【doc】有鳞目动物显微皮纹学
有鳞目动物显微皮纹学
2005年第40卷第3期生物学通报
有鳞目动物显微皮纹学
时磊(新疆农,I大学动物科学学院乌鲁木齐830052)
摘要简要介绍了近年来国内外对有鳞目动物表皮扫描电镜研究的动态:现已描述了多样化的鳞
片感觉器官;明确了有鳞目动物表皮具有复杂的组织学层次结构;其中最重要的是
了表皮几丁质
双层排列的事实以及复杂的蜕皮循环一研究还表明由于鳞片表皮结构特征在高级分类阶元中具有保守
-
性,因而可以提供有用的系统演化信息.至少某些表皮特征,如微饰类型反映了系统联系而非生态适
应
关键词有鳞目扫描电镜显微皮纹学鳞片感觉器官系统发育
有鳞目fSquamata)动物身体最外面是一层薄的13一
几丁质,称为角皮层(oberhautchen,源自德文).尽管仅有
一
层细胞厚,在显微镜下却表现出极大的形态多样性.
Dowlingetal[31称之为显微皮纹学结构(microdermato—
glyphicpatterns).随着扫描电镜技术(SEM)的发展,角
皮层表面结构在描述有鳞目动物分类单元特征及确定
系统发育过程中的应用不断增加.特殊表面结构与表
皮的功能联系也有涉及.我国学者虽然也作了一些工
作【l_,但缺少系统的研究,现就显微皮纹学的范畴及研
究进展做一初步介绍.以促进我国在该领域的研究.
1特殊的”表皮世代”(epidermalgeneration)现象
羊膜动物表皮由死细胞或由深层表皮细胞衍生
物(cellarderivatives)构成.在成熟过程中,表皮细胞分
化然后死亡.留下1层保护层——由纤维蛋白几丁质
构成的角质层:与哺乳动物表皮细胞产生后逐个移到
表层而后蜕去不同,有鳞目动物具有1个复杂的蜕皮
循环.蜕皮前,表皮生发层进行强烈的细胞分裂.在外
表皮层下形成1个内表皮层,随着后者的分化成熟.
两者之间发生分裂.外表皮层整个蜕去.完成一个蜕
皮周期:内,外表皮层各自具有相同的组织学层次.自
外而内分别为角皮层,B角质层,中间层和d角质层一
最外面的是角皮层,仅由l层细胞构成,紧贴的是13
层,由几层细胞构成,成熟后细胞界限消失.尽管从组
织学上可分,两者在最后成熟时常融合为合胞体:13层
内是几层特别薄的,富含脂肪的细胞,称为中间层一这
一
层现在被认为是阻止水分散失的主要屏障它与其
下的o【层无明显界限,两者均由o【一几丁质构成,然而
o【层相对较厚而且在细胞学上可分与13层不同,层
能.如果把鸟类的生态学和系统发育也同时考虑进去,
对于解释盲肠的结构和功能的关系将会更有帮助.
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16生物学通报2005年第40卷第3期
成熟时仍有明显的细胞界限?
2显微皮纹学特征在系统发育研究中的作用
2.1显微皮纹学特征用于系统发育研究的依据脊椎
动物只有在有鳞目动物中.由坚硬的B一几丁质层覆盖
在较柔软的一几丁质层以外,而正是这些较硬的表层
提供了可用于系统演化分析的结构变化信息一角皮层的
一
些特点使鳞片表面结构可以作为可靠的分类依据=比
如,角皮层结构在同种个体间及在同种的不同年龄的个
体问保持稳定,且不受蜕皮的影响一南于有B一几丁质
的加固,表皮的刻纹能耐受磨损而保持结构稳定,虽然
在一些类群中,种问的鳞片结构变化很大,但在属问和科
问通常更为保守,对探讨其系统联系很有价值l6】
2.2常用的显微皮纹学特征
2.2.1角皮层亚细胞微饰物对蜥蜴来说.常见的微
饰物为表面凹陷,龙骨样突起和小刺一其他形态包括
石龙子科(Scincidae)某些种类中层片结构及其边缘的
“齿”,此特征还见于蜥蜴科(Laeertidae)对蛇类来说.
常见的形态特征包括:成沟状,网格状,条索状隆起,
乳头状隆起等:
2.2.2角皮层细胞形态和生长方向常见的细胞形
状有:薄片形,多角形以及多角形带增厚的边缘或称
“大蜂窝形”j如毒蜥科(Helodermatidae)中的多角形扁
平细胞;夜蜥科/黄蜥科(Xantusiidae)中覆瓦状排列的
薄片形细胞:常见的生长方向有:平行于身体中心一
近末梢轴,平行于身体的头一尾轴或从鳞片中央的突
出部分或结节向周同放射生长
2.2.3鳞片感觉器官(SSO,sensoryscaleorgan)常
见形态包括:透镜状,须状和钉状透镜状鳞片器官
于异蜥属(Xenosaurus);鳄蜥属(Shinisaurus)和瘤蜥属
(Cordylus)中具钉状鳞片器官;美洲鬣蜥(I~uanians)和
壁虎(Geckonids1的须状鳞片器官曾是研究者关注的焦
点.并显示出极大的形态多样性
3显微皮纹学特征的变化
3.1发育过程中的变化有鳞目动物鳞片表面结构
的发育变化的资料不多.在研究过的所有蛇类中,第1
次蜕皮后,幼体的饰纹类型被成体类型所代替:这与
以前认为在发育过程中饰纹类型保持不变的观点不
同.在其他有鳞目动物中只对异蜥科有很好的研究.
结果发现,异蜥属中,胚胎,幼体和成体有相同的饰纹
类型;然而在鳄蜥中存在极大的发育变化此外.处于
更新期的表皮形态变化很大一有时未成熟的角皮层结
构,由于几丁质化还未完成,此时如果有可以辨认的结
构,则可能与完全成熟的结构有明显差异
3.2环境因素的影响有些学者认为角皮层结构可
能因长时间的磨损而形态发生变化身体不同部位鳞
片的磨损程度不同,受到的影响也不同有学者认为
膝部的鳞片表面结构由于受到磨损而不清晰I71但也
有人认为磨损并不明显一般说来,环境对角皮层表面
结构的影响取决于以下因素:1)蜕皮频率,2)生态习
性(如树栖,穴栖等),3)鳞片上的不同区域,4)鳞片所
在的身体部位,5)身体的大小等甚至几丁质的化学
组成在身体的不同部位也可能不同,为了确定结构变
化的具体原因,必须做进一步的比较研究
4显微皮纹学特征的生态功能解释
一
般认为,小刺可能是对散射光的适应.减少强光
线对身体的照射小刺和窝可能是互相变换的,小刺的
脱落.会显露出稠密的有窝的表面I有窝的表面类型有
助于增加光的反射率,可能是长期适应的结果有些学
者认为鳞片角皮层结构起在身体移动过程巾增加或减
少摩擦的作用鳄蜥的鳞片器官进一步南角皮层和B层
加厚而形成1个坚硬的钉状鳞片器官起打杆的作用.有
助于身体的移动:蛇类往往通过增加鳞片表面积来提高
从外界研究常
仅限于描述角皮层的结构而很少试图去解释陔结构
是固有的或是由深层细胞共同形成的结果是许多表
面结构在未深入研究前就被川作分类特flF利用最近
描述过的取样方法.表皮深层结构得以研究.而几个
层次的对应研究有助于正确识圳稳定特征总之,从
已发表的文献来看,显微皮纹学特征是一种很有意义
的了解系统发育的性状,应在规范研究方法和描述术
语的基础上,进一步深入开展研究
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