人体内含有大量水分人体内含有大量水分,约占体重的60%,其中溶解了很多种物质,总称为体液。体液的三分之二左右分布于各组织的细胞之内,称为细胞
内液;其余三分之一左右则在细胞外,称为细胞外液,其中包括组织间
隙液(或简称组织液)、血浆、淋巴、脑脊液、眼球内液、各体腔内的微
量液体等。杰出的法国生理学家Claude Bernard于1857年首先注意到:机体细胞实际上是生活在细胞外液所构成的液体环境之中,因而他将细
胞外液称为“milieu interne”,即“内环境”。
机体内环境是在动物进化过程中出现的。早在十九世纪,恩格斯就
曾锐敏地注意...
人体内含有大量水分,约占体重的60%,其中溶解了很多种物质,总称为体液。体液的三分之二左右分布于各组织的细胞之内,称为细胞
内液;其余三分之一左右则在细胞外,称为细胞外液,其中包括组织间
隙液(或简称组织液)、血浆、淋巴、脑脊液、眼球内液、各体腔内的微
量液体等。杰出的法国生理学家Claude Bernard于1857年首先注意到:机体细胞实际上是生活在细胞外液所构成的液体环境之中,因而他将细
胞外液称为“milieu interne”,即“内环境”。
机体内环境是在动物进化过程中出现的。早在十九世纪,恩格斯就
曾锐敏地注意到,生物体的新陈代谢是一切生命现象的基础。生物体经
常从环境中摄入某些物质并加以改造,构成其自身新的物质结构,以代
替它那些衰老、陈旧的物质结构;同时又不断地分解破坏这些衰老、陈
旧的物质结构,并将某些尾产物排出到环境之中。也就是:生物体在与
环境进行物质交换的过程中,使自身不断更新。“新陈代谢”一词的本
意就是新的代替旧的,在生物体就是指这种自我更新的过程。生物体的
生长、发育以至各种生命功能,只有在这种自我更新的过程中才能继续
进行下去;然而又必须与环境进行物质交换,这种自我更新才有可能。
单细胞动物(如草履虫、阿米巴等)以及较简单的多细胞动物(如水螅、珊
瑚等),它们的全部机体细胞都直接浸浴在体外的液体环境中,直接与外
环境进行物质交换。进化到较高阶段的动物,结构和功能的分化较高,
细胞的种类和数量都增多,然而能够直接接触外环境的细胞所占百分比
却不断减少,于是细胞外液出现了。在某些较高级的蠕虫纲与甲壳纲的
动物体内,已出现了原始的“血液”。人类处于动物进化当前所能达到
的高峰,具有极为复杂的组织结构,构成人体的近百万亿细胞,实际上
都不是与体外的大气环境直接进行物质交换的,而是与细胞外液进行物
质交换。人体的细胞外液也已经高度分化,其中两个最重要的部分是组
织液和血浆。组织液占细胞外液的四分之三以上,分布于心血管系统以
外全身各组织细胞之间。一般机体细胞均直接生活于组织液所构成的液
体环境之中。组织液中含有大量粘多糖(主要为透明质酸),因而几乎全部处于凝胶状态,所以组织液流动极慢、流动范围也很局限。但这种凝
胶结构对组织液中的分子运动影响不大,其中的小分子物质仍然能够很
快地扩散。一般机体细胞与组织液进行物质交换,基本上都是以分子运
动的方式通过细胞膜的。组织液与血浆只隔着一层毛细血管壁,它们之
间经常的物质交换,也主要是以分子扩散的方式穿过毛细血管壁的,每
分钟这样进、出血管的水和小分子物质约相当于240,000毫升液体。但是,也有少量水和溶解于其中的小分子物质,是以过滤的方式流出或流
进毛细血管的。每分钟于毛细血管动脉端滤出的液体约16毫升,于静脉端流入的液体和经淋巴管流回血液的液体也是共约16毫升。以过滤方式流出与流入血管的液量很少,因而在物质交换中的作用不大,但是对维
持组织液量与血浆的平衡中有重要作用。组织液与血浆之间存在活跃的
物质交换,这是组织液中的物质能够不断更新,而各成分的浓度又能保
持于一定范围之内的前提。血浆是细胞外液存在于心血管系统内的部分。
血浆量比组织液量少得多,还不到细胞外液的四分之一,但这是细胞外
液中最活跃的部分。人安静地休息时,血浆约每分钟沿心血管系统在全
身循环一遍,人运动时则循环流动更快。血浆也是多种物质的水溶液,
其中的小分子物质成分与组织液基本一致,但所含的蛋白质比组织液多,
而血浆蛋白又是血液中运输非水溶性物质与一些金属离子的重要工具。
血浆中还悬浮了很多血细胞,其中以红细胞为最多,它是血液中运输氧
与二氧化碳的极其重要工具。血浆不仅与组织液经常进行物质交换,而
且又通过肺、肾、胃肠道、皮肤等器官与外环境进行物质交换。因此,
血浆的一项重要功能,是作为机体细胞与外环境进行物质交换的媒介。
胃肠道和肺从外环境中摄入的营养物质和氧,由血液运送到全身各处的
毛细血管,然后进入组织液为机体细胞所利用;机体各处组织细胞排入
组织液的代谢产物(二氧化碳、尿素、水等)与代谢产生的热,均进入血
液运送到肺、肾、皮肤等处排出体外。血浆的另一项重要作用,是作为
机体各部分组织细胞之间相互联系的渠道。一些中间代谢产物,如横纹
肌内生成的乳酸、肝内形成的酮体,都要由血浆运送到其它组织去利用;
内分泌细胞分泌的激素也要由血浆运送到靶细胞处。
Claude Bernard最先注意内环境理化性质对机体细胞功能的重大影
响,他指出:“内环境的稳定”是机体“自由和独立生活的必要条件”。
已有大量事实从多方面支持这一论断。在动物实验中,用于离体器官的
灌流液的各种离子浓度、酸度、温度等都必须保持在一定的范围内,否
则离体器官的活动就不能维持“正常”。在体外培养各种组织细胞时,
培养基的成分、理化性质也必须严格地保持在一定范围内。人类在某些
疾病中,内环境的理化性质发生较大变化,如发热、酸中毒、缺氧、低
血糖、失水等,将引起各种生理功能紊乱,严重的甚至危及生命。这是
因为,机体细胞不仅依靠与内环境进行物质交换以实现自我更新,而且
细胞内的新陈代谢活动基本上都是酶所催化的化学反应,而酶促反应一
般都要求一定的酸度、温度、底物浓度、离子条件等。细胞内外既然存
在着物质交流,内环境理化因素的变化势必影响细胞内液。此外,内环
境理化因素的变化还影响细胞膜的选择透性,也影响细胞对刺激的反应。
至于细胞外液量的变化,特别是血浆量的变化,主要是影响血液循环,
影响血浆与组织液以及血浆与外环境的物质交换。
正常人细胞外液的量和成分都是相对稳定的,我国成年人各部分体
液量的正常值见表1。
女性体内脂肪较多,而脂肪细胞含水分较少,因而按体重的百分比计算,女性的细胞内液较少,总水量也较少。各部分体液中电解质含量
见表2(血浆的含水量按93%计数)。
即使在正常的生命过程中,干扰内环境理化性质相对稳定的因素,也是不断出现的。机体细胞的新陈代谢不断消耗内环境中的营养物质,
不断地向内环境排出各种代谢产物、水和大量的热;一些外环境因素如
气候急剧变化、空气稀薄等,都倾向于改变内环境的理化性质。只是由
于机体有很多限制和纠正内环境变化的机制,内环境的理化性质才能维
持相对稳定。首先,内环境的某些成分能够立即缓冲这些内、外因素所
引起的变化。例如内环境含有大量水,而水的比热较高,可以大量吸收
代谢产生的热而本身的温度增高不多。摄入大量水分使血浆量增加,将
同时增加毛细血管内血液的水静压,也将稀释血浆蛋白而降低血浆的胶
体渗透压,于是有较多的液体从血浆进入组织间隙,这就使血浆量不致
过于增多。血浆中的各种弱酸盐缓冲系统(包括重碳酸盐、磷酸盐与血浆
蛋白)与红细胞内的血红蛋白,能够显著减少各种酸性代谢产物引起的酸
度变化。内环境的这种缓冲作用,虽然发生很快,却只能限制内环境理
化性质的幅度,并且这限制作用也是有一定的限度的。接着,还必须进
一步依靠体内各种调节机制,包括神经系统、内分泌系统与一些器宫、
组织的自身调节机制,来调整血液循环、呼吸、排泄等功能系统的活动,
才能纠正各种内、外因素干扰内环境所造成的后果。这些调节活动过程
虽然比较慢,却极为重要,若发生障碍,内环境理化性质就不能保持相
对稳定。即以体温而论,机体安静休息时,心、肝等脏器新陈代谢所产
生的热,内环境虽然可以大量吸收,却不能制止体温上升,如果不能同
时也将多余的热排出体外,每小时体温将升高约1?。但机体通过一系
列体温调节机制(附图),使向外环境散热的速度与产热平衡,体温就能够维持在37?左右波动。人体内参与体温调节的温度感受装置至少有两
套,一套是下丘脑的热敏神经元和冷敏神经元,感受机体核心部位(内脏、
中枢神经系统)的温度变化;另一套是皮肤的温度感受器,主要感受体表
温度变化。这些感受器不断将体内和体表温度变化的信息传送到下丘脑
体温调节中枢(体温调节的控制元件)。体温调节中枢发出控制信息,主
要是调节皮肤血流量和汗腺的分泌量以调整散热速度;调节横纹肌的代
谢活动(非寒颤性产热与寒颤)以调整产热,(均属于受控元件)。躯体内
部温度稍有增高,下丘脑的温度感受装置即能感受这一变化,传送到体
温调节中枢的信息也随之变化,体温调节中枢发出的控制信息将使散热
速度增加而产热减少,使躯体内部温度回降。这时,下丘脑体温感受装
置又将体温回降的信息传送到体温调节中枢,使散热速度也回降而产热
回升。这种由受控部分返回传送到控制部分的信息,称为反馈信息;与
控制信息作用的方向相反或对控制系统有抑制作用的反馈信息,称为负
反馈信息(或负反馈),(见附图)。机体就是依靠这种负反馈调节以保持体温相对稳定。至于人的体温为什么能维持在37?左右,一般认为这也
和恒温箱相似,在下丘脑有决定体温“调定点”的机构,从这里发出的
参考信息决定体温保持相对稳定的水平。反馈信息与参考信息进行比较
后,由比较装置发出误差信息以支配控制元件的活动(附图)。但现在对
于决定体温“调定点”的结构和原理,还不能确切说明。血浆量也是依
靠负反馈机制来维持相对稳定的。在左心房和胸腔大静脉壁都有对血量
变化敏感的“容积感受器”。在正常情况下,这些感受器即受到一定的
牵张而有信息经迷走神经不断地传入中枢神经系统,抑制交感神经系的
活动和下丘脑-垂体后叶合成与分泌抗利尿激素的功能。抗利尿激素促使
肾脏重吸收的水分增多;交感缩血管纤维兴奋增强将使毛细血管内血液
水静压降低,以致由组织液进入毛细血管的液体增多;肾脏的交感纤维
兴奋可增加肾素的分泌,因而醛固酮分泌增多,增加肾脏重吸收的钠和
水。这些调节机制的作用是使血浆量增加或防止血浆量减少。血浆量增
加,对“容积感受器”的刺激增强,对这些机制的抑制也增强,将使多
余的水由肾脏排出;血浆量回降,对“容积感受器”的刺激也随之减弱,
从而又减弱对这些机制的抑制以保持血量不致过少。从整个机体看,凡
是维持内环境相对稳定的调节机制,以致维持各种生理功能相对稳定的
调节机制,都属于负反馈调节;而内环境各种成分与理化性质,以及各
种生理功能活动水平的“正常值”,都是这些负反馈调节系统的调定点
水平的表现。
美国著名生理学家Walter B. Cannon首先注意到,内环境理化性质
相对稳定并不是一种凝固的状态,而实质上是一种运动中的平衡状态。
为了强调这种平衡状态的复杂、可变,为了与一般可逆性理化反应的平
衡状态相区别,Cannon将这种运动中的平衡状态称为“homeostasis”即“稳态”(或“自稳态”)。虽然最初只将稳态一词用于表示内环境相
对稳定的实质,现在则已广泛用于阐述各种生理功能相对恒定的情况。
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