中国土天牛属雄性外生殖器研究_鞘翅目_天牛科_锯天牛亚科_锯天牛族_

中国土天牛属雄性外生殖器研究_鞘翅目_天牛科_锯天牛亚科_锯天牛族_ (鞘翅目 , 天牛科 , 锯天牛亚科 , 锯天 中国土天牛属雄性外生殖器研究 )牛族 3 力 冯 波 陈 吴贵怡 西南大学植保学院 , 重庆市昆虫学及害虫控制工程重点实验室 重庆 400716 摘 要 对中国土天牛属 13种雄性外生殖器进行了解剖研究 , 了土天牛属的雄性外生殖器特征 。在所研究的 5 ( ) 个亚属中 , 仅 D orysthenes P rionom imus亚属内各种类具有很多共同的特征 , 其中包括与其他种不同的雄性外生殖器 特征 。所研究的 13种雄性外生殖器在形态上存在差异 , 利用交配孔背缘中央是否低于两侧 、交配孔腹缘肩部的倾 斜程度 、阳基侧突的长度和中茎的弯曲程度等雄性外生殖器特征能够很好地对土天牛属的种类进行鉴定 , 尤其是鉴 定外部形态十分相似的种类 。 关键词 土天牛属 , 雄性外生殖器 , 分类特征 , 中国 . 中图分类号 Q 964 天牛科是鞘翅目中种类最多的科之一 , 全世界 1 研究材料和方法 () 已知 45 000种 华立中等 , 2009 。对天牛科雄性外 本文研究了中国土天牛属 13 种雄性外生殖器 。 ( ) 生殖器的研究开始较早 , Sh a rp an d M u ir 1912 在 标本来源如表 1 。 研究鞘翅目雄性外生殖器的同时已经涉及到天牛科 ) 表 1 本研究使用的种类 ( 的雄性外生殖器 。 E h a ra 1954 总结了天牛科 3 个 T a b le 1. Sp ec ies u sed in th e s tu d y. 主要亚科的雄性外生殖器特征 , 认为不同的雄性外 种名 来源 个数 生殖 器 特 征 可 以 用 于 不 同 阶 元 的 研 究 。吴 蔚 文 2 ( )海南 , 云南 蔗根土天牛 D orysthenes Pa raphrus granulosus ( ) 1985 比较了天牛科各亚科雄性外生殖器的差异 。 ( )T h om son, 1860 云南 1 () 钩突土天牛 D. B a ladevasterna lis ( ) 陈斌和吴蔚文 1986 依据雄性外生殖器对天牛科 ( )Fa irm a ire, 1902 进行了数值分类研究 。更多的学者对天牛科某个类 ( ) (B. w a lkeri W a te rh ou se, 1 长牙土天 牛 D. 海南 )1840 ( ) 群的雄性外生殖器进行了研究 , 如 N ak an e 1954 , 2 () ( 云南 竹土天牛 D. L ophosternusbuqueti G u e r in 2 ( ) N ak an e 和 O h b ay ash i 1957, 1959 , 蒋书楠和陈力 )M en ev ille, 1844 ( ) 究 ; 吴蔚文和蒋书楠 1993, 2000 研究了狭胸天 ( ) 2001 对花天牛亚科雄性外 生殖 器 进行 了详 细 研 1 西藏 )() ( 印土天牛 D. L. indicus H op e, 1831 ( ) 吴蔚文 1986, 1989 , 吴蔚 牛类的雄性外生殖器 ; 2 云南 () ( 西藏土天牛 D. L. zivetta T h om son, ( ) 王 文凯 和 蒋书 楠 1999 对 ( ) 文和石旺 鹏 1999 , )1877 2 云南 沟胫天牛 亚 科部 分属 的 雄性 外生 殖 器 进 行 了 研 究 ; () ( 苹土天牛 D. L. hugeli R ed ten bach e r, )1848 ( ) 王文凯 2002 a, 2002 b 对天牛亚科部分属的雄性 ( )甘肃 甘肃土天牛 D. Cyrtogna thus tippmanni 1 H ey rovsky, 1950 外生殖器进行了研究 。 2 ( )曲牙土天牛 D. C. hydrop icus 四川 ) ( 虽然 部 分学 者 , 如 E h a ra 1954 在 研 究 天 牛 ( )P ascoe, 1857 科生殖器的时候涉及到了锯天牛亚科中的部分种类 ; 2 pa radoxus ( ) 甘肃 大牙土天牛 D. C. ( )Fa ld e rm an n, 1833 部分学者在研究锯天牛亚科昆虫时也涉及了雄性外 3 ( ) 沟翅土天牛 D. P rionom imusfossa tus 湖南 , 陕西 ( ) 生殖器 , 如冯波和陈力 2006 。但是他们并没有涉 P ascoe, 1857 台湾 1 ( ) 丽土天牛 D. P. elegans O h bayash i, 1981 及土天牛属的种类 , 本文对中国土天牛属的雄性外 2 台湾 )( ) (台湾土天牛 D. P. iga i M a tsu sh ita, 1941 生殖器进行了研究 。 ( ) ( ) 国家自然科学基金 30670258 和重庆科委科技创新能力建设 C ST C , 2005C A 1002 资助项目. 3 通讯作者 , E 2m a il: lich en57 @ sw u. ed u. cn 收稿日期 : 2009 206 208, 修订日期 : 2009 211 219. 117 ( ) 参考吴蔚文 1984 的方法解剖雄性外生殖器 。 , 其余颜色较淡 。阳基侧突稍长于阳基 边缘红褐色 首先将土天牛属干标本腹部取下 , 放入沸水中直到 长度的 1 / 5, 腹面和背 面端 部 被浓 密长 刚 毛 。盖 存 腹部变得柔软 , 然后用镊子从腹部末端取出雄性外 在 。环在中部之前就向腹面弯折 , 在端部 1 / 4 处彼 () 生殖器 包括腹部末节 , 放入 10 % N aO H 中煮约 5 此合并 。中茎基短 , 向腹面弯曲 , 短于中茎突长度 m in, 之后将雄性外生殖器放入盛有水的培养皿中 , 的 1 / 3, 基部有 1对叉状骨片 , 叉状骨片的大部分暴 () 在解剖镜 O lym p u s SZX 16 下去除其他组织 , 得 露于中茎基之外 。交配孔腹缘呈指状突出 , 肩部正 到完整而 且 干 净 的 雄 性 外 生 殖 器 。用 C an o n A 640 常 ; 背缘显著低于腹缘 , 中央凹陷 , 明显低于两侧 ; 相 机 拍 摄 外 生 殖 器 照 片 , 然 后 用 M o tic Im ages 交配孔背面中部为膜质 , 两侧骨化较强 。中茎突彼 A d v an ced 310软件对雄性外生殖器进行测量并计算 此之间几乎平行 , 仅在端部向内弯折成抱握状 。内 各种比值 。最后将生殖器放入加有甘油的 70 %酒精 囊长 , 中部有少许骨化部分 。 ( ) 钩 突 土 天 牛 D o rysth en es B a la d eva s tern a lis E h a ra 土天牛属雄性外生殖器各结构的名称参考 中长期保存 。 ( ) ()Fa irm a ire, 1902 图 3, 16 ( ) 1954 , 具体如图 1。 中茎稍短于阳基的 115 倍 。阳基和中茎基红棕 2 结果与分析 色 , 中茎突基部边缘黑褐色 , 其余近白色 。阳基侧 突短于阳基长度的 1 / 4, 腹面和背面 端部 被浓 密 长 土天牛属 D o rys th en es各种雄性外生殖器描述 刚毛 。无盖 。环在中部之后向腹面弯折 , 两边彼此 ( ) 蔗 根 土 天 牛 D o rys th en es P a rap h ru s g ra n u losu s 均匀靠近 , 到端部 1 / 8 才合并 。中茎基短 , 向腹面 ( ) ()T h om so n , 1860 图 2, 15 1 / 3, 弯曲 , 长于中茎突 长度 的 基部 有 1 对叉 状 骨 中茎稍长于阳基 。阳基侧突 、中茎基和中茎突 ()图 1 土天牛属雄性外生殖器 m a le gen ita lia o f D orysthenes ( )( ) ( ) ( ) a. 腹面 v en tra l v iew b. 侧面 la te ra l v iew ed, 射精管 e jacu la to ry d u c tis, 内囊 in te rn a l sacll, 阳基侧 ( ) () ( ) ( )环 r i, 突 la te ra l lo besm l, 中茎基 m ed ian lo b e m s, 中茎突 m ed ian s tru c ts o, 交配孔 m ed ian o r ifice ( ) ( ) ( ) ( )r in gro, 盖 ro ofs t, 刚毛 se taev o, 交配孔腹缘 v en tra l m a rg in o f m ed ian o r ifice ( )图 2,12 土天牛属阳基 tegm en s in D orysthenes ( )( ) a. 腹面 v en tra l v iew 侧面 la te ra l v iew 21蔗根土天牛 D orysthenes granu losus 31钩突土天牛 D 1 sterna lis b. 51竹土天牛 D. buqueti 61印土天牛 D. ind icus 71西藏土天牛 D. zivetta 81苹土天牛 41长牙土天牛 D. w a lkeri D. hugeli 91甘肃土天牛 D. tippmanni 101曲牙土天牛 D. 111大牙土天牛 D. pa radoxus 121沟翅土天 hydrop icus 牛 D. fossa tus 片 , 叉状骨片的大部分暴露于中茎基之外 。交配孔 , 很少骨化 。 内囊长 腹缘呈 指 状 突 出 , 肩 部 倾 斜 ; 背 缘 明 显 低 于 腹 缘 , ( ) 长 牙 土 天 牛 D o rys th en es B a la d eva w a lker i 中央与两侧等高 ; 交配孔背面中部为膜质 , 两侧骨 () ()W a te rh o u se, 1840 图 4, 17 化较强 。中茎突在基部 1 / 4 处彼此靠近 , 端部最近 。 阳基稍短于中茎 。阳基侧突 、盖和中茎基红褐 , 近端部 1 / 8 即合 盖短 。环在中部之前向腹面弯折 色 , 中茎突基部边缘和环为淡黄褐色 , 其余近白色 。 并 。中茎 基 向 腹 面 弯 曲 , 长 于 中 茎 突 长 度 的 1 / 3, 阳基侧突稍长于阳基长度的 1 / 5; 腹 面和 背面 端 部 基部有 1对叉状骨片 , 叉状骨片的大部分暴露于中 密被长刚毛 。盖较短 , 骨化程度高 , 腹面被毛 。环 茎基之外 。交配孔腹缘呈指状突出 , 肩部倾斜 ; 交 在中部向腹面弯折 配孔背缘明显低于腹缘 , 在靠近端部 1 / 5 即合并 。中茎 , 中部突出 , 高于两侧 ; 交 弯曲度较大 , 除基部向腹面弯曲外 , 中茎突从中部 配孔背面中部为膜质 , 两侧骨化较强 。中茎突从中 开始向 腹 面 弯 曲 。中 茎 基 长 于 中 茎 突 长 度 的 1 / 3, 部开始向腹面弯曲 , 在靠近基部处 , 中茎突彼此远 基部有 1对叉状骨片 , 叉状骨片的大部分暴露于中 离 , 末端却向内弯折成抱握状 。内囊长 , 中部之后 茎基之外 。交配孔腹缘呈指状突出 , 肩部倾斜 ; 背 强烈骨化 。 ( ) 苹 土 天 牛 D o rysth en es L op h os tern u s h u geli 缘明显低于腹缘 , 中央弧形突出 , 高于两侧 ; 交配 ( ) ()R ed ten b a ch e r, 1848 图 8, 21 , 1 / 3 处开始稍骨化 , 末端 膨大 。内囊长 从近端部 孔背面中部为膜质 , 两侧骨化较强 。中茎突端部稍 中茎稍短于阳基 。阳基 、中茎基和中茎突基部 较膨大 。 边缘红褐色 , 其余颜色很淡 。阳基侧突为阳基长度 ( ) L op h os tern u s bu qu eti 竹 土 天 牛 D o rysth en es 的 1 / 4, 背 面 端 部 和 腹 面 被 浓 密 的 长 刚 毛 。盖 无 。 ( ) ()G u e r in 2M en ev ille, 1844 图 5, 18 环在中部之后向腹面弯折 , 近端部 1 / 7 才合并 。中 中茎稍长于阳基 。阳基侧突 、盖和中茎基红褐 茎基向腹面弯曲 , 稍短 于中 茎 突长 度的 1 / 2, 基 部 色 , 其余 近 白 色 。阳 基 侧 突 约 占 阳 基 长 度 的 1 / 5, 有 1 对叉状骨片 , 叉状骨片的大部分暴露于中茎基 背面端部和整个腹面被浓密长刚毛 。盖存在 。环在 之外 。交配孔腹缘呈指状突出 , 肩部正常 , 背缘明 靠近阳基中部向腹面弯折 , 随即逐渐靠近 , 在靠近 显低于腹缘 , 中部凹陷 , 低于两侧 ; 交配孔背面中 端部 1 / 4 时合并 。中茎基短 , 向腹面弯曲 , 稍短于 部为膜质 , 两侧骨化较强 。中茎突向腹面弯曲 , 并 中茎突长度的 1 / 3, 基部有 1对骨片 , 叉状骨片的大 且从基部开始彼此远离 , 端部稍向内弯曲成抱握状 。 部分暴露 于中 茎 基 之 外 。交 配 孔 腹 缘 呈 指 状 突 出 , 内囊长 , 近端部有小片骨化区域 。 肩部倾斜 ; 背缘明显低于腹缘 , 中央凹陷 , 低于两 ( ) 甘 肃 土 天 牛 D o rys th en es C yr togn a th u s tip pm a n n i 侧 ; 交配孔背面中部为膜质 , 两侧骨化较强 。中茎 ()H ey ro v sk y, 1950 图 9, 22 突端半部宽于基半部 , 从中部开始彼此靠近 , 端部 中茎长于阳基 。阳基 、中茎基和中茎突边缘红 )( 几乎接触 。内囊长 , 中部之后少许骨化 。 印 土 天 牛 D o rysth en es L op h os tern u s in d icu s 褐色 , 其余淡红褐色 。阳基侧突稍长于阳基长度的 ( ) ()H op e, 1831 图 6, 19 1 / 5, 背面端半部和腹面被浓密刚毛 。盖短 。环在中 中茎稍长于阳基 。阳基侧突 、盖和中茎基红褐 部之前向腹面弯折 , 近端部 1 / 5 即合并 。中茎基向 色 , 中茎突和环淡褐色 。阳基侧突短 , 稍长于阳基 腹面弯曲 , 短于中茎突长度的 1 / 3, 基部有 1对叉状 长度的 1 / 6, 腹面和背 面端 部 被浓 密长 刚 毛 。盖 发 骨片 , 叉状骨片的大部分暴露于中茎基之外 。交配 达 。环在中部之前稍向腹面弯折 , 近端部 1 / 6 即合 孔腹缘呈指状突出 , 肩部倾斜 ; 背缘明显低于腹缘 , 并 。中茎 基 向 腹 面 弯 曲 , 长 于 中 茎 突 长 度 的 1 / 3, 中部突出 , 高于两侧 ; 交配孔背面中部为膜质 , 两 基部有 1对叉状骨片 , 叉状骨片的大部分暴露于中 侧骨化较 强 。中 茎 突 从 基 部 到 端 部 彼 此 逐 渐 远 离 , 茎基之外 。交配孔腹缘呈指状突出 , 肩部正常 ; 背 ( ) 曲牙 土 天 牛 D o rys th en es C yr togn a th u s h yd rop icu s 仅末端向 内弯 折 成 抱 握 状 , 中 茎 突 端 部 大 于 基 部 。 缘明显低于腹缘 , 中部与两侧等高 ; 交配孔背面中 ( ) ()P a sco e, 1857 图 10, 23 内囊长 , 骨化程度高 。 部为膜质 , 两侧骨化较强 。中茎突向腹面弯曲 , 外 中茎稍长于阳基 。阳基侧突黄褐色 , 中茎基红 缘从基部开始彼此逐渐远离 。内囊长 , 中部之后稍 褐色 , 其 余 近 白 色 。阳 基 侧 突 稍 长 于 阳 基 长 度 的 ( ) o rys th en es L op h ostern u s zivetta D 西 藏 土 天 牛 骨化 。 1 / 4, 整个腹面被浓密的长刚毛 , 背面端部刚毛稍稀 ( T h om so n , ) ()1877 图 7, 20 疏 。有盖 。环在中部之后才开始向腹面弯折 , 随后 中茎稍长于阳基 。阳基 、中茎基和中茎突基部 逐渐靠 近 , 在 端 部 1 / 4 合 并 。中 茎 基 向 腹 面 弯 曲 , 边缘褐色 , 其余颜色淡 。阳基侧突细长 , 稍长于阳 长于中茎突长度的 1 / 3, 基部有 1对叉状骨片 , 叉状 基长度 的 1 / 4, 背 面 端 半 部 和 腹 面 被 浓 密 长 刚 毛 。 骨片的大部分暴露于中茎基之外 。交配孔腹缘呈指 ( )tegm en s in D orysthenes 图 13,14 土天牛属阳基 ( ) a. 腹面 ven tra l v iew b. ( )侧面 la te ra l v iew 131 丽土天牛 D orysthenes elegans 141台湾土天牛 D. iga i 图 15,21 土天牛属中茎 ()m ed ian lob es in D orysthenes ( ) a. 腹面 ven tra l v iew b. ( ) ( ) 背面 d o rsa l v iew c. 侧面 la te ra l v iew 151蔗根土天牛 D. granulosus 161钩突 土天牛 D. sterna lis 171长牙土天牛 D. w a lkeri 181竹土天牛 D. buqueti 191印土天牛 D. 201西藏土天牛 indicus D. zivetta 211苹土天牛 D. hugeli ( ) 状突出 , 肩部正常 ; 背缘明显低于腹缘 , 中央弧形 C yr togn a th u s p a ra d oxu s D o rys th en es 大牙 土 天 牛 突出 , 高于两侧 ; 交配孔背面中部为膜质 , 两侧骨 ( ) ()Fa ld e rm a n n , 1833 图 11, 24 化较强 。中茎突基部几乎平行 , 从中部开始彼此靠 中茎稍短于阳基长度的 115 倍 。阳基侧突和中 近 , 端部最近 。内囊无明显骨化区域 。 ()m ed ian lob es in D orysthenes 图 22,27 土天牛属中茎 ( )( ) ( )a. 腹面 ven tra l v iew b. 背面 d o rsa l v iew c. 侧面 la te ra l v iew 221甘肃土天牛 D orysthenes tippmanni 231曲牙土天牛 D. 241大牙土天牛 D. pa radoxus 251沟翅土天牛 D. fossa tus 261丽土天牛 D. elegans hydrop icus iga i 271台湾土天牛 D. 茎基红 褐 色 , 中 茎 突 基 部 淡 黄 褐 色 , 环 骨 化 较 强 , 的大部分暴露于中茎基之外 。交配孔腹缘呈指状突 除端部外 , 几乎全为褐色 , 其余近白色 。阳基侧突 , 肩部正常 ; 背缘明显低于腹缘 , 中央凹陷 , 低 出 稍长于阳基长度的 1 / 5, 腹 面 被浓 密刚 毛 , 背 面 仅 于两侧 ; 交 配 孔 背 面 中 部 为 膜 质 , 两 侧 骨 化 较 强 。 端部被刚毛 。有盖 。环在中部之前开始向腹面弯折 , 中茎突向腹面弯曲 , 从基部开始 , 中茎突外缘彼此 在端部 1 / 5 处彼此合并 。中茎基向腹面弯曲 , 稍短 远离 。内囊断裂 。 于中茎突长度的 1 / 3, 基部有 1对叉状骨片 , 叉状骨 3 结论与讨论 片的大部分暴露于中茎基之外 。交配孔腹缘呈指状 为了与同类个体交配和受精的成功 , 同时避免 突出 , 肩部倾斜 ; 背缘明显低于腹缘 , 中央弧形突 与其他近似类群的个体杂交 , 雌雄两性的生殖器在 出 , 高于两侧 ; 交配孔背面中部为膜质 , 两侧骨化 形态 上 必 须 更 好 地 吻 合 , 这 就 形 成 了 生 殖 隔 离 较强 。中茎突基部几乎平行 , 从中部开始彼此靠近 , ( ) S o ta an d K u b o ta, 1998 。一 直以 来 , 生 殖器 特 征 端部最近 。内囊长 , 中部骨化程度高 。 ( )fossa tu s 沟 翅 土 天 牛 D o rysth en es P r ion om im u s 被昆 虫 家 们 认 为 是 鉴 别 种 类 的 理 想 特 征 。 E h a ra ( ) ()P a sco e, 1857 图 12, 25 ( ) 1954 指出天牛科中茎和环的弯曲程度 , 阳基侧突 中茎与阳基几乎等长 。阳基侧突 、盖和中茎基 和盖的长度是比较稳定的形态特征 , 可以用于天牛 红褐色 , 中 茎 突 基 部 和 环 为 淡 褐 色 , 其 余 近 白 色 。 科的分类研究 。尽管本研究使用的标本量较少 , 一 阳基侧突等于阳基长度的 1 / 3, 腹面 和背 面端 部 密 般只有 2头标本 , 部分种类甚至只有 1 头标本 , 但 生短刚 毛 。盖 较 发 达 。环 从 中 部 开 始 向 腹 面 弯 折 , 是除交配和产卵外 , 昆虫生殖器绝大部分时间都是 在端部 1 / 4 处彼此合并 。中茎基长 , 长于中茎突长 藏于体内 , 受环境等因素的影响很小 , 因此昆虫生 度的 1 / 2, 向腹面弯曲 , 基部有 1对叉状骨片 , 叉状 ( ) 殖器特征是一类更稳定的特征 P ow e ll, 1941 。雄 骨片的大部分暴露于中茎基之外 。交配孔腹缘呈指 性外生殖器内囊骨化结构物在种内稳定 , 种间差异 状突出 , 肩部正常 ; 背缘明显低于腹缘 , 中央凹陷 , (明显 , 可作为种类鉴定的重要依据 吴蔚文 , 1986; 低于两侧 ; 交配孔背面中部为膜质 , 两侧骨化较强 。 ) 吴蔚文和石旺鹏 , 1999 , 但是这些分类特征十分细 中茎突向腹面弯曲 , 从基部开始 , 中茎突彼此远离 。 微 , 必须借助其他研究方法才能进行研究 , 如组织 内囊长 , 有少许区域骨化 。 () 切片技术 吴蔚文和石旺鹏 , 1999 和扫描电镜技 () 术 吴蔚文 , 1986 , 而这些研究方法一般要对标本 ( ) 丽 土 天 牛 D o rysth en es P r ion om im u s elega n s ()O h b a y a sh i, 1981 图 13, 26 造成损害 。为了不破坏标本的完整性 , 试图使用生 () 物解剖镜 O lym p u s SZX 16 显微镜放大 230X 观 中茎与阳基几乎等长 。阳基 、中茎基和中茎突 察内囊的骨化结构 , 但观察结果不理想 , 因此本文 基部边缘红褐色 , 其余颜色淡 。阳基侧突长于阳基 并没有涉及内囊骨化结构物 。 长度的 1 / 3, 腹面和背 面端 部 密生 短刚 毛 。盖 较 发 达 。环从中部之后开始向腹面弯折 , 在端部 1 / 7 处 311 土天牛属雄性外生殖器特征 通过 对 土天 牛属 13 种雄 性 外生 殖器 的 比 较 研 彼此合并 。中 茎 基 长 , 长 于 中 茎 突 长 度 的 1 / 2, 向 腹面弯曲 , 基部有 1 对叉状骨片 , 叉状骨片的大部 究 , 发现不同种类的雄性外生殖器存在部分相似或 相同的特征 , 如被研究的 13 种雄性外生殖器的中茎 分暴露于中茎基之外 。交配孔腹缘呈指状突出 , 肩 基均短于中茎突 , 交配孔腹缘中部均成指状突起等 , 部正常 ; 背缘明显低于腹缘 , 中央凹陷 , 低于两侧 ; ( )台 湾 土 天 牛 D o rys th en es P r ion om im u s iga i 交配孔背面中部为膜质 , 两侧骨化较强 。中茎突向 说明这些 特 征是 土天 牛 属中 研究 种 类 的 共 同 特 征 , () ()M a tsu sh ita , 1941 图 14, 27 腹面弯曲 。内囊长 , 有少许区域骨化 。 可以作为土天牛属雄性外生殖器的属级特征 。土天 中茎长于阳基 。阳基侧突 、盖和中茎基红褐色 , 牛属雄性 外生 殖 器 特 征 具 体 总 结 如 下 : 中 茎 较 短 , 中茎突基部和环为淡褐色 , 其余近白色 。阳基侧突 一般稍长于阳基 , 部分种类中茎稍短于阳基长度的 长于阳基长度的 1 / 3, 腹面和背面端部密生短刚毛 。 115 倍 ; 阳基侧突 、中茎 基和 中 茎突 基部 边缘 颜 色 盖较发达 。环从中部之后开始向腹面弯折 , 在端部 较深 , 一 般 为 红 褐 色 , 部 分 种 类 环 的 颜 色 也 较 深 ; 1 / 7处彼此合并 。中茎 基长 , 稍长 于 中茎 突长 度 的 阳基侧突腹面和背面端部均被浓密的刚毛 ; 盖存在 1 / 2, 向腹面弯曲 , 基部有 1 对叉状骨片 , 叉状骨片 或无 ; 环在中部附近向腹面弯曲 , 在靠近端部合并 ; 高于两侧 ; 交配孔背面中央为膜质 , 两侧十分骨化 ; 倍 , 阳基无盖 , 环到端部 1 / 8 才合并 , 交配孔背缘 中茎突末端向内弯折稍成抱握状 , 部分种类中茎突 中央与两 侧等 高 。而 长 牙 土 天 牛 中 茎 稍 长 于 阳 基 , 向腹面弯曲 ; 内囊长 , 一般有骨化区域 。 阳基有盖 , 环到端部 1 / 5 就合并 , 交配孔背缘中央 突出 , 高 于 两 侧 , 中 茎 突 从 中 部 开 始 向 腹 面 弯 曲 。 312 土天牛属分亚属 因此从雄性外生殖器考虑这两个种不应该归入同一 土 天 牛 属 D orysthenes 由 V igo rs 于 1826 年 以 ( ) 亚属 。D. L ophosternus亚属中苹土天牛的雄性外 P rionus rostra tus Fab r ic iu s, 1792 为 模 式 种 建 立 生殖器和竹土天牛 、印土天牛和西藏土天牛的雄性 ( ) ( ) G ah an, 1906 。L am ee re 1911 在详细研究锯天 外生殖器 差别 很 大 , 苹 土 天 牛 的 中 茎 稍 短 于 阳 基 , 牛 亚 科 各 属 的 外 部 形 态 之 后 , 认 为 土 天 牛 属 阳基无盖 , 中茎突从基部开始彼此远离 。而竹土天 D orysthenes与 另 外 6 个 属 在 外 部 形 态 上 很 相 似 : 牛 、印土天牛和西藏土天牛的中茎稍长于阳基 , 阳 L ophosternus G u e r in 2M en ev ille, Pa raphrus T h om so n, Op isogna thus T h om so n, C yrtogna thus Fa ld e rm an n, 基有盖 , 中茎突彼此几乎平行 。从雄性外生殖器来 B a ladeva W a te rh o u se, D issosternus H op e, 于是将 它 们 看 , 苹土天牛不应该与竹土天牛 、印土天牛和西藏 ( ) D. Cyrtogna thus亚属和 D. 土天牛归入同一亚属 。合并成 为 新 的 土 天 牛 属 D orysthenes, 原 各 属 降 为 亚 ( ) Pa raphrus亚属也不具有和土天牛属其他亚属进行 ( )P rionom imus D. 属 。一年后 又 增 加 了 一 个 亚 属 区别的雄性外生殖器特征 。因此 , 通过对中国土天 () L am ee re, 1912 。通过比较中国土天牛属雄性外生 牛属雄性外生殖器的研究 , 发现在研究的中国土天 () ( ) 殖器 表 2 , 本研究发现 , D. P rionom imus亚属 ) ( 牛属 5个亚属中 , 仅 D. P rionom imus亚属具有与 中沟翅土天牛 、台湾土天牛和丽土天牛具有很多共 , 我们认为依据 其他亚属不同的雄性外生殖器特征 同的雄性外生殖器特征 , 如阳基侧突长于阳基长度 传统外部形态特征将中国土天牛属分成几个亚属的 的 1 / 3, 阳基有盖 , 中茎基长于中茎突长度的 1 / 2, 做法还有待于进一步证实 。 中茎突向腹面弯曲 , 肩部正常等 , 其中阳基侧突长 313 雄性外 生 殖器 特征 用 于 土 天 牛 属 种 级 阶 元 的 于阳基长度的 1 / 3 和中茎基长 于中 茎 突长 度的 1 / 2 分类 这两个特征显著不同于土天牛属其他亚属 , 进一步 ( )3个种应该归入同一亚属 。D. B a ladeva 证实了这 依据雄性外生殖器特征 , 能够方便地区别所研 亚属中的钩突土天牛和长牙土天牛的雄性外生殖器 () 究的种类 表 3 , 尤 其 是 外 部 形 态 十 分 相 似 的 种 差异很大 , 钩突土天牛中茎稍短于 阳 基长 度的 115 类 。大牙土天牛和曲牙土 天牛 在 外部 形态 上极 其 相 表 2 13种土天牛雄性外生殖器特征比较 T a b le 2. C om p a r iso n b e tw een m a le gen ita lia in D o rys th en es. 环 交配孔 中茎 / / 阳基侧 中茎基 中茎突向 种名 弯折位置 端部合 背缘 腹缘 阳基 突 /阳基 中茎突 腹面弯曲 并位置 中部 肩部 1108 121 130 00蔗根土天牛 D. granulosus 中部之前 1 / 4 不弯曲 ? 凹陷 正常 1145 0124 ? 1 / 8 0140 钩突土天牛 D 1 sterna lis 中部之后 不弯曲 平直 倾斜 长牙土天牛 D. 1107 0121 ? 1 / 5 0140 w a lkeri 中部 弯曲 不突出 倾斜 1107 0120 ? 1 / 4 0131 buqueti 竹土天牛 D. 中部 中部弯曲 弯凹陷 倾斜 1109 0117 0142 indicus ? 1 / 6 印土天牛 D. 之前 中部曲 弯曲 平直 正常 西藏土天牛 D. 1113 0128 ? 1 / 8 0137 zivetta 之前 中部弯曲 不突出 倾斜 0194 0125 ? 1 / 7 0145 苹土天牛 D. hugeli 之后 中部弯曲 不凹陷 正常 1115 0121 0129 ? 1 / 5 甘肃土天牛 D. tippmanni 弯曲 不突出 倾斜 之前 中部曲牙土天牛 D. 1105 0126 ? 1 / 4 0138 hydrop icus 大牙土天牛 D. 弯曲 弯突出 正常 之后 中部1144 0121 ? 1 / 5 0130 pa radoxus 沟翅土天牛 D. 1101 0134 ? 1 / 4 0159 fossa tus 曲 弯曲 突出 倾斜 之前 中部 1105 0138 0168 ? 1 / 7 丽土天牛 D. elegans 凹陷 正常 中部之后 弯曲 1118 0141 ? 1 / 7 0159 台湾土天牛 D. iga i 凹陷 正常 中部之后 ( ) 注 : 表中的数值均为比值 a ll n um be rs a re ra tios. 凹陷 正常 似 , 仅在触角和前胸背板侧齿上存在细微差别 , 但 天牛 D orysthenes elegans研究标本 ; 感谢本校蒋书楠教 授和巴西圣保罗大学 A n to n io San to s2S ilv a 博士馈赠 是它们的雄性外生殖器差别较大 , 很容易区别 。曲 分类研究资料 。 牙土天牛中茎稍长于阳基 , 阳基侧突稍长于阳基长 度的 1 / 4, 环在中部之后向腹面弯折 , 在端部 1 / 4 彼 )(R E FER EN C ES 参考文献 此合并 , 中茎基长于中 茎突 长 度的 1 / 3。大牙 土 天 C h en, B an d W u, W 2W 1986. 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A. 塞 缪尔 林和 S. W . 林格 费尔特 , 2009. ( ) 1 , 中国天牛彩 色图鉴 1 406 种 . 广 州 : 中 山 大 学 出 版 社. 474 ] 环在中部之后开始向腹面弯折 , 环在阳基端部 1 / 7 才合并 ? J ian g, S 2N an d C h en, L 2001. Fau n a S in ica. In sec ta, V o l. 21, ??????????????????? 丽土天牛 D . elega n s C o leop te ra, C e ram byc id ae, L ep tu r in ae. Sc ien ce P ress, B e ijin g. 1 2 4. 中茎突向腹面弯曲 ??????????????????? 5 中茎突不向腹面弯曲 8 ?????????????????? 296. [蒋书楠 , 陈 力 , 2001. 中国动物志 , 昆虫纲 , 第 21 卷 , 5. 交配孔腹缘肩部正常 鞘翅目 , 天牛科 , 花天牛亚科. 北京 : 科学出版社. 1 ,296 ] ?????????????????? 6 L am ee re, A. 1911. R ev is ion d es P r ion id es. A n n a les de la Société 交配孔腹缘肩部倾斜 ?????????????????? 7 Entomologique de B elgique, 55: 325 2356. 6. 阳基侧突等于阳基长度的 1 / 6 ?????? 印土天牛 D . in d icu s ( L am ee re, A. 1912. R év is ion d es p r ion id es V in g t2d eu x ièm e m ém o ire2 阳基侧突等于阳基长度的 1 / 4 ?????? 苹土天牛 D . hu geli ) A d d en d a et C o r r igen d a . M émoires de la SociétéE ntomologique de B elgique, 21, 176 2177. 7. 阳基侧突明显长于阳基长度的 1 / 4, 环在阳基端部 1 / 8 处合并 ? N akan e, T. 1954. T h e m a le gen ita lia an d th e ir taxon om ic im p o r tan ce in ?????????????????? 西藏土天牛 D . zivetta ( ) ( th e Jap an ese L ep tu r in ae C o leop te ra, C e ram byc id aeP re lim in a ry 阳基侧突明显短于阳基长度的 1 / 4, 环在阳基端部 1 / 5 处合并 ) rep o r t. T he S cientific R eports of the Sa ikyo U niversity, N a tura l Science and ( ) L iving S cience, 1 4 : 189 2192. ?????????????????? 长牙土天牛 D . w a lker i N akan e, T. an d O h bayash i, K. 1957. N o tes on th e gen e ra an d sp ec ies 8. 中茎约为阳基长度的 115 倍 ??????????????? 9 ( ) of L ep tu r in ae C o leop te ra, C e ram byc id ae w ith sp ec ia l refe ren ce 中茎稍长于阳基 ???????????????????? 10 to th e ir m a le gen ita lia. T he Scientific R eports of Kyoto P refectura l ( ) U niversity, N a tura l Science and L iving Science, 2 4 : 47 252. 9. 环在阳基端部 1 / 8 处合并 , 中茎基显著长于中茎突长度的 1 / 3 ? N akan e, T. an d O h bayash i, K. 1959. N o tes on th e gen e ra an d sp ec ies ????????????????? 钩突土天牛 D . stern a lis ( of L ep tu r in ae C o leop te ra, ) C e ram byc id ae w ith sp ec ia l refe ren ce T he S cientific R eports of Kyoto P refectura l to th e ir m a le gen ita lia. ?. 环在阳基端部 1 / 5 处合并 , 中茎基显著短于中茎突长度的 1 / 3 ? ( ) U niversity, N a tura l Science and L iving Science, 3 1 : 63 266. 10. ????????????????交配孔腹缘肩部正常 ????????????????? 大牙土天牛 D . p a ra doxu? s 11 P an, P 2L , Sh en, Z 2R , Yan g, H 2Z, G ao, L 2W , Z h an g, J2W an d X ie, 交配孔腹缘肩部倾斜 ????????????????? 12 D ig ita l ch a rac te r ex traction an d p r im a ry an a lys is of 2008. M 11. ( ven a tion of th ree p a rn ass ian bu tte rflies L ep id op te ra, 交配孔背缘中部凹陷 , 环从中部之前向腹面弯折 ?????? ) Pap ilion id ae. ( ) A cta Z ootaxonom ica S inica, 33 3 : 566 2571. [潘鹏 ???????????????? 蔗根土天牛 D . g ra n u losu s 亮 , 沈佐锐 , 杨红珍 , 高灵旺 , 张建伟 , 谢 敏 , 2008. 三种绢 交配孔背缘中部突出 , 环从中部之后向腹面弯折 ?????? 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