股(Bluechip),公园(Park)为高抗旱抗热类群;诺德(Ronde),康
尼(Conni),蓝月(Bluemoon),优异(Merit),史诗(Odyssey),纳苏(Nassau)和新哥来德
(Nuglade)为中抗旱抗热类
群;奖品(Award),奖金(Prize),新港(Newport),塞尼(Celle)和校园(Campus)为低抗旱
抗热类群.该研究旨在为选
育抗旱抗热草坪草种提供理论依据.
关键词:草地早熟禾;抗旱抗热;生理反应;坪用质量;评价
中图分类号:S688.4文献标识码:A
PhysiologicalResponseandPerformanceEvaluationof18Kentucky
BluegrassTurfgrassesunderDroughtandHeatStress
XIEXiao-rong,LIUJin—rong,LIWein,SUNji—xiong,DUJian-xiong
(1.CollegeofLifeSciencesandTechnology,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou,GansuProvince730070,China;
2.WesternChinaKeyLaboratoryofResources,EnvironmentandChemistry,DepartmentofBiology,HexiUniversity,
Zhangye,GansuProvince734000,China)
Abstract:Thephysiologicalresponseandperformancewereinvestigatedandevaluatedfor18Kentucky
bluegrassturfgrassesbyexposingthemtosimultaneousdroughtandheatstressthroughwithholdingirri—
gationfor21duntilcompleteleafwiltingoftheplants.Duringthestressperiod,turfquality(TQ),rela—
tivewatercontent(RWC),electrolyteleakage(EL),leafwilting(LW),superoxidedismutase(SOD),
catalase(CAT)andma1ondia1dehyde(MDA)weredeterminedin3-dintervals.Insummary,simultaneous
droughtandheatstressesinducedoxidativeinjuryinallcultivars,asdemonstratedbythereductioninan—
tioxidantenzymesandincreaseinlipidperoxidation.MeanwhileitcausedTQandRWCtodecline,while
ELandLWtoincreasewithproceedingofthetreatment.Throughthehierarchicalclusteranal
ysis,Mid—
night,RugbyII,Nublue,Impact,Bluechip,andParkwereinthehighresistancegroup;Ronde,
Conni,
Bluemoon,Merit,Odyssey,Nassau,andNugladewereinthemoderateresistancegroup;Awa
rd,Prize,
Newport,Celle,andCampuswereinthelowresistancegroup.Theseresultswouldfacilitateth
eselection
ofdroughtandheatresistantturfgrassesfordroughtareas. Keywords:Kentuckybluegrass;Droughtandheatresistance;Physiologicalresponse;Quali
tyoflawn;E—
va】1Jation
收稿日期:2007—05—09;修回日期:2007—10—26
基金项目:甘肃省自然科学基金(3ZS051一A25—063);甘肃农业大学科技创新基
金(GAU-Cx0515);河西学院西部资源环境化学重点实验室
面上项目(XZ0609)
作者简介:谢晓蓉(1967一),甘肃张掖人,博士研究生,教授,主要从事草坪抗逆性方
面的研究,E-mail:XR@hxu.edu.cnl*通讯作者
Authorforcorrespondence,E—mail:liwei@gsau.edu.cn
第6期谢晓蓉等:干热对草地早熟禾生理反应与坪用质量的影响573
干旱胁迫是干旱与半干旱地区限制草坪草生长
的一个最主要的环境因子l1J.在我国西北地区的
夏秋两季,干旱和炎热常常同时发生,这种自然环境
极大地限制了绿地草坪的普及和推广.减少灌溉用
水且保证草坪质量和生长的一个重要措施就是选择
抗旱的品种或栽培种[3].评定早熟禾(kentucky
bluegrass)草坪草抗旱抗热强弱及探明相应的生理
反应,筛选出抗旱抗热性强的品种,能为干旱或半干
旱地区草坪建植中草种选择和提高管理策略提供理
论和技术指导.何亚丽等人认为,高温干旱的互作 对细胞膜的伤害极显着地高于单纯高温和单纯干旱 的伤害[4].高宁等人对16种(品种)冷季型草坪草 的抗旱性进行了研究,认为不同草坪草品种在受到 干旱胁迫后,细胞质膜结构和功能均受到不同程度 的伤害,细胞内含物外渗,细胞膜透性增加[5].植物 在干旱胁迫时,细胞中的活性氧的积累是造成细胞 伤害和死亡的主要原因,而细胞内清除活性氧的保 护酶系统的存在和活性增强是细胞免于伤害或抗性 强的重要原因之一[6].已有实验证明[8],植物在 干旱条件下,耐旱性强的品种具有较高的酶活性. Beardl1叫认为电导率可以作为冷地型草坪草耐热 性,耐旱性的指标.White等[1通过测定高羊茅3 个品系的几项与水分有关的参数认为,虽然膨压为 零时RWC与水势相关,但RWC可能是一个最好 的指标.草坪草的抗旱机制因草种不同而异,在抗 旱性鉴定时须综合评价,已有许多关于综合评价的 报道和研究[1.为了进一步揭示冷季型早熟禾 草坪草在干热胁迫下的生理生化反应机制,综合评 价并筛选出抗旱抗热的草坪草品种,本试验以18个 早熟禾草坪草品种为材料,研究了干热胁迫下草坪 的生理反应变化规律,并通过层次聚类分析,将不同 抗旱抗热的品种聚类到高,中,低不同的抗旱抗热类 群中.从抗氧化物酶活性变化及膜脂过氧化反应的 角度及电导率,萎焉率,相对含水量等指标解释早熟 禾草坪草的抗旱抗热机理,并分析,评价这些草坪草 品种的抗旱抗热性差异.为今后在干旱地区选择抗 旱抗热草坪草种提供理论依据.
1材料与方法
1.1试验材料与试验区地理条件
试验材料为中种集团提供的草地早熟禾的18 个品种,它们分别是:诺德(Ronde),浪潮(Impact), 新港(Newport),纳苏(Nassau),奖品(Award),塞 尼(Celle),史诗(Odyssey),纽布鲁(Nublue),新哥 来德(Nuglade),公园(Park),奖金(Prize),抢手股 (Bluechip),蓝月(Bluemoon),优异(Merit),康尼 (Conni),校园(Campus),午夜(Midnight),橄榄球 2号(Rugby1I)
试验分别于2005年6月和2006年6月在甘肃 农业大学草业学院试验温室和实验室进行.试验区 的地理坐标北纬36.03,东经103.53,属中温带大 陆性气候,温差大,降雨少,冬季严寒,夏季酷热,绝 对最高气温39.1?,年均降水量324mm,且降雨不 均匀,年蒸发量1468mm,为降水量的4.5倍.日 照时数2500h.
1.2试验设计
与生理参数的测定
1.2.1试验设计草地早熟禾的每个品种种植在 长×宽×深=1.5m×0.7m×0.6m用砖和水泥砌 成的培养池中(播种量为18g/m.,成坪盖度达95 以上),池底放置5cm的砾石层,45cm的经灭菌的 园土和5cm的有机肥,试验随机区组设计,重复6 次(3次来源于2005年,另3次来源于2006年). 草坪草于2005年4月3日种植在培养池中培养2 个月,在此期问,施追肥(N:P:K一16:4:8)2 次,每周浇1次透水,草坪修剪高度控制在5cm.6 月6日开始进行干旱胁迫处理21d.2006年同期进 行相同的重复试验.期间白天/夜间温度在26, 39.5/22,29?,每3d对草坪草进行各项指标测定.
1.2.2测定指标和层次聚类分析测定指标分别 是:叶片相对含水量(RWC),叶片相对电导率 (EL),叶片萎蔫率(Lw),草坪质量(TQ),超氧化物 岐化酶(SOD),过氧化氢酶(cAT)和丙二醛(MDA) (测定方法参考Jiang,Y)_1.不同草坪草在干旱和 热胁迫后第21d的7项指标通过统计软件SPSS (11.5)一次性完成l1层次聚类分析.在胁迫期间 各品种间的各项测定指标的差异性分析应用SAS (SASInstitute,1992)软件中的一般线性模型,进 行LSD在0.05显着水平下的多重比较. 2结果与分析
草地早熟禾的18个品种在高温干旱的胁迫下, RWC(图1A),TQ(图1D),SOD(图1E)和CAT(图 1F)明显下降;而Lw(图1C),EL(图1B)和MDA (图1G)则显着地上升.说明干热胁迫引起了草坪 草的抗氧化酶活性的降低和膜脂过氧化反应加剧.
574草地第15卷
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处理时问(天)Daysoftreatment(d) 图ll8种早熟禾在干热胁迫下各项指标的反应 Fig1Responsesof18kentuckybluegrasscultivarsexposedtOsimultaneousdroughtandheat
stress
注:A.相对含水量}B.电导率;C.萎焉率;D.草坪质量;E.超氧化物岐化酶;F.过氧化氢酶;G丙二醛.每个点表示一个草坪草在这个处理
时间的反应.在图的顶部或底部的竖条信号表示在这个处理时间(d)LSDo.5的值 Note:A.RelativeWaterContent(RWC);B.ElectrolyteLeakage(EL);C.LeafWilting(LW);
D.TurfQuality(TQ);E.Superoxide Dismutase(SOD)}F.Catalase(CAT);G.Mal0ndialdehyde(MDA).Eachdatapointatagiven
treatmentdayrepresentstheresponseofoneculti—
var.TheverticalbarsatthetoporbottomofthefigureindicateLSDvalues(P一0.05)forthecomparisonamongcultivarsatthegiventreat—
mentday
一摹一u?棚*舡茛翼8?一?1(一静搬槲
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第6期谢晓蓉等:干热对草地早熟禾生理反应与坪用质量的影响575 ??????HIERARCHICALCLUSTERANALYSIS?????? DendrogramusingAverageLinkage(BetweenGroups)
ReSCaledDistanceClusterCombine CASE
LabelNtim
诺德(Ronde)l
康尼(Conni)8
蓝月(Bluemoon)7
优异(Merit)l6
史诗(0dyssey)4
纳苏(Nassau)ll
新哥来德(Nuglade)5
公园(Park)14
抢手股(Bluechip)15
浪潮(Impact)l0
纽布鲁(Nublue)13
橄榄球2号(Rugby)l8
午夜(Midnight)9
奖品(Award)3
奖金(Prize)6
新港(Newport)2
塞尼(Celle)12
校园(Campus)17
2O25
图218个早熟禾草坪草商业品种聚类分析树状图 Fig.2Hierarchicalclusteranalysisdendrogramof18Kentuckybluegrasscultivars
图2显示出在距离为Drk一13.40时不同草坪 草的抗旱抗热性可明显分为3大类,其中午夜,橄榄 球2号,纽布鲁,浪潮,抢手股,公园被聚类到高抗旱 抗热类群;诺德,康尼,蓝月,优异,史诗,纳苏和新哥 来德被聚类到中抗旱抗热类群;奖品,奖金,新港,塞 尼和校园被聚类到低抗旱抗热类群.
3讨论与结论
3.1早熟禾草坪草在高温干旱胁迫下,TQ,RWC, SoD和CAT的活性明显下降;而LW,EL和MDA 则显着地上升.但因品种间抗逆性的差异,各品种 的各项测定指标变化不一致.高抗旱抗热品种的 TQ,RWC,SOD活性及CAT的活性下降的速度和 EL,MDA含量上升的速度均较慢;低抗性的品种则 反之.
植物组织在干旱和高温条件下相对含水量下降
的主要原因是由于土壤水下降及植物对水分吸收能 力显着降低所引起,而且抗逆性强的品种的叶片相 对含水量下降幅度较抗逆性弱的品种小. 干热胁迫导致了细胞膜系统的严重损伤,使草 坪草的电解质渗出率增加,即电导率升高.由于品 种间的抗逆性差异,抗旱抗热性强的品种的电解质 渗出率低于抗性差的品种_1.电导率随干热胁 迫程度的加深不断升高,各品种叶片电导率出现了 不同程度的升高,进一步说明电导率的变化程度与 植物的抗旱抗热能力有着密切关系口.
随着干热胁迫程度的加重,植物组织的含水 量急剧下降,极大地影响了草坪草的正常生理代 谢,外观上表现为叶片萎蔫,致使草坪质量下降, 严重时导致草坪草死亡.抗逆性弱的品种发生萎 蔫和草坪质量下降的程度明显高于抗逆性强的品 种.
抗氧化酶系统主要有SOD,CAT等保护酶, CAT能有效地移走H.02,SOD能清除超氧自由基 (O),二者协同作用能将O和H02转化为Ho 和02,减少细胞受到的伤害.因此SoD和CAT的 联合行为能抗拒大多数有害的和极具活性的氧的形 成_2..高温和干旱的破坏性作用以及草坪草抗性 的种间差异与膜脂过氧化水平和抗氧化酶的活性有 着密切的联系.当草坪草处在高温和干旱逆境下, 正常的氧代谢受到干扰,一方面提高了体内活性氧 自由基产率,另一方面又破坏了以SoD为主导的酶 促细胞防御活性氧伤害的保护体系.由于这双重因 素的影响,膜脂过氧化链式反应加速,过氧化作用的 有毒物质的积累增加,导致细胞膜系统损伤或瓦解,
因此最终导致SOD和CAT酶活性持续下降,甚至 造成草坪草的死亡l2.
MDA是膜脂过氧化反应的最终产物,MDA含 量升高说明植物组织受到了伤害.MDA含量因品
576草地第15卷
种不同而出现不同程度的升高,意味着它们受害程度 有差异,根据MDA含量的变化动态,可以认为MDA 的变化与植物的抗旱抗热性存在一定关系口. 3.2通过层次聚类分析,结果显示:草地早熟禾18 个品种的抗旱抗热性的大小依次为:午夜>橄榄球 2号>纽布鲁>浪潮>抢手股>公园>诺德>康尼
>蓝月>优异>史诗>纳苏>新哥来德>奖品>奖
金>新港>塞尼>校园.
本研究对18个早熟禾草坪草进行干旱和热胁 迫试验后,通过聚类分析方法对草坪草的抗旱抗热 性进行数字分类,定量地确定各项测定指标的一致 性和差异性,使分类结果更具科学性,合理性.将分 析结果与美国NTEP(NationalTurfgrassEvalua— tionProgram)的评价结果进行比较,虽然测定的指 标不一样,但最后的评价结果基本一致,说明本试验 的测定方法,数据及分类结果是合理的,科学的. 3.3本试验在一定程度上揭示了冷季型草坪草的 抗旱抗热生理生化机理,筛选出抗旱抗热性强的品 种,为今后在干旱或半干旱地区草坪建植中草种选 择和提高管理策略提供理论和技术指导. 参考文献
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(责任编辑梁艳萍)