小麦种质资源及品种对大麦黄矮病的抗性鉴定研究学士学位毕业论文

小麦种质资源及品种对大麦黄矮病的抗性鉴定研究学士学位毕业论文 分类号: S435.111.47 学校代码:10712 U D C: 579 研究生学号:S060271 密 级: 公开不注密级 2009届攻读硕士学位研究生学位,毕业,论文 小麦种质资源及品种对大麦黄矮病 的抗性鉴定研究 小麦种质资源及品种对大麦黄矮病的抗性鉴定研究 摘要 大麦黄矮病是由大麦黄矮病毒(Barley Yellow Dwarf Virus，简称BYDV)引起的一种重要病毒性病害。病毒从染病植物的筛管侵染开始，导致韧皮部坏死，阻碍运输，延缓生长，并使叶绿素减少。染病后的小麦会出现叶片黄化，桔黄化，甚至植株矮化最终枯死等症状，造成产量损失严重，曾先后于1966、1970、1978、1983 和1988 年大面积流行，世界上许多小麦主产国也常因该病而招致巨大损失。大麦黄矮病由蚜虫传播，由于优势传毒介体麦二叉蚜的远距离迁飞，常导致黄矮病的大范围发病和流行，并且给防治造成了极大的困难。因此选用抗耐病品种成为防治该病的最经济和有效的途径和方法。而筛选鉴定抗耐BYDV的种质资源则是培育抗耐品种的重要基础。上世纪70到80年代国内外小麦工作者对小麦黄矮病抗性品种筛选方面都做了较为详细的研究，但一直没有寻找到理想的抗原材料，而且在最近十多年间对此方面的报道较少，迫切需要对我国现有主栽品种以及种质资源黄矮病抗性方面做进一步筛选和鉴定，为抗病育种和生产提供理论依据。 由于最近十年对小麦品种对黄矮病抗性研究较少，为防止黄矮病的再次发生流行，采用种植诱发行早播和堆测法鉴定小麦种质资源和小麦品种。用病情指数衡量品种抗耐病性，50以上为高感，50,25为感病，25以下为抗病。在2006-2007年间，利用田间自然发病鉴定276份小麦品种系原材料，并对523种小麦主栽品种使用堆测法进行人工接种鉴定。2007年对上年鉴定的抗小麦黄矮病种植资源和小麦主栽品种进行重复鉴定，共筛选出抗病种质资源23种，抗病品种15种。小麦感染BYDV后，临203、晋麦47等少量的品种具有一定的恢复现象，需结合受害品种的产量损失来确定其耐病特性。 关键词:大麦黄矮病;抗性鉴定;品种;育种;堆测法 Study on Screening of Wheat Germplasm Resources and Varieties for Resistance to BYDV Abstract Abstract: Wheat varieties resistant to the yellow dwarf disease research were less reported than before in the last decade, In order to prevent yellow dwarf disease from occurring and epidemic. Early Sowing and hill plot technique were used to identify germplasm Resources of wheat and wheat varieties. The disease index was used as a standard for evaluating susceptibility or resistance of varieties, the varieties with disease index above 50 was considered as high susceptible, 50-25——susceptible, and below 25——resistant. 523 major cultivars sowed by hill plot technique and 276 samples of different wheat germplasm materials were evaluated for resistance to BYDV by artificial inoculation and natural infection in the field during 2006-2007, respectively. The resistant cultivars and germplasm materials achieved last year were identified again in 2007; the results showed that there were 15 major cultivars and 23 samples of germplasm materials. And some infected BYDV could recover in some different extent, resistant identification should combine with yield loss caused by BYDV in the future. Keywords: Barely Yellow Dwarf Disease; Resistance Identification; Varieties; Breeding; Hill plot technique 第一章:文献综述 大麦黄矮病概述 大麦黄矮病对小麦的危害 [1]小麦是世界上总产量第二的粮食作物，仅次于玉米，而稻米则排名第三。，其总面积、总产量 及总贸易额均居粮食作物之首，有1/3以上的人口以小麦为主食。在中国，小麦的栽培面积和产量 仅次于水稻而居于第二位。因此，加强小麦育种对解决我国的粮食问题具有重要意义，而抗病性鉴 定一直是小麦育种的重要环节之一。 大麦黄矮病毒(Barley yellow dwarf virus, BYDV)于20世纪50年代在美国加利福尼亚州大麦上首 [2]次发现，故称为大麦黄矮病。大麦黄矮病(Barely yellow dwarf disease. BYD)是世界性小麦病害之一， [3、4、5][6、7]几乎在所有生产小麦的国家都有发生，每次流行都给小麦产量造成较大损失。1971,1977 年，英国冬小麦90%感染。此外，意大利、智利、乌干达、秘鲁、埃及、西班牙、几内亚、土耳其、 摩洛哥、澳大利亚和新西兰等国家都有小麦黄矮病流行的报道，平均造成的小麦产量损失达10,30% [3]。1978年大麦黄矮病在美国第一次流行，以后在1979至1980年、1981至1982年连续大面积成 [8]灾，造成的损失平均达10%,30%，甚至60%。在加拿大，BYDV每四年流行一次，1978年导致 [9]部分地区春小麦减产高达60%,80%。1988至1989年，西德第一次大麦黄矮病大发生导致春小麦 [10]减产40% 左右。 我国于1960年在陕西、甘肃的小麦上发现。1966、1970、1973、1978、1980和1987年6次 大面积成灾，在陕西、甘肃、宁夏、山西和内蒙古等省、自治区造成小麦严重减产，平均每次造成 [11、12、13]的损失达20,30%。1970年陕西大麦黄矮病大流行，全省小麦发病面积达1000万亩，减产 [14、15]约2.5亿公斤;1987年北部麦区黄矮病大流行，仅陕西、甘肃两省造成的损失就达5亿公斤。1999年流行，山西发病面积709.9万亩，普遍减产10%-40%，个别田块绝收。因此，小麦黄矮病被 [16、17]称为麦类作物的“黄色瘟疫”。近年来，大麦黄矮病主要分布在 西北、华北、东北、华中、 [18、19、20、21、22、23]西南及华东等冬麦区、春麦区及冬春麦混种区。除为害小麦外，还能侵染大麦、莜麦、粟、糜子、玉米和禾本科杂草。因此，控制由BYDV引起的大麦黄矮病对小麦生产具有极其重要的意义。 BYDV寄主范围 大麦黄矮病是由BYDV引起的病毒性病害，BYDV的主要寄主除大麦和小麦外，多数禾本科杂草也是BYDV的中间寄主，其中包括燕麦属(野燕麦、莜麦)、雀麦属(雀麦)、虎尾草属虎尾草、山羊草属多种植物以及画眉草等。大赖草、偃麦草、冰草对BYDV免疫，这几种植物可用于抗病育[24、25、26][11、17]种。由于禾本科植物分布极为广泛，使BYDV成为世界上分布最广的植物病毒。 寄主病症 小麦苗期感染BYDV后，主要症状为:植株生长缓慢，分蘖减少，扎根浅，易拔起。穗期感病的植株一般只旗叶发黄，呈鲜黄色，植株矮化不明显，能抽穗，粒重减低。拔节孕穗期感病的植株较矮，根系发育不良。大麦与小麦病状较为相似。 莜麦植株感病后叶片自叶尖或叶缘出现失绿斑驳，然后逐渐发展呈紫红色。叶片一般不出现条纹，叶鞘呈紫红色。粟通常全株受害，病株矮缩，严重时不能出穗，发病越早，受害越重。紫秆品种，全株变红色，故称为栗红叶病。糜子植株感病后叶片最初呈桔红色，逐渐变为上红色或土黄色。 玉米植株感病后叶片自叶尖褪绿呈浅红色，逐渐发展为褐红色。杂草在感染BYDV多数症状为红化，也有一部分为隐性症状，并且能通过蚜虫传播。 大麦黄矮病毒感染小麦后，随植株体内营养运转到生长点。所以，抽出的新叶首先显症， 自下向上发展。在16,20?下，病毒的潜育期为15,20 天。温度降低，潜育期延长。25? 以上逐渐潜隐，30?以上不易显症。 大麦黄矮病的流行规律 大麦黄矮病的发生，在冬麦区和春麦区有所不同。冬小麦感染发病分两个阶段:秋苗期是病害初侵染并形成发病中心;春季小麦拔节抽穗，病害再侵染并酿成流行成灾。在春麦区，则是当年连续发病流行成灾。由于黄矮病靠传毒麦蚜的辗转扩散传播而发病，所以，周年侵染循环是随着介体麦蚜的生活史循环而完成的。 小麦黄矮病在陕西省关中平原和渭北旱原冬麦区的发生发展，是在小麦成熟以前，介体有翅蚜从麦田向越夏寄主植物上迁飞，玉米、高粱、糜子、自生麦苗、虎尾草、小画眉草、雀麦和野燕麦等作为桥梁过渡寄生，并将小麦黄矮病毒传给这些寄主，成为介体蚜虫和病毒的越夏寄主。由于麦二叉蚜虫和麦长管蚜耐高温程度差，所以，大量迁至潮湿阴凉的场所越夏，禾谷缢管蚜耐高温，在夏玉米上越夏则成为重要场所。秋季小麦出苗后，介体麦蚜立即从越夏寄主上迂回麦田。小麦黄矮病正是随便带毒蚜虫辗转于小麦、越夏寄主和小麦的[1012]。 大麦黄矮病传毒介体——蚜虫 麦蚜是我国小麦的重要害虫之一,其种类包括麦长管蚜Macrositobion avenae (Fabricius)、麦二叉蚜Schizaphis graminam (Rondani)、禾谷缢管蚜Rhopalosiphum padi (Linnaeus)和麦无网长管蚜Acyrthosiphon dirhodum (Walker) 4 种[1004]。 小麦整个生育期均可遭受蚜虫为害，但生育期不同，蚜虫种类也不尽相同。苗期以麦二叉蚜和 [27]禾谷缢蚜为主，穗期以麦长管蚜为优势种，麦无网蚜数量偏少。从活动部位来看，二叉蚜和无网蚜喜欢阴凉，常活动在根部叶片。麦长管蚜和禾谷缢管蚜喜欢阳光，常活动在上部叶片和穗部。二叉蚜是传播小麦黄矮病的优势种，秋季传染影响拔节，麦叶黄而不长，整株不会有产量。春季浸染，可以拔节，上部旗叶和二、三叶黄化，可以抽穗，但子粒秕瘦，严重影响产量。秋季蚜虫因温度不高，种群数量不会太大，一般10月份平均温度高于15?和2月份平均温度高于2.8?的年份，蚜虫数量会偏大，有利于传播黄矮病,从而导致黄矮病的大流行。 3.1 蚜虫传毒分类 根据不同的蚜虫传播特性, 美国学者W.F.罗乔将BYDV分为五个株系禾谷缢管蚜与麦长管蚜株 [24、28]系(PAV)、麦长管蚜株系(MAV)、麦二叉蚜株系(SGV)、禾谷缢管蚜株系(RPV)和玉米蚜株系(RMV)。我国张秦风等报道了4种病毒株系, 麦二叉蚜与禾谷缢蚜株系(GPV)、麦无网长管蚜与麦长管蚜株系(DAV)、禾缢管蚜株系(RPV)和麦二叉蚜、麦长管蚜、麦无网长管蚜、禾缢管蚜 [29]株系(GDDAV)。其中GPV 株系与美国的5个株系均无血清学关系, 为我国特有的株系类型, GAV 虽然与MAV 株系有较强烈的血清学反应, 但MAV 由麦长管蚜专化性传播, 而GAV由麦长管蚜和麦二叉蚜非专化性传播, 因此没有把两者看作同一株系。 [30、31、32]GPV为主流株系普遍分布于河南、山西、陕西、甘肃的北方冬春麦区。麦二叉蚜的有翅蚜对黄化病株有明显的趋势，因而带毒率高，传毒力强，且可由冬麦区向春麦区远距离迁飞，因而使GPV成为主流株系。河北、北京、江苏、山西太原、山东巨野及吉林公主岭等地，主流株系是GAV [31、32、33]株系。甘肃甘谷、陕西志丹、杨陵等地，PAV 株系所占比例较大。 GAV由麦二叉蚜及麦长管蚜传, 但禾缢管蚜及玉米蚜不能传毒，与美国的MAV、PAV 及SGV均具有阳性血清反应，与RPV及RMV株系均为阴性. 主要分布在河南、山西、陕西、甘肃以及内 [32、33]蒙古等地。 3.2 蚜虫传毒效率 小麦黄矮病由蚜虫以持久性方式传播。有麦长管蚜、麦二叉蚜、禾缢管蚜及玉米蚜等。一头麦二叉蚜在病叶上吸食30分钟即能获得病毒。一头带毒的麦二叉蚜在健苗上吸食5,10分钟即能使健苗感病，蚜虫最短获毒时间为五分钟[1003]。一头刚产出的麦二叉蚜若蚜饲毒24小时以后，蜕皮、产仔蚜不影响传毒。一般蚜虫获毒后的38天内传毒机率较高，以后逐渐减弱，约传毒20天，但不能终生传毒。带毒成蚜刚产的若蚜不带毒,蚜卵不带毒。 麦蚜传播小麦黄矮病毒的能力有明显的差异，而这种差异在地区和年度之间有变化。如豫西、晋南、关中、陇南的标样均为禾缢管蚜、麦二叉蚜、麦长管蚜传播。河南灵交、陕西渭南标样以麦二叉蚜传毒率较高，山西永济、甘肃甘谷、河南郑州三种蚜虫传毒率均高。山西临汾以禾缢管蚜最 [16]高, 北京三种蚜虫均低，内蒙丰镇春安以麦二叉蚜和麦长管蚜最高。 蚜虫传毒的效率与蚜虫种类、病毒株系以及环境条件等因素有关。传毒效率高的蚜虫是麦二叉蚜,可达92.5%,其次有麦长管蚜为40.2%,其它蚜虫则较低——在20%左右。有翅蚜和无翅蚜都能传播大麦黄矮病毒,但以无翅蚜传毒能力较强[]。 在同一地区内，某些年份以麦二叉蚜传播能力最强，某些年份以麦长管蚜传播能力最强。在同一年份里，有的地区以麦二叉蚜传播能力最强，有的地区以麦长管蚜传播能力最强。如1973年陕西、甘肃、河南等，均以麦二叉蚜传毒能力最强，而1974,1975年，则以麦长管蚜传毒能力最强。但在病害流行年份，优势传毒媒介多为麦二叉蚜。这种与麦蚜传毒的专化性有关的情况正在研究中。植物汁液、种子及土壤均不能传毒。 大麦黄矮病的防治 大麦黄矮病的流行因素主要包括三个方面:一定面积的感病寄主、较多的BYDV毒源以及传毒介体蚜虫的数量[1012、1013]。因此，黄矮病的防治主要从此三个方面来进行入手，只要切断这三个环节中的任何一个，就可以达到控制BYDV的目的。 1 控制感病品种种植面积 利用寄主植物抗性(Host plant resistance, HPR)，选用抗耐病品种成为防治该病的最经济和有效的 [5、34、35、36]途径和方法。对大麦黄矮病来说，HPR包括三方面的内容。 1. 抗病(BYDV-resistance):小麦不感染病毒或者抑制病毒在韧皮部繁殖和扩展，这种抗性往往 [36、37]是由基因控制的。 2. 耐病(BYDV-tolerance):小麦在感染BYDV后，在相同病情指数下，产量损失明显少于其 他品种。耐病性往往受环境影响。如晋麦33[1018]、农大139[]、渭麦5号[25]等对BYDV 都具有较好的耐病性。 3. 抗蚜(Aphid-resistance):小麦具有较厚的表皮、蜡质、或者特殊的次生代谢物等，能有效防 止蚜虫的取食，从而减缓BYDV在田间的传播。 小麦黄矮病的抗性品种有抗蚜或耐病毒作用，可有效防止黄矮病的流行。农科院植保所在70和80年代，先后鉴定了5420份材料，除H443、H461、H269、H303和中苏68较抗、耐小麦黄矮病外，几乎均为感病或高感品种。陕西农科院植保所人工接种鉴定了3345个材料，其中发现的抗病品种和品系有复壮泾惠30、郑州761和洛川1978-3[25]。甘肃省植保所鉴定较抗病的品种有甘麦4号、庆选3号、天选17、平原50等。山西省农科院小麦研究所、中国农科院作物育种栽培研究所、张掖市农科所鉴定育成4个抗黄矮病小麦新品种张春19、张春20、晋麦73和临抗11。孙善澄等用中4、中5小麦黄矮病新抗源，通过与普通小麦杂交，成功育成陕麦8007、陕麦8124、忻4070、忻4090、中1001等抗病品系[1001]。一般情况，农家品种较抗病，杂交培育的新品种抗病性差异较大，国外引进的品种抗性较差。 2 控制蚜虫 栽培防蚜:适期播种是防治黄矮病的有效措施之一。冬麦不宜过早播种，也不宜过晚播种，应强调适时播种。对于纯春麦区提倡适期早播，同时合理密植。通常冬小麦适时晚播、或春小麦适时早播可使最敏感的幼苗期避开蚜虫秋、春 季迁飞高峰，有效减少带毒蚜虫的侵害。播种期的调整幅 度应以不引起明显减产为宜(17、1002、)。另外，采用不利于蚜虫传毒的间作套种都会使发病率降低。如小麦和豌豆套作，豌豆上的天敌可以抑制麦蚜及其他害虫，并且豌豆的根系分泌物可以刺激麦类的光合作用和对磷的 [27]吸收。麦田增施钾肥，对麦蚜生长发育不利。 化学控制:当带毒蚜虫的群体超过一定的数量时，喷施农药控制蚜虫的群体密度，从而有效控制病害再侵染的扩散，减轻BYDV的危害。喷药的时间对蚜虫防效影响较大(17;1002)。 麦蚜的防治指标国内曾有不少研究报道，朱象三等(1979)提出以百株蚜量1 000 头作为防治指标;尹山善(1981) 提出百株蚜率在25 %以上或百穗蚜量250 头以上进行防治;山东(1985) 定为百株蚜量500,800 头时需要防治;陕西刘绍友(1985)报道扬花末期百穗蚜量500 头时为防治效果较好;宁夏孟庆祥(1985) 认为百株蚜量30 头即要防治。国际上Areshnikon(1974) 提出抽穗期单株平均蚜虫25 头,乳熟期40,50 头是防治适期;Bmt6n (1975) 又提出每穗蚜虫15 头为防治指标;英国的报道是扬花期定为每穗5 头;前民主德国定为8 头应防治;比利时报道扬花期每穗20 头;前苏联报道抽穗期每穗5,6 头等。各地条件不一致,防治指标也不一样，需根据各地情况分别对待。 生物学控制:用瓢虫、日光蜂等蚜虫的天敌控制蚜虫的流行。在南美、澳大利亚以及新西兰，该法取得了极大的成功 (1002)。 用基因手段获得抗蚜虫的植株:如苏云金杆菌(Bacillus thuringiensis, Bt)毒蛋白基因转化植株(1007)。针对蚜虫的控制措施，只能在一定程度上减轻BYDV所造成的损失，而且有安全隐患。 3发病小麦控制措施 发病初期，使用田间拔除方法减少田间毒源数量，进一步减少BYDV的传播。田间发现有大麦黄矮病病株后，应加强肥水管理，提高小麦抗性，喷施病毒抑制剂，能有效减少损失。常用的药剂有:病毒A、病毒必克、菌毒清、植病灵等。 通过田间拔除病苗、减少BYDV寄主杂草生长量，从而减少毒源方面防治大麦黄矮病的发生，理论上是可以的，但是实践中发现不能有效的控制黄矮病的发生，主要有两个方面的原因:田间拔除不彻底;田间拔除病苗以前蚜虫已通过取食将黄矮病传递给其他小麦。 另外，使用药剂防治蚜虫的方法在黄矮病控制发面也取得了一定得成绩，但是由于药剂防治对环境、人以及小麦的影响较大;蚜虫的迁飞也给药剂防治带来了较大的困难。 小麦抗黄矮病性鉴定研究进展 研究方法研究进展 田间鉴定包括田间人工接种鉴定和田间自然发病鉴定，人工接种是指人工饲养蚜虫，培养毒蚜，在小麦分蘖期进行接种，于小麦灌浆期进行调查。分析结果，确定品种对小麦黄矮病的抗性。自然发病是指将所用待鉴定材料种植于黄矮病发病严重地区，设置对照，每隔段时间进行观察，然后对得到结果做统计分析，按一定的病情分级标准确定品种对黄矮病的感病性情况，由于自然发病鉴定存在接种是否成功问题，对其他未发病或较轻品种必须进行接种鉴定以确定其抗耐病性。 自从20世纪50年代美国加利福尼亚州发现BYDV以来，国内外科学家都对大麦黄矮病预防等工作做出了较为系统的研究[23、28、29、1008、1009、1010]。针对美国加利福尼亚州发生大麦黄矮 病情况，Rochow WF(1960)提取感病寄主汁液，喂养蚜虫，确定蚜虫传播特性[29];加利福尼亚大学教授Endo RM(1963)首次使用堆测法(Hill plot technique)评估麦类作物对BYDV抗耐病性[1011];Doodson等(1970)使用堆测法研究田间冬前侵染或入春侵染对BYDV的影响[1014];Cisar等(1981)使用堆测法研究秋季、入春感染BYDV的差异[1015]。1983年墨西哥召开的有关大麦黄矮病会议上，Comeau也选用了堆测法筛选抗病品种[1016]。我国钱幼亭等(1986)针对我国小麦黄矮病发病情况，使用堆测法鉴定一万多份材料，对接种适期、调查时间等做了较为详细的论述。年，杜志强等(1997)使用堆测法田间鉴定了近4500种大麦种质资源，并得到了较良好的抗耐病品种。GB/T 19557.2-2004植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南(普通小麦)鉴定小麦品种是否抗黄矮病的方法亦为堆测法[1019]。至今堆测法以成为麦类作物田间鉴定的主要方法。 使用条播法接种鉴定麦类作物抗黄矮病性也有较多应用。廖新光(1979)使用条播法测定100种小麦品种[1018];张秦风等(1989)使用条播法鉴定4211种小麦品种[1017];乔合心等(1995)使用条播接种的方法鉴定了1173份小麦品种(系)材料[1021];梅红等(2008)看、将条播法应用于青稞抗黄矮病中[1020]。自然发病情况下的田间鉴定多使用条播法。使用条播法可以减少接种等步骤的工作量，也能较好的模拟田间黄矮病发生情况，在麦类作物对BYDV抗性鉴定初筛过程使用较好。 接种及调查适期 小麦黄矮病接种适期为小麦分蘖前期，大约在3月中旬左右，据当年气候条件，各期不尽相同。小麦分蘖前期，小麦越冬期结束，小麦生长已经相对趋于成熟，各种条件抗病等特性以较为完全的表现出来，同时，如若在小麦越冬期之前对其接种BYDV，在一定程度降低了小麦抗性，蚜虫取食以及越冬对试验结果可能造成一定的影响，使试验数据有所偏差。在分蘖后接种，每株分蘖后最少使接种量等增加了三倍多，且分蘖前期生长活跃，BYDV可以较快的传递至各个部位，小麦黄矮病流行几乎都是由于麦蚜从野生寄主转移至田间，在田间地块取食后二次迁飞所致。因此，在小麦分蘖前期进行接种，可以更大程度的模拟田间小麦黄矮病的流行原因，提高了试验数据的准确性，节约了人力、物力和财力上的浪费。 在拔节期和小麦灌浆期分别进行调查黄矮病的发病情况。拔节期处于接种后小麦黄矮病接种后表现症状适期，拔节期调查能较为准确得出BYDV接种情况。在小麦灌浆期进行再次调查有助于对小麦黄矮病情况做结果性分析，小麦灌浆期对小麦产量影响极为显著， 小麦灌浆期前调查对黄矮病发生意义不大，灌浆后黄矮病的发生情况对小麦产量的影响较小，并且灌浆后小麦日趋变黄，对试验结果存在一定的影响。 对小麦接种和调查的时期，我国农业科技工作者以进行了较为详细的研究，钱幼亭等(1986)鉴定了11458份小麦材料，明确了我国小麦黄矮病调查适期为小麦分蘖前期，接种适期为病情稳定的灌浆期[12、14]。张秦风等(1989)年鉴定小麦品种对黄矮病抗性，接种和调查时期与钱幼亭相同[1017]。杜志强等(1997)对4492 份大麦种质资源进行抗大麦黄矮病毒(BYDV ) 筛选，接种与调查时期与钱幼亭等相同[1022]。 控制环境等对小麦抗病性等的影响 多年小麦黄矮病预测预报结果表明:小麦黄矮病的除了同蚜虫有关外，气候条件等对黄矮病的发生也有一定的影响。通过对黄矮病的预测预报研究，相建业等(1994)通过实际观测和对多年的气象资料系统分析研究得到毒源和媒介蚜虫是病害流行的基础，而干旱温暖是主要流行的气候因素。并得到先年10月至当年3月的总降水量与先年10月至当年4月的平均气温对黄矮病影响较大[1024]。冯崇川等(1983)与范绍强等(2006)通过研究小麦黄矮病的发生流行，得到结果与相建业研究大体相同[1023、1025]。通过上述研究中预测预报公式，测量先年10月至当年3月的总降水量与先年10月至当年4月的平均气温，对比往年气温情况，得到多年平均降水量和气温，降低气候条件对小麦黄矮病发生的影响，减少试验误差。 自从美国加利福尼亚大学50年代中期开始抗病性鉴定研究，在大麦中找到了抗性材料，命名为YD抗性基因[1000]，但从小麦品种中未发现抗病基因，为得到抗病品种，必须使用外缘基因导入的2 办法进行杂交育种。1990年，孙善澄等通过天蓝偃麦草与普通小麦杂交，育出了中4、中5高抗黄矮病新品种[1001]。我国已育出了诸如此类的抗病品种，为进一步控制大麦黄矮病的发生和流行，20世纪90年代前后，许多的农业科技工作者已对当时我国小麦品种抗病性做出了详细的鉴定。但是，在作者翻阅大量有关黄矮病文献后，发现近年来对抗黄矮病品种鉴定报道很少，有必要对我国享有品种抗黄矮病性作进一步的鉴定，防止黄矮病的危害。 国内外大麦黄矮病抗病基因的研究已日趋完善， 抗病鉴定进展 论文研究目的和设计 论文研究目的和意义 从上述综述可知，BYDV在我国甚至全世界都是最重要的小麦病害之一，防治BYDV最经济、最安全、最有效的措施是种植抗BYDV小麦品种。自从美国加利福尼亚大学50年代中期开始抗病性鉴定研究，在大麦中找到了抗性材料，命名为YD抗性基因[1000]，但从小麦品种中未发现抗病2 基因，为得到抗病品种，必须使用外缘基因导入的办法进行杂交育种。1990年，孙善澄等通过天蓝偃麦草与普通小麦杂交，育出了中4、中5高抗黄矮病新品种[1001]。我国已育出了诸如此类的抗病品种，为进一步控制大麦黄矮病的发生和流行，20世纪90年代前后，许多的农业科技工作者已对当时我国小麦品种抗病性做出了详细的鉴定。但是，在作者翻阅大量有关黄矮病文献后，发现近年来对抗黄矮病品种鉴定报道很少，有必要对我国享有品种抗黄矮病性作进一步的鉴定，防止黄矮病的危害。因此本研究的主要目的是:(1)通过鉴定小麦品种得到具体品种对BYDV的抗性情况，以指导田间播种，防止大片种植感病品种，导致BYDV的流行等情况的发生。(2) 由于小麦中未发现抗病基因，对小麦近缘种中小麦种质资源进行抗病性鉴定，得到抗小麦黄矮病种质资源，可作为小麦抗黄矮病育种研究的基础。 论文设计 (一) 田间堆测法鉴定准备 无毒蚜繁殖:田间捕捉蚜虫?鉴定是否麦二叉蚜?繁殖蚜虫。 毒源材料的繁殖:病株?将GPV发病麦叶剪成1,2厘米小段?蚜虫饥饿24小时?黑暗饲毒72小时?接种。 (二) 小麦种质资源抗黄矮病性鉴定 种质资源的鉴定分两部分进行，使用条播法进行抗病品种的初筛;然后，使用堆测法重复鉴定抗BYDV种质资源。 收集种质资源品种?选用往年BYDV发病较重麦地?消灭地下害虫?条播法进行早播诱发?进行合适的水肥管理?拔节期调查?灌浆期进行重复调查?统计数据 选取初次鉴定的抗病种质资源?选用其他病害极少发生田块?消灭地下害虫?按堆测法要求进行种植?麦苗长出后每隔15天进行喷药防蚜(避开接种期)?小麦分蘖前期进行接种(3天后配药防蚜)?调查(拔节期和灌浆期进行调查)?对个别耐病品种进行测产分析?分析结果。 (三) 小麦品种抗黄矮病性鉴定 选取初次鉴定的抗病种质资源?选用其他病害极少发生田块?消灭地下害虫?按堆测法要求进行种植?麦苗长出后每隔15天进行喷药防蚜(避开接种期)?小麦分蘖前期进行接种(3天后配药防蚜)?调查(拔节期和灌浆期进行调查)?对个别耐病品种进行测产分析?分析结果。 2006年对小麦品种进行初次鉴定，2007年对初次鉴定得到的品种进行了重复鉴定。 1 材料和方法 1.1材料 (一) 小麦种质资源 本试验共搜集小麦种质资源276份,其中包括大麦、小黑麦、小冰麦和偃麦等。通过国内外大学者鉴定、研究表明:小麦中极少或不存在高抗以及免疫品种，明确了小麦中缺少BYDV抗病基因，但在小麦近缘种、大麦、大麦近缘种中存在抗黄矮病材料。美国加利福尼亚大学从非洲埃塞俄比亚大麦中找到抗病材料，J.Collin等(1991)鉴定出小黑麦对黄矮病耐性，Oswald、Houston以及Comeau也对此做过较为详细的研究。抗BYDV小麦品种中4、中5父本即为偃麦草。试验用种质资源主要由陕西省农垦科教中心多年收集提供。 (二) 小麦品种 北方麦区小麦主栽品种523种， (三) 毒源GPV 鉴定用毒源为北方麦区小麦黄矮病主流株系麦二叉蚜、禾缢管蚜株系GPV。GPV为BYDV黄症病毒科(Luteoviridae)成员，通过血清学鉴定，GPV与欧美四种病毒抗血清均能发生沉淀，为我国BYDV特有株系，由麦二叉蚜和禾缢管蚜同时传毒。由中国农业科学院植保所提供。 (四) 传毒蚜虫 传毒介体为麦二叉蚜(Schizaphis gramimum)。采自杨凌附近麦地。 1.2 方法 1. 条播法 根据我国大多数小麦工作者鉴定BYDV所用方法及作者根据当地的种植条件，使用条播法初次鉴定大麦种质资源，每个品种种植三行，行长1m, 行距0.25m，株距0.07m，每30份材料种植中5抗病做抗病对照，使用感病品种陕9740环绕待鉴定品种进行诱发，所有品种早播10天，初步鉴定出抗性种质资源。再使用堆测法重复鉴定。设一个重复，共种植两畦，每种材料各畦对应位置种植一穴，并在分蘖前期接种。具体种植方法同下。 2. 堆测法 根据国际上目前普遍采用的抗小麦黄矮病鉴定技术及我国小麦种植习惯。采用堆测法鉴定小麦品种。每个品种在接种畦与对照畦各种一穴，每畦38 行, 每行15穴, 每穴播种15粒, 行距0.35m, 穴距0.25m, 每30 穴设一感病品种陕9740和一抗病品种中5作对照，出苗后每隔十五天全田喷药(5%吡虫啉1:2000)防止外界蚜虫干扰，错开接种期，并在接种后继续喷药，以防止蚜虫干扰。 3. 无毒蚜虫的繁殖 采用北方麦区主流株系GPV以及GPV传毒优势介体麦二叉蚜，采集蚜虫鉴定后，将蚜虫饲养于健康植株叶片，由于蚜虫为非持久传毒，若蚜不带毒。无毒蚜虫饲养在20?人工气候箱内。 4. 饲毒与接种 将蚜虫饥饿,,小时，并将发病植株病叶剪成,,,厘米小段，并放入保湿的培养皿中，在放入饥饿的麦二叉蚜群体，培养皿与,,?培养箱内在黑暗条件下饲毒72小时。小麦分蘖前期，以每株毒蚜2头，每穴30头蚜虫进行接种。接种后三天喷药杀蚜。 5. 发病情况调查 拔节期、灌浆期分别对大麦黄矮病发病情况进行调查，病情指数中各级严重度使用灌浆期调查结果。调查全穴小麦所有茎数，病情分级标准使用国际通用的分级标准，按11级进行调查。病情分级标准为:0 级，健株;1 级，部分叶尖黄化;2 级，旗叶下1片叶黄化;3 级，旗叶下2片叶黄化;4 级，旗叶黄化1/4，旗叶下1片叶黄化;5 级，旗叶黄化1/4，旗叶下2片叶黄化;6 级，旗叶黄化;7 级，旗叶黄化，旗叶下1片叶黄化;8 级，旗叶黄化，旗叶下2片叶黄化;9 级，植株矮化，但能抽穗;10 级，植株矮化显著，不抽穗。用病情指数衡量品种抗耐病性，50以上为高感，50,25为感病，25以下为抗病。病情指数使用如下公式计算: 各级病茎数各级严重度，, 病情指数,，100调查总茎数，10 试验得到的病情指数使用进一法进行处理，保留到整数。 6 产量分析 2 结果分析 2.1 发病程度 2006,2007年，为小麦黄矮病一般发病年份，大田病害呈点或小片发病，试验接种田普遍发病，感病品种陕9740发病率100%抗病。感病品种中5仅零星发病, 说明接种和发病良好。对照畦中小麦成长状况良好，与接种畦相连部分仅有零星发病，且发病较轻。2006年，诱发鉴定抗性，感病品种陕9740发病良好，并且小麦灌浆期病情指数在50以上，说明毒源状况良好。抗病品种共计19个重复，抗病品种很少发病。 2.2 品种抗病性初次鉴定 2006年，对276种种质资源进行大田自然条件进行鉴定，共筛选出182份抗病材料，其中包括普 通小麦、小燕麦，硬粒小麦等。其中，冬性强小麦发病略重于春性小麦，淘汰率为34.06%。 对523种小麦主栽品种田间接种测定，初步得到抗病品种17抗病品种，淘汰率为96.75%，感病品 种182种，占所有品种的34.80%;高感品种324种，占所有品种的61.95%。 2.3 品种抗病性重复鉴定 2007年通过接种鉴定182份抗病种质抗病性，得到23种优良抗病资源。其中包括野生大麦、燕麦 草、小黑麦和山羊草等，鉴定结果见表1。由于2006年鉴定结果中抗病性具有一定的偶然性，不计入 07年堆测法统计结果，2007年鉴定增加一个重复以提高结果可靠性。 对182中种植资源以及17种抗病品种进行重复鉴定，共筛选出23种优良抗病资源，并从17中抗病 品种中重复鉴定出15种抗黄矮病优良品种如表2。 表1 小麦黄矮病抗病种质资源重复鉴定结果 Table 1 The repeat identified results of resistant germplasm resources to BYDV 病情指数Disease index 种质资源编号序号 重复2 Germplasm resources 平均值 Serial number 重复1 number AverageRepeat ? Repeat ? 1 30192 19 19 19 2 7730矮 7730 ai 10 13 11.5 3 88(269)1 12 11 11.5 4 31116 15 15 15 5 Y8402-0-22 19 17 18 6 83R25 9 10 9.5 7 HR18 11 9 10 8 DR147 18 17 17.5 9 9910 21 23 22 80A穗7 80A sui 710 22 23 24 11 91(331)-8 13 13 13 12 8017 22 20 21 13 8019 13 15 14 14 0463-65-3 19 19 19 15 83R25 23 21 22 16 302518 11 12 11.5 17 953005 19 22 20.5 18 91(260)19-3-3-1 12 10 11 19 P402 15 15 15 20 P459 16 17 16.5 21 P468 17 17 17 22 19066-10 22 25 23.5 23 17403-20 19 15 17 感病CK(陕9740) 100 100 100 Susceptible CK(Shan 抗病CK(中5) Resistant 1 1.5 29740) CK(Zhong 5) 表格中CK病情指数分别为各畦种植的7穴感病品种、抗病品种平均值。 The every disease index of CK in this table was average of 7 piles of susceptible varieties or resistant varieties in each border check, respectively. 表2 小麦黄矮病抗病品种重复鉴定结果 Table 2 The repeat identified results of resistant varieties to BYDV 病情指数 Disease 小麦品种 Wheat Varietiesindex序号 Serial number 平均值20072006 Average 原抗80(1)2-1-31 9 10 11Yuankang 80(1)2-1-3 202 内乡237 Neixiang237 22 21 3 黑麦粒-7 Heimaili 7 8 7 7.5 224 周麦18 Zhoumai 18 21 21.5 周11矮优系 235 19 21 Zhou 11 aiyouxi 6 中引779 Zhongyin 779 9 7 8 217 苏麦3号 Sumai 3 24 22.5 258 西农928 Xinong 928 23 24 229 皖麦38 Yuanmai 38 24 23 1910 临203 Lin 203 19 19 1711 徐麦29 Xumai 29 16 16.5 12 晋麦47 Jinmai 47 9 8 8.5 1613 阎麦8911 Yanmai 8911 18 17 1014 京农82 Jingnong 82 13 11.5 15 H6 7 5 6 100感病CK(陕9740)Susceptible CK(Shan 9740) 100 100 1.5抗病CK(中5)Resistant CK(Zhong 5) 2 1 表格中CK的病情指数分别为各畦种植的19穴感病对照、抗病对照的平均值。 The every disease index of CK in this table was average of 19 piles of susceptible varieties or resistant varieties in each border check, respectively. 2.4 恢复现象 在接种小麦种植资源和品种使小麦感染小麦黄矮病后，拔节期进行调查，发现有些品种成株期发病严重度还小于拔节期，说明在拔节期至成株期时间内有部分病株症状减轻或消失。经统计发现:种质资源中抗病品种耐病恢复现象较多、比农家小麦品种较强，农家小麦品种耐病恢复现象比普通小麦较强。 通过对具有明显恢复现象小麦品种进行测产分析得到小麦黄矮病耐病品种有临203在拔节期病情指数为43%，但产量损失21%，晋麦47拔节期病情指数为38，产量损失仅为11%。 2.5 高感品种 通过对523种小麦品种接种，得到高感小麦品种:植9322、小偃5号、兰考906、PO580、PCDUR198、荔81、NO49-20、253、L48-1A、陕垦81、荔丰3号、白玉149、陕167，农大45号。因此，上述品种不推荐在小麦流行区大面积种植。种质资源:85(362)3、75(5)135-3、CD854328、CD4286、CD85147-16、CD85104-17-3、CD85104-10-4、CD84328-6-8-2、CD84293-5-19-15、CD82316-2-1-2-1-9 病情指数都在75以上，其中缺乏抗性基因，不适合进行抗病育种。 3 讨论 在进行诱发鉴定黄矮病抗性中，初步选出具有黄矮病抗性材料182份，分析可能是由于在感病对照发病后，再由发病苗传往待鉴定品种，其中存在较长时间，由于接种时期的影响，使发病严重度差别较大。通过本次试验，可以说明诱发鉴定发病弹性较大，只能用于抗病鉴定的初次筛选以减少工作量，而堆测法鉴定则较为准确。 种植资源中抗耐病材料较多，高于农家品种，普通小麦最少。采用堆测法鉴定276种种质资源，得到23种抗病性较好材料，淘汰率为91.67%;鉴定523种小麦品种，共得到15种抗黄矮病优良品种，淘汰率为97.13%。大麦黄矮病寄主植物中燕麦属野燕麦、黑麦属黑麦(延)以及山羊草中抗病资源较多，并且抗病性较好。由于存在不同品种感染小麦黄矮病后具有明显的恢复现象，野燕麦在拔节期调查，得到病情指数为57，在成熟期调查，病指降为17。 由于小麦对大麦黄矮病毒抗性在不同环境，不同生长期和不同遗传下有较大差异[]，须在不同地区对抗性品种进一步筛选。我国小麦的大麦资源、野生小麦近缘品种中以及农家品种是较好抗黄矮病品种。我国小麦工作者已培育出犹如中4、中5等抗性稳定品种，在黄矮病流行年份，种植抗黄矮病品种对产量的损失具有较好的保护作用。另外，防止大片种植单一抗性品种，增加品种多样性，能有效控制小麦黄矮病的发生流行。 第三章:结果分析 第四章:讨论 第五章:结论 致谢 本论文是在我的导师安德荣老师悉心指导和亲切关怀下完成的。安老师对论文的设计、实验的实施、以及论文的审阅都付出了巨大的心血和精力，值此论文完成之际，谨向我的导师致以崇高的敬意和衷心的感谢! 本论文的完成感谢701组这个大家庭的每位成员。欧阳俊闻、庄家骏二位先生经常询问本实验的进展情况，并在组织培养方面给予热情指导。贾双娥老师在生活以及实验材料照顾上给予了诸多的关心。李义文博士无论是在大量实验环节上、还是在材料提供上，都提供了许多热情的建议和真诚的帮助。李洪杰博士精湛的细胞学技术使我受益匪浅。靳全文博士在等电聚焦技术方面 给予了热情指导。梁辉、郑近、赵铁汉、张弛、单丽波等为实验的顺利进行提供了诸多方便，并提供了许多力所能及的帮助。事实上，没有他(她)们的鼎力相助，实验不可能顺利的完成，在此表示我衷心的谢意。美国 的 F riebe博士在染色体分带技术上给予了热情帮助。刘建文博士、李玉京博士以及澳大利亚的P. J. Larkin教授提供了部分实验材料。英国的M. D.Gale教授和澳大利亚的R.A ppels教授提供了RFLP探针，使本实验得以顺利完成，在此深表谢意。植物 细 胞 与染色体工程国家重点实验室的文玉香老师在原位杂交技术以及仪器使用方面给予的热情指导。赵锡松、孙奎老师在仪器使用方面提供了方便和指导。实验室的许多老师和朋友在实验完成过程中给予了诸多方便和帮助，在此虽未一一列出，一并表示感谢。 在我 的 求 学过程中，父亲唐金祥、母亲许颖梅以及全体家人给予了自始至终的支持和关注，遥祝他们身体健康、生活幸福。妻吕芳以及岳父吕德扬、岳母姜茹琴给予了极大的理解和支持，并在生活上给予了悉心照料，使我能够专心学业，感激之情永驻心间。值此论文完成之际，希望我的家人、老师以及朋友共同分享这份荣誉和快乐。 参考文献 1. U. S. Department of Agriculture, Annual World Production Summary, Grains. Retrieved on 2007-09-04 2. Oswald J W, Houston B R. A new virus disease of cereals, transmissible by aphid. Plant Disease Reporter 35:471,47 3. CIMMYT (1984) Barley yellow dwarf, a proceeding of the workshop. CIMMYT, Mexico DF, Mexico 4. 周广和. 世界大麦黄矮病研究进展[J]. 世界农业, 1989,(07) 5. 温孚江. 大麦黄矮病毒研究进展[J].. 山东农业科学, 1993,(01) 6. Makkouk K.M, Kumari S G, Kadirova Z. First record of barley yellow dwarf virus-RPV infecting wheat in Uzbekistan [J]. Plant Disease, 2001, 85 (10): 11,12. 7. 冯崇川. 小麦黄矮病对冬小麦产量损失的分析估计[J]. 植物保护, 1984 (3): 2,4. 8. Pike KS. 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