光滑念珠菌分离及对禽类致病性研究_cropped

光滑念珠菌分离及对禽类致病性研究_cropped 第 2 4 卷 第 6 期 中 国 预 防 兽 医 学 报 Vol . 24 ,No . 6 年 1 1 月 2 0 0 2 Chinese Journal of Preventive Veterinary Medicine Nov. 2002 光滑念珠菌分离及对禽类致病性研究 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1王丽云,李惠兰,阎明媚,宋艳珠,段亚良,肖爱波,魏 澍,陈 瑶,贾 骥,杜柏林 ()1 . 辽宁省动物防疫站 ,辽宁 沈阳 110161 ;2 . 沈阳森林野生动物园有限公司 ,辽宁 沈阳 110164 摘要 : 自野生动物园 3 只病死丹顶鹤心 、肝 、脾及小肠粘膜 ,首次分离到光滑念珠菌 。经实验研究确定其为丹顶鹤致死病 原 。将其接种于鸡 、鸭 、小鼠 ,被接种动物均有较一致的眼观病变和显微组织学病理变化 。其病变与丹顶鹤原发病变相符 。说 明该菌对禽类具有致病性 。 关键词 : 光滑念珠菌 ; 禽类致病性 () 文章编号 :1008- 0589 200206- 0444- 05 中图分类号 : S852. 61 ; 文献标识码 :A Ca ndida gla brata Isolation and the Study on Its Pathogenicity to Fo wl 1 1 1 1 1WANG L I- yun,L I Hui- lan, YAN Ming- mei,SONG Yan- zhu,DUAN Ya- liang 1 1 1 1 1XIAO Ai- bo,WEI Shu,CHEN Yao,J IA Yi,DU Bo- lin (1 . Animal Diseases Prevention Station of hiaoning Province ,Shengyang 11061 ,China ; )2 . Shengyang forost wild Aninal Zoo Co . Led ,Shengyang 110161 ,China Abstract : For the first time Candi da gl abrat a is isolated from the heart ,liver ,lien and enteric mucous membrane of 3 red- crowned cranes dead of disease in the wild zoo . The pathogeny of death of the red- crowned cranes proved to be Candi da gl abrat a by experiments and studies. After inoculation to the chicken ,duck and mouse ,macroscopic and microhistologic pathologic changes are found rather uniformitly in those an2i mals. those pathologic changes are confirmed to the oringinal pathologic change in the red- crowned cranes. These facts indicate that Candi da gl abrat a has pathogenicity to fowl . Key words : Candi da gl abrat a ; Pathogenicity to fowl 光滑念珠菌属真菌界 , 半知菌亚门- 芽孢菌纲- 69 只 ;麦康凯 、硫乙醇酸钠 、营养肉汤 、营养琼脂 、 鼠 隐球酵母目- 隐球酵母科- 念球菌属 。它正常寄生于 血帄板 、沙堡氏 、科玛嘉培养基均由北京奥博星生物 () 技术责任有限公司生产 ;玉米 米粉吐温- 80 琼脂培 自然界以及人体内粘膜 ,属腐生性条件致病菌 。可 养基 , 自 制 ; API20 C AUX 试 剂 条 由 梅 里 埃 公 司 生 引起人肺部感染 、尿路感染 、阴道炎 、心内膜炎 ,真菌产 ;新城疫标准抗原及血清 ,中监所生产 ; 禽流感标 5 血症及播散性感染。2001 年 1 月 ,我们自野生动 准抗原及血清 ,哈兽研生产 。 物园 3 只病死丹顶鹤心 、肝 、脾及小肠粘膜 ,首次分 112 镜 检 病死丹顶鹤剖检 ,病料石蜡切片 , H. 离到光滑念珠菌 。经实验确定其为丹顶鹤致死病E 染色 ,镜检 。 原 。将其接种于鸡 、鸭 、小鼠 ,被接种动物均有较一 113 真菌分离 将病死丹顶鹤心 、肝 、脾及小肠粘 致的眼观病变和显微组织学病变 ,与丹顶鹤原发病 膜刮取物接种于沙堡氏培养基 ,37 ?培养 24 小时后 相符 。说明该菌对禽类具有致病性 。 观察结果 。挑取菌落用生理盐水稀释涂片 ,革兰氏 染色镜检 ,观察孢子形态 。1 材料和方法 114 鉴别培养 将分离真菌的纯培养物接种于科 玛 11 111 材 料 病死丹顶鹤 3 只 ;9 日龄 SPF 鸡胚 34 嘉培养基 ,37 ?培养 24 小时后观察结果 。 枚 ;12 日龄鸭胚 6 枚 ;20 日龄 SPF 鸡 26 只 ;9 日龄鸡 115 厚膜孢子与假菌丝形成试验 将分离真菌的雏 20 只 ;10 日龄鸭 20 只 ;44 日龄鸭 18 只 ;7 周龄小 ( ) 纯培养物在玉米 米粉吐温- 80 琼脂培养基深层划 线及点种 , 上加灭菌盖玻片 , 置 22 ?,25 ?环境中 6 () 作者简介 : 王丽云 1949,,女 ,辽宁省锦州人 ,高级兽医 培养 24,28 小时后观察结果。 师 ,主要从事动物传染病防治工作 . 116 芽管试验 将分离真菌的纯培养物接种于健 收稿日期 :2001 - 11 - 2 康绵羊血清 。置湿润的帄皿内加以盖片 ,37 ?培养 37 ?水中 , 反 复 冻 融 4 次 , 以 3000r/ min 离 心 20 分 62 。 1 小时检查一次 ,共检查 3 次钟 。取上清液检菌无菌 ,保存于 - 20 ?备用。取 117 生化试验上述处理液置于 80 ?水浴锅中灭活 1 小时 ,作对照 11711 将分离真菌的纯培养物分别接种于 API 20接种物 ,保存于 - 20 ?备用 。 1191112 胚体分离病毒 : 上述病料上清液 0 . 2ml/C AUX 试剂条 ,30 ?培养 48,72 小时后观察结果 。 11712 将分离真菌的纯培养物 ,用 Vitek2 快速细菌 只接种 10 日龄 SPF 鸡胚尿囊腔和 12 日龄鸭胚绒毛 鉴定药敏仪 ,采用 ID- YST 方法鉴定 ,15 小时观 尿囊膜 ,37 ?孵育 ,每日观察 ,收集 24 小时后胚尿囊 察结果 。 液 ,做 HA 试验 。检菌无菌后鸡胚液盲传 5 代 ,并设 118 光滑念珠菌人工致病动物试验7 对照。 11811 制备接种物 : ?光滑念珠菌菌液 : 将纯分离 1191113 鸡 、鸭雏病毒致病试验 : 上述病料组织上的光滑念珠菌接种于沙堡氏培养基 ,37 ?培养 5 天 , 清液以 1ml/ 只分别以肌注 、口服 、腹腔注射和泄殖 11 ( ) 用灭菌用水 20ml 洗下 每 ml 含孢子 2 . 2 ×10备 腔投入途径 ,接种于 10 日龄鸭 16 只和 20 日龄 SPF 用 ; ?光滑念珠菌毒素提取液 :将上述光滑念珠菌菌鸡 20 只 ,并设对照 。 液以 3000r/ min 离心 20 分钟 ,共离心 3 次 ,取上清液 ( 1191114 小鼠病毒致病试验 : 取 7 周龄健康小鼠) 经滤菌器 G除菌 ,取滤液检菌为阴性 ,备用 ; ?光 6 滑念珠菌内毒素提取液 : 将光滑念珠菌菌液用 CSF- 29 只 分 成 7 组 , 1 组 脑 内 接 种 上 述 病 料 上 清 液 0 . 1A 超 声 波 发 生 器 分 别 用 25 KH、30 KH、35 KH、5ml/ 只 ,其余 4 组以 1ml/ 只与鸡同途径接种 。并设 Z Z Z 40 KH频率的超声波各振荡 5 分钟 ,总计振荡 20 分对照 。 Z 11912 细菌分离及原虫检查 : 无菌采病死丹顶鹤 ( 钟 ,以破碎菌体 ,然后置入水浴锅 80 ?1 小时 灭活 心 、肝 、脾接种于麦康凯 、营养琼脂 、血帄板 、硫乙醇 ) 真菌以及可能存在的外毒素, 取处理液检菌为阴 1 3 酸钠培养基 ,37 培养 24,48 小时后观察结果。小 性 ,备用。 鼠腹腔注丹顶鹤肠 、肝乳糜滤过渡 1ml/ 只 , 观察 24 11812 人工致病小鼠试验 : 取 7 周龄健康小鼠 32 小时是否死亡 。并设对照 。病死丹顶鹤小肠粘膜刮 只 ,随机帄均分成 4 组 。每组 8 只 。1 、2 、3 组为实验 取物压片 ,镜检球虫卵囊及裂殖体 。 组 ,第 4 组为对照组 。实验 1 组 ,注射光滑念珠菌菌 11913 电镜检查 : 丹顶鹤脑 、肝 、肠道超薄切片 ,磷 液 ;实验 2 组 ,注射光滑念珠菌毒素提取液 ; 实验 3 钨酸染色后电镜观察 。 组 ,注射光滑念珠菌内毒素提取液 。实验组采用腹 腔注射和尾静脉注射 2 种途径 ,各注射 4 只 。腹腔 2 结 果 注射 1ml/ 只 ,尾静脉注射 0 . 2ml/ 只 。对照组 4 只尾 211 发病情况 森林野生动物园在水禽湖散养丹 静脉注射生理盐水 0 . 2ml/ 只 ,另 4 只空白对照 。 顶鹤 34 只 ,均于 2000 年 12 月 8 日由市内动物园鹤 11813 人工致病鸡试验 : 取 9 日龄健康鸡雏 20 只 , 类基地转入 。转群前后未投药物 ,饲料没变 。转群 随机分为 4 组 ,实验组两组 ,每组 6 只 ,对照组两组 , 每组 4 只 。实验组接种光滑念珠菌菌液 ,实验 1 组 后突降大雪 ,气温明显下降 。12 月 31 日 ,有 4 只鹤 口服 ,实验 2 组肌注 ,剂量均为 1ml/ 只 。对照 1 组肌 精神不振 ,卧地不起 ,排绿稀便 ,食 、饮欲废绝 ,体温 注生理盐水 1ml/ 只 ,对照 2 组为空白对照 。 降至 35 ?,37 ?,至 1 月 2 日死亡 4 只 。其它丹顶 11814 人工致病鸭试验 : 取 44 日龄健康金定鸭 18 鹤陆续发病 ,用抗病毒药和抗细菌药治疗无效 ,病程 只 ,随机分成 3 组 ,每组 6 只 。1 、2 组为实验组 ,第 3 1 周 左 右 即 死 亡 ; 从 12 月 31 日 至 2001 年 1 月 26组为对照组 , 实验组接种光滑念珠 菌 菌 液 , 1 组 口 日 ,34 只丹顶鹤相继全部死亡 。而原与其同群 , 饲 服 ,2 组肌注 ,剂量均为 1ml/ 只 。对照组肌注生理盐 养在原动物园鹤类基地 ,与其喂相同饲料的 47 只丹 水 1ml/ 只 。 顶鹤并未发病 。 119 鉴别诊断试验病死丹顶鹤剖检病变 : 食道充 、出血 ,内含血样 11911 病毒分离物 。腺胃乳头及肌胃角质层下点状出血 。腺 、肌胃 1191111 病料处理 : 取丹顶鹤肝 、脑 、心 、脾 、食道 、 交界处及胃幽门 、十二指肠交界处出血且溃疡病变 肠管 、泄殖腔等组织充分研磨 ,加入 5 倍 Hanks 液和 明显 。十二指肠 、空肠 、回肠 、盲肠 、直肠及泄殖腔均 双抗制成乳剂后 ,将其置入 - 35 ?的酒精中 ,再速置 呈弥漫性出血 、坏死性特征病变 。病程不同 ,其病变 程度有一定差异 , 整个肠道粘膜脱落 , 肠内容物暗 红 、或灰黄色胶胨样 ,有的则完全是血样内容物 。有 , 复管腺腺腔内见脱落的分泌上皮细胞 。 变性脱落 的呈丘状出血灶 ,高粱米粒大小 、边缘整齐 、击起于 肠管绒毛上皮坏死脱落 , 肠腺上皮细胞变性坏死 。 肠肌层 ;有的坏死灶密布肠肌层 ,边缘不整 、中心白 肺组织高度淤出血 ,肺泡腔内大量红细胞 。肾组织 色 、周边紫色 。浆膜面可见出血灶及坏死灶 。盲肠 淤出血 ,肾小球萎缩 ,囊腔间隙增宽 ,小管上皮细胞 扁桃体出血 、溃疡 。肝 、脾灰褐色 ,密布形状不一 ,针 变性 ,出现组织管型 。脑血管内充血 ,血管壁增厚 , 尖大小的白色坏死灶凹于脏器表面 。胰腺出血 、坏 血管壁周围呈组织液化 、水肿 。脾组织淤血 ,结构不 死 。心肌呈条纹状坏死 。肺淤血 。肾稍肿 ,输尿管 清 ,出现大面积坏死区域 。 212 真菌分离及鉴定结果 沙堡氏培养基上培养积尿酸盐 。脑呈树枝状充血 。 病死丹顶鹤病理组织学观察 : 肝 组 织 淤 血 、出 24 小时后 ,长出大小一致 、无色半透明小菌落 ;48 小 时后 ,菌落为中等大小 ,不透明 ,色白 、半击起 、光滑 、 血 、肝小叶结构不清 ,肝细胞颗粒变性 ,坏死区域内 胞核崩解消失 ,血管壁变性 ,增厚 ,结缔组织增生 ,血 湿润 、边缘整齐 ,有酵母发酵气味 ;继续培养 ,一周之 内菌落形态变化不大 ,直径为 1,3mm 。菌落涂片镜 管周围见多量上皮样细胞及小淋巴细胞浸润增生 检见孢子大小不一 ,呈椭圆形 ,革兰氏染色阳性 。孢 () 图 1。 μ子大小为 1 . 8,3 . 2 ×1 . 2,2m 。孢子以出芽方式 增殖 ,镜下可见大椭圆连着小椭圆的增殖孢子呈 8 () 形 图 2。该菌在科玛嘉培养基上菌落呈紫色 , 直 ( ) 径为 2mm 。在玉米 米粉吐温- 80 琼脂培养基上 , 未见厚膜孢子及假菌丝 ,接种于绵羊血清未见芽管 形成 。 图 1 自然感染光滑念珠菌丹顶鹤肝组织淤 血 、出血 、肝 细 胞 坏 死 , 血 管 周 围 上 皮 ( 样细胞及小淋巴细胞浸润 200X. H. E )染色 Fig. 1 Gore ,hemorrhage ,necrotic cells ,epitheli2 un- like cellsaroud vessel and invading small lymphocytes in hepatictissue of Red- crowned crane naturally infected by ( 图 2 光滑念珠菌孢子出芽增殖像 1000X 革 ()Candi da gl abral a 200X HE staining )兰氏染色 心肌纤维颗粒变性 ,横纹消失 ,呈凝固性坏死性 Fig1 . Fig. 2 The image of spore budding prolifer2 变化 ,纤维间见少量淋巴细胞浸润 。腺胃粘膜上皮( ating of Candida glabrala 1000X Gram’s )stainin ()表 1 光滑念珠菌生化试验结果 API 20C AUX 试验 Ta ble 1 The result of biochemical test f or Ca ndida glabrala ( API 20C Aux test) GLu + 、 阿拉伯糖ARA - 、 葡萄糖甘油GL Y 2 D- 木糖XYL 2、 阿东醇ADO - 、 木糖醇XLT- 、 半乳糖GAL - 、 肌醇INO - 、 纤维二糖CEL - 、 松三糖MIZ- 、 山梨醇SOR - 、 乳糖LAC- 、 麦芽糖MAL - 、 蔗糖SAC- 、 海藻糖TRE+ 、 棉子糖RAF - α2- 酮- D- 葡萄糖酸盐2 KG- 、 、 N- 乙酰- D- 葡萄糖胺NAG- 、 - 甲基- D- 葡萄糖甙MDG- 表 2 Vitek 快速细菌鉴定药敏分析仪 ,采用 ID- YST 方法 ,15 小时后结果 Ta ble 2 Ther result after 15 hours , by ID- YST method with vitek ra pid bacteria identif y and drug sensitive analyser ACTa - ADOa - dTREa + NAGa ? dCELa - DULa - DGALa - d GLUa + LACa - MADGa - dMAa - dMANa - DMELa - dMLZa - PL Ea - dRAFa - IRHAa - SACa - SALa - ISBEa - dSORa - NOBa - Gl YA + GITa - d GATa - d GNTa ? HyPA - LATa - MMESa - SUCTa - AGAL - AGLU - AMAN + B GAL - B GLU - B GUR - BNAG - LAA - BXYL - PHOS - GGT - HisA - IleA ? ProA - ValA ? URE - 213 真菌致病小鼠 、鸡 、鸭实验结果 小鼠接种 5 天 ,不同接种途径病变未见差异 。肝 、脾 、肠道少量 ,不同接种途径 、不同接种物的实验组均出现精 出血 ,组织学镜检肝内皮活化 ,血管内淤血 , 血管破 天后 神沉郁 ,饮 、食欲减退 ,饲养 11 天无死亡 。剖检可见 损 ,细胞颗粒变性 ,其它未见异常 。心 、肝 、脾细菌及 接种光滑念珠菌液及内毒素组的小鼠肝 、脾肿大 ,肝 真菌分离阴性 。取血清做新城疫 、禽流感 HI 试验均 表面有蛋白渗出膜 ,心肌坏死 , 肺 、肾出血 , 脑水肿 。 为阴性 。对照组正常 。 其病理变化为 ,肝组织淤血 ,肝细胞严重变性 、坏死 , 小鼠接种病料上清液各组存活 15 天 , 无死亡 。 组织间大量巨噬细胞 、嗜中性白细胞 、淋巴细胞 浸 剖检肺有出血灶 ,镜检肺出血 、肾小管出血 , 肝细胞 润 ,心肌颗粒变性 ,脑组织液化 、坏死 , 肾小球萎缩 , 颗粒变性 ,脑组织未见包涵体 ,其它无异常 。脾网状细胞增生 。光滑念珠菌毒素实验组小鼠肝 、 脾稍肿 ,肝有坏死点 ,肾 、肺出血 。病理变化为肝细 胞轻度变性坏死 ,少量炎性细胞浸润 ,心肌纤维颗粒 变性 ,其它无明显变化 。光滑念珠菌实验组心 、肝 、 脾 、胃肠粘膜分离出光滑念珠菌 ;毒素实验组与内毒 素实验组真菌分离阴性 ; 三组小鼠心 、肝 、脾细菌分 离均为阴性 。 实验鸡 、鸭接种光滑念珠菌液 5 天后羽毛逆立 , 饮 、食 欲 减 退 , 饲 养 11 天 无 死 亡 。剖 检 鸡 肝 肿 、色 黄 ,肝 、心 、脾表面均有黄色胶胨样渗出物 。胰 、十二 指肠浆膜面黄白色结节 ,肠粘膜脱落 、出血 、脓性肠 图 3 以光滑念珠菌人工接种鸡 11 天后肝组 织被膜下可见坏死灶及异嗜性细胞浸 内容物 。鸭肝有坏死灶 ,腺胃 、十二指肠溃疡 , 肠粘 ()润增生 400X. H. E 染色 膜出血 、脱落 ,部分出现伪膜 。鸡 、鸭实验组病理变 Fig. 3 The mecrosis focus and heterophil cells in2 化为 :心 、脑 、肝血管 ,胆管及窦状隙内皮活化增生 , vading and proliferating beneath the cap2 ( ) 异嗜细胞 、淋巴细胞浸润 图 3。肝 、肾细胞及心肌 sular of liver of chicken artificially inocu2 纤维变性 、坏死 ,胞浆溶解 。肝汇管区灶性浸润 , 被 lated with Candi da gl abral a after 11 days 膜下见较厚成纤维增生层 。鸡肝表面胶胨渗出物压 ()400X. H. E staining 片见真菌孢子 。实验鸡 、鸭心 、肝 、脾及胃肠粘膜分 离出光滑念珠菌 ,心 、肝 、脾细菌培养阴性 ,出血性肠 发病丹顶鹤心 、肝 、脾细菌培养 ,1 只肝检出少量粘膜压片未见球虫卵囊 。 大肠杆菌 ,其余未检出细菌和球虫 。214 分离病毒 丹顶鹤病料上清液鸡胚尿囊腔接 发病丹 顶 鹤 脑 、肝 、肠 道 电 镜 检 查 未 见 病 毒 粒 种 ,鸭胚绒毛尿囊膜接种 , 鸡胚及鸭胚均健康存 活 子 。 120 小时 ,采胚液做 HA 试验均为阴性 。鸡胚尿囊液 215 鉴别诊断 禽类光滑念珠菌病 ,以肝 、脾 、肠道 盲传 5 代 , HA 结果仍为阴性 。 出血坏死 ,纤维素性渗出 ,形成伪膜为特点 。禽类类 鸡 、鸭 雏 接 种 丹 顶 鹤 病 料 上 清 液 健 康 存 活 15 似病变的传染病有鸭瘟 、新城疫 、禽流感 、禽坏死性 肠炎 、溃疡性肠炎 、禽霍乱 、沙门氏菌病 、球虫病等 。 本次实验用病死丹顶鹤病料上清液对鸡胚 、鸭 胚 , 鸡 、鸭及小鼠进行病毒分离 ,结果均为阴性 。用实验 ,肠粘膜破坏释放前列腺素及组织破坏后形成 色胺 4 鸡胚 、鸭胚尿囊液做 HA 试验 ,实验鸡 、鸭血清做新城 的缓激肽等血管活性物质,使血管通透性增强 ,血 疫 、禽流感 HI 试验 ,结果均为阴性 。发病丹顶鹤脑 、 液及血浆蛋白渗出 ,光滑念珠菌随血液进入各组织 , 肝 、肠电镜检查未见病毒粒子 。取病死丹顶鹤的心 、 机体表现出菌毒血症 。心 、肝 、脾等出现炎性渗出 , 肝 、脾 ,用相应培养基进行细菌分离 , 除 1 只病死丹 白细胞 浸 润 , 组 织 细 胞 变 性 、坏 死 。全 身 微 循 环 障 顶鹤的肝脏分离出大肠杆菌外 ,其余均为阴性 。小 碍 ,心 、脑 、肺 、肾等机能障碍 ,导致死亡 。肠粘膜球虫检查均为阴性 。因此排除类似病感染可 316 使 用 沙 堡 氏 培 养 基 对 20 几 例 鸡 进 行 真 菌 分 能 ,确认送检丹顶鹤的致死病原是光滑念珠菌 。 离 ,均未成功 。说明光滑念珠菌虽是常在菌 ,正常时 数量却极少 。而此次我们对发病丹顶鹤的肠管初次 3 小结和讨论 分离 ,光滑念珠菌菌落长满整个帄板 。因此初次分 311 综上所述通过流行病学 、临床症状 、剖检变化 、 离就出现光滑念珠菌生长旺盛的现象 ,可作为本病 病理组织学检验 、病原分离与鉴定 、鉴别诊断试验 、 诊断依据之一 。 动物致病性试验 ,确定分离的光滑念珠菌为丹顶鹤 317 森林野生动物园在水禽湖散养 34 只丹顶鹤 , 本次发病致死病原 ,光滑念珠菌对禽类具有致病性 。 在气温骤降的条件下 ,患念珠菌病 100 %死亡 ,而与 312 光滑念珠菌在人体通常发现的部位是呼吸道 、其同群饲养在市内动物园鹤类基地的另 47 只丹顶 5 鹤与其喂相同的饲料 ,却无一只发病 。本实验研究 泌尿系统 、胃洗液 、口咽 、骨髓 、粪便中, 是引起男 10 11女生殖器感染的第三位优势菌。正常在禽类口 中 ,鸡 、鸭 、小鼠注射 2 . 2 ×10孢子引起发病 ,但没有 ( ) 腔及消化道中 ,为条件致病菌 。可引起人畜 禽共 出现死亡 。上述情况说明光滑念珠菌是条件致病 , 患性传染病 ,有效地预防与诊断此病 ,对保证畜产品 造成原本受抑制的光滑念珠菌大量繁殖是导致其发 安全 ,保证人的健康具有公共卫生学意义 。 病的条件 。预防此病首要的是避免长期大剂量应用 免疫抑制剂 313 光滑念珠菌属条件致病菌 ,长期大剂量应用免 ,广谱抗生素 、皮质类固醇激素 、外界条 疫抑制剂 ,广谱抗生素 ,皮质类固醇激素 , 外界条件 件突然应激 。发病治疗首选药物是制霉菌素和二性 10 霉素 B 。 突然应激性改变可诱导其致病 。野禽在自然界生存 比家禽更易受到应激因素的影响 ,因此光滑念珠菌 参考文献 病对野禽的危害大于家禽 。本实验对国家一级保护 1 [ 美 B. 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