不同水分条件下春小麦种群中个体大小不整齐性及遗传学分析

不同水分条件下春小麦种群中个体大小不整齐性及遗传学分析 不同水分条件下春小麦种群中个体大小不 整齐性及遗传学分析 7,f67 植物生态1998, ^4Phyfaecologica5inca 不同水分条件下春小麦种群中个体大小 不整齐性及遗传学分析 (兰州大学干旱农业生态国家重点实验室,兰州730000) 争, fIl 摘要种群内个体大小不整齐性是种群数量结构的主要指标.本文研究了不同水分条件下.3个品种 春小麦种群个体大小不整齐性的建立及变化规律对春小麦种群不整齐性的遗传学分析明;遗传结构 与随机环境修饰对种群数量结构形成的相对重要性,因水分条件不同而异.种群不整齐性在自然选择中 的作用可用下列简单模型表示:GSo=SHX GS.:自然选择强度;SH:大小不整齐性;:不整齐性的遗传力. 关键词水分条件春小麦种群大小不整齐性自然选择进化 SIZEHIERARCHYANDITSGENETICANALYSISINSPRING WHEATPoPULATIoNUNDERDIFFERENTWATERCoNDITIoNS XinXiaoping,WangGangandZhaoSongling (KeyLoborat~yofAAgr~cotogy,I—Un/~sity,Lanzhou730000) AbstractQuamitativecharacteristicsofpopulationstructuresuchassizehierarchyandpopul a- tionhierarchythatresultfromsize— dependentreproductionofthreevarietiesofspringwheattin- derdifferentwaterconditionswerestudied.Geneticanalysisofsizehierarchyofthepopulations underdifferentwaterconditionsindicatesthatrelativeeffectsofgeneticstructureandrandomen— vironraentonthequantitativepopulationstructurevariedamongthewatersupplies.Imensive competitionforwatercompaniedwithhigherheritabilityofsizehierarchyandquantitativepopula— tionstructurewasmainlydeterminedbypopulationgeneticstructureandvicevel-se.Theintensity ofnaturalselectionhadapositiverelationshipwithsizehierarchyanditsheritability,i.e, GS.一SH×^ Whensizehierarchyofpopulationwashigh,andsizehierarchyhadhighheritability,vahdselec— tionwouldhappen.Therefore,microevolutionmayaccumulateinprogenypopulation.Thisisthe basisofgenerationandmaintenanceofgeneticpolymorphismunderspeciesdiversity. KeywordsWatercondition,Springwheatpopulation,Sizehierarchy,Naturalselection,Evo- rutn 车文于1996—03—13收稿.1996—11—18收到修改稿. 国家攀登计期资助项目 lj8植物生态 植物种群区别于动物种群的重要特征,是个体非迁移性及表型高度可塑性(Brad— shaw,1967;Mack&Happer,1977).因此,植物对环境的反应,资源获取与利用状 况,种 群的生长,功能,及其在选择,进化中的行为,不能仅根据种群平均效应的结果而了 解,必 须在更为详细的种群数量结构的基础上进行探讨 (Harper,1967;Sehaffer&Leigh, 1976;Solbrig,1976).植物种群中,个体大小不一致.这种大小等级的建立,是种群空间结 构的重要因素,是植物种群的一个生物学特征(Weiner,1984).大小不整齐性(Sizehierav ehy)的具体含义包括3个要点;1)植物种群中个体大小有很大变异;2)多数植物种群 由少量大个体及大量小个体组成,种群中个体生物量呈正偏斜分布;3)相对较大的个体 对种群生物量贡献较大,在生存,繁殖中占优势,称为"优势个体"作为种群水平性状的个 体大小不整齐性,是种群固有的特征参量,它基于种群的遗传结构,在种群生长过程中,通 过种群自身调节,和对环境的适应性反应而建立.植物种群中,资源竞争引起的死亡是大 小依赖的,繁殖也是大小依赖的,生存及生育都不利于小个体.这种大,小个体适合性上的 差异,使种群中个体大小不整齐性在选择上有了重要意义 (Solbrig,1981}Weiner& Caswell,l977). 60年代来,对大小不整齐性的研究多集于对其测度,概念,外部环境因素(如密度, 肥力水平)对不整齐性的影响.尽管许多学者都意识到大小不整齐性的影响.尽管许多学 者都意识到大小不整齐性对个体适合性及种群进化都有影响 (Gottib,1977;Solbrig, 1981;Weiner,1984;Weiner1985;Weiner&Thomas,1986),对个体大小不整齐性的遗 传学本质,进化后果的研究所看到的文献比较少. 1977年,Gottib研究过大,小个体遗传相似性问题.根据7组同工酶谱在大小个体间无 差异的实验结果,他认为大小体间无遗传差异,大小不整齐性是随机环境修饰之结果.但 对于由微效多基因系统所决定的个体大小这一数量性状,采用分子水平的遗传分析是否 合理,笔者认为应重新考虑. Solbrig(1981)研究植物种群中个体大小与适合性关系时,提及大小不整齐性与遗传 结构的关系.他发现种群的个体平均相对生长速率在品系间无显着差异,而在不同生境间 差异显着.因此,他认为,个体大小不整齐性形成的首要决定因子为环境修饰.但是,种群 中个体平均相对生长速率本身已建立在个体平均值的基础上,掩盖了种群数量结构的细 微特征,对于判断大小不整齐性建立的遗传学及生态学相对重要性毫无帮助. 此后,关于不整齐性的研究工作很多,但在遗传,进化方面仍需进一步深入的研究. 本研究将大小不整齐性作为种群的一个生物学特征和种群的一个"数量性状",从群 体水平上进行分析作为一种尝试,试图回答以下问题:1)不同水分状况下,各品种种群 中个体大小不整齐性在一个生活周期内如何变化?2)繁殖体有整齐性与个体不整齐性 关系如何?3)植物种群大小不整齐结构的建立,首要决定园子是其遗传结构,还是随机 环境因子?4)关于不整齐性研究的进化选择意义何在? 1材料与方法 1)实验于1993,1994年在甘肃农科院定西唐家堡实验站进行.该地区为典型黄土丘 陵沟壑区半干旱气候类型.供试材料为春小麦(Triticumazstivum)3个品种;定西24,8624, 2期辛晓平等:不同水分条件下春小麦种群中个体大小不整齐性及遗传学分析l59 81—39(2).其中,定西24种群抗旱性强,个体小,对缺水不敏感.8624抗旱性差,对水分反应 敏感.81—39(2)的抗旱性,对水分反应敏感性居中.3个品种均在黄土高原半干旱区大面 积推广. 2)试验采用随机区组设计,小区面积13m,播种方式为条播,行距20cm,每小区播13 行,播量4.76×10万粒/hm.水分处理见表1.分别于三叶期,拔节期,抽穗期,开花期,灌 浆期,成熟期共6次取样. 衰1木分处理方法 Table1Methodofwa'erc0nnI 拔节前期开花期抽穗期乳熟期水分处理T reatment JrantingstageFIol-esq~:enceHeading~tageMaturestage 处理0T~eatraettt0一一一一 处理1Treatment1一+一+ 处理2Treatment2++++ +表示挠水.母捷母小区挠水4.5m表示不挠水 +Meansirrigatedandtrot.4.5m.waterDdistrictisaddedeverytime. 3)数据处理 a.不整齐性指标采用Gini系数(Weiner&Solbrig,1984): Gird一(??Ix,一q1)/2n2j无偏值G一GI=1=1' 其中,为样本容量}j为样本均值;X,,Xjl为任意二样本值:在计算个体大小不整齐性时 是单株干重,在计算繁殖体大小不整齐性时为穗部干重. b.以曲线反映不整齐性形成的具体分布(图1).图1一(1)给出Lorenz曲线的含义及其 与Gini系数的关系:种群完全均一 积为Gird系数,曲线上直线部分 为众数;图1一(2)给出具有相同 Gird系数的不同分布,a型曲线代 表不整齐性由少量大个体造成,b 型曲线表示种群中少量小个体造 成不整齐性. 对不整齐性进行常规的植物 数量遗传学分析(马育华,1982), 以确定遗传结构与随机环境因子 对种群不整齐结构建立的相对重 要性.- 2结果与讨论 2.1种群不整齐结构的建立 种群中个体大小不整齐性随 圉1Lorenz曲线:(1)Lorenz曲线的含义} (2)Len=曲线的两种类型 Fig1Lorenzcurv~:(1)TheinMnigofLorenz?F (2)Twotypes0LorerD~cur a:由少量大十体造成不整齐性Theinequalitypre~mtisprimarity duetotheveryfewlargeindividuals b,由步量小十体造成不整齐性Theinequalityisprima~lyfromthe 洲?of盯vsmallindividuals 160植物生态 时间变化的基本趋势为:以抽穗期为分界,先增大后减小.一般情况下,种群中"优势个体" 超比例利用资源,所以随生长和竞争的加剧,大小不整齐性增大,春小麦种群中,拔节至抽 穗期,个体生长迅速,强烈的资源竞争引起小个体死亡,种群个体生物量分布也发生变化, Lorenz曲线由b型(图2一曲线1)向a型(图2一曲线2)转换,此时种群实现了生存力选择.生 活史后期,在竞争调节作用下,Lorenz曲线又向b,a中间型转换.(图2一曲线3). 不同水分处理,不同品种的F测验结果表明;不同水分处理间,整个生长期种群的个 体大小不整齐性无显着差异;不同品种间,从三叶期至开花期,种群个体大小不整齐性差 异显着.水分处理与品种无交互作用(表2). 裹2种群大小不整齐性测验结果 Table2F—tcofsizehi~chyinspringwheatpopulation 拨节期抽穗期开花期{蕾浆期成熟期 JomtingstageHeadingstageFlorescenceMi]kstageMaturestage 处理问方差/误差方差 Treatmentvariation/Errorvariation<1.0<102.22<1_0<1.O 品种间方差/误差方差4 .2l'7.30.'3651.121_l9V arietyvariation/Errorvariation 交互影响方差/误差方差 Im~actionvariation/Errorvariation<1_0<1_0<1.0<1.0l56 Fh(0.05)3.55Fla(0.01)=601Fh(o05)一2.93 在生长期大部分时间,水分处理1的种群比其它两处理不整齐度低,这是由于水,光竞 争在无个体死亡发生的情况下,都增大种群不整齐性.而处理1水量适中,种群内光,水竞 CumulativepeTccntageofpopulation( 图2春小麦种群大小不整齐性 及具体分布随时问的变化 Fig.2G即盯tendencyofsizehi~archyandits distributionpertimeinspringwheatpopulation 争强度都较小,故不整齐性小.各品种不整齐性 动态差异较大. 定西24抗旱性强,产量高,平均个体相对生 长速率高于其它两品种.较8624及81—39(2),定 西24不整齐性随时间波动小,不同水分条件引 起的差异较小,见图3一(1). 8624抗旱性差,对水分反应敏感,生产潜力 高.整个生长期其不整齐性大幅度波动,到生长 (2). 末期,不整齐性达到3个品种中最低,见图3一 81—39(2)抗旱适中,种群个体不整齐性及 具体分布与8624相似,只是变幅小,在时间轴上 较稳定,见图3(3) 2.2繁殖体不整齐性的形成 图3中,短线部分表示相应于个体大小不整 1一生长初期The_nnStageofgrowth齐的繁殖体不整性(Propagulehierarchy).可以 - 抽毽1Theeadi~se3_成熟期The看出,除8624处理0外,在生育期后期,各处理繁 .gr.殖体不整齐性均大于同生育期个体不整齐性, 瓣嚣. 2期辛晓平等:不同水分条件下春小麦种群中个体大小不整齐性及遗传学分析161 图3春小麦种群十体大小不整齐性动志图中短线为繁体不整齐性. Fig3Dynamicofsizehierarchyinsp~ngwheatpopulation. Theshortllneingraphshowsthepropagulehler~chy … 处理0Treatment0…处理1Treatment1——处理2Treatment2… 这表明繁殖是大小依帻的,即大个体生育力高,有 较大繁殖输出而小个体则相反.这种依帻于个体 大小的繁殖过程,实现了种群的生育力选择. 繁殖个大小不整齐性的具体分布见图4. 繁殖体不整齐的形成,与灌浆总量和灌浆的 大小依赖程度有关.水分条件通过影响上述两点 而对繁殖体不整齐的建立起作用.由图3可知,繁 殖体不整齐性受品种制约多,而水分条件的影响 小.只有对水分反应十分敏感的8624,其繁殖体不 整齐性与水分条件有较大关系. 2.3不整齐性的遗传学分折及进化选择意义 对GINI系数进行数量遗传学分折,结果表图4繁殖体不整齐性的具体分布 明:处理0的种群,个体大小不整齐性及繁殖体不 Fig-4DistributionofpropaguJehierarchy 整齐性均具有较大的遗传力;而浇水多的处理,不三竺.一曲……"=Id. 整齐性遗传力低(表3),其繁殖体不整齐性的遗传?繁殖体L啾吡曲线L…….脚 力较个体不整齐性的遗传力稍高. 这种结果产生的可能原因是:水分充足时有足够资源供个体使用,优势与被抑制可在 生长过程中实现,使不整齐性在其遗传型值附近有较大幅度摆动.水分缺乏时,由于资源 限制,随机环境的差异无法在生长中充分体现,表型值取决于遗传型值.在此,遗传力用来 区分遗传部分与环境部分的相对重要性. 在育种工作中,选择响应的估计采用:GS=×i GS为选择响应,h.为性状遗传力,i为选择差,即中选个体均数X与种群均数的差值. 162植物生态22卷 衰3春小麦种群中大小不整齐性的遗传力 Table3heritahilJtyofsizehierarchyinspringwheatpopulation 处理号遗传力h抽穗期拔节期开花期灌浆期成熟期 TrementNo.HeadingstageJolntingstageFlprescribeMilkstageMaturestag~ 十体不整齐性遗传力 处理0hofsizehlerarc16O2士3.6817.85?3.7016.72?3.6921.2O?3.7342.89?3. Treatment0繁殖体不整齐性遗传力 ofptop0gtdehierarchy13.32土36428.22?3.345.50土34E 十体不整齐性遗传力 处理1hofsizehier0rchy10.35土3611361?3.66872土3559.13土3.5814.07土3.6 Tr~tttlent1繁殖体不整齐性遗传力1O58 士3.6012.99土3.6330.07?3.72h. ofproOagulehierarchy 十体不整齐性遗传力1 . 59?3.381354土3.5624.50?3.7419.23?3.7317.70土3.70处理2h 0fsizehJerarchy Treatmefflt2繁殖体不整齐性遗传力 h0fprcgagulehlerarchy10.33土3.612626?3.7520.28土3.72 在自然选择过程中,选择通过种群内个体生长产生差异而实现.资源竞争导致依赖于 个体大小的死亡,从而实现生存力选择,依赖于个体大小的繁殖分配实现生育力选择.因 此,自然选择的强度.可用种群中个体大小不整齐性及其遗传力之积来表示: GS一^×H 而某性状在自然选择中微小进化的进度,即自然选择的进化反应,可用: GS一×GS. 来估计,Go在此相当于育种工作中的选择差. 栽培的小麦不同于野生种群,是人工选择后人工栽培的强烈的人工选择只发生于品 种选育阶段,在品种推广后的栽培过程中,当然也离不开无所不在的自然选择.小麦种群 的自然选择,也如天然种群一样,以个体为单位进行.大个体生存力和生育力高,具 有较高 适合性.个体大小变异大的种群,自然选择的"选择差较大,但选择的有效性,还取决于个 体大小差异的遗传力.如果个体大小差异是环境造成的,即大个体群的基因与群体无差 别,这样的选择无效.如果个体差异受遗传控制,则有可能产生进化上有效的选择,产生微 进化.在个体差异小的种群中,选择强度小,如果个体差异是遗传决定的,该种群在进化中 较稳定.对于小麦这样的粮食作物种群,选育后的栽培过程中,进化上的稳定性是极为重 要的.因为对于人工种群而言,自然选择意义上的进化,在栽培意义上往往是退化".强烈 的自然选择,往往会选掉一些因人工选择得到优秀基因的部分.例如定西24,具有较大的 不整齐性,且在半干旱区天然状况下,这种不整齐性由品种遗传特性决定,该品种推广几 十年内退化迅速,主要是某些优选的抗病基因在自然选择中丢掉了.因此,栽培种群中,具 有较大遗传潜力的个体大小变异是不利的.但对于天然种群,有效的自然选择可能选出适 应不利生境的性状,增大后代种群中个体适合性,产生进化上有利的结果,使种群迅速转 化向最佳状态. 本实验结果表明,不整齐性是种群的生物学特征,它受生态环境的影响是有限度的, 基于一定的遗传本质之上.当资源条件限制较大,水分状况差时,不整齐性有较大遗传力, 2期辛晓平等:不同水分条件下春小麦种群中个体大小不整齐性及遗传学分析163 种群数量结构由其遗传结构决定.较大的不整齐性,使种群进行定向而有效的选择,后代 种群基因将比亲代种群均一,多次选择的积累,产生新的生态型,出现暂时多态现象,这种 微进化,在生态尺度上即可发生,而无需经历进化尺度上漫长的历史年代.当资源条件优 越,水分充裕时不整齐性受遗传结构制约较小,而随环境变异较大,难于发生定向的,可积 累的选择,种群保持进化稳定状态.如果这种困环境条件而异的选择行为是普遍存在的, 那么这种模式将成为极有效的研究手段,有助于我们了解达尔文曾经力图解决的一个问 题,即阐明地球上漫长历史过程中,生物界多样性的起因和演化. 参考文献 马育华,1982:植物育种的数量遗传学基础,南京;江苏科技出版杜,280~332 棒里尔(黄瑞复译).1991:生态遗传学,北京科学出版社.285~298 向井辉美(隋文彬译).1984:群体遗传学,吉林吉林科技出版社.52~114. Braodshaw?AD,1967:点signific~ionofpb~otypic声kP.Adv.Genet.,13:115,155. GottibtLD.,19771GenotyplcsimflarkyoflargeandsmallinchvidualinanaturalpopolatEon oftheannualplant 船出肿ex/guasspJEco1.,65:127,134. Harper,J.L.,1967:ADarwimanapproachtoplantecology.J.Eco/.,88247,270. Mark,R.Nt缸Happer,J.L.,1977,Imerferenceinduneanuuds:spat~dp~tternandneighbourhcodeffect.J.E caL. 65{345~363. MayR.M.?1981;Theorttlca!EcologytprintedinGreatBritinn,5,78 Schaffer?W.Nb-Leign,E.G.,1976:Theprospectiveroleofmathematicaltheoryindamecolo gy.Syst.Bat..1:209, 233. Solbrig,0.T.t1978:Plantpopulationbiology:anovervizw.Syst.Bot.,1:202~208 Solbng-OT.,1981IStudiesonthepopolationofthegenusv/oat 口!Theeffect0plantsizeoRfitnessittv/ola~m'/a. El~o/ut/on.38li080~1093. Weiner,J-t1985:SizehlerarchyinexperimentalpopulationsanaudOhmsEcclog. y,66:7{3,752. Weiner,JandSoib~O.T.,1984:Themeaningandmeasurementofsize[~erarchyinplantpopulation.Oecalogia,61: 334,335. Weiner,J.andThomas,S.C.,1988:&~rlabilltya,tdc.胛t时堋in础 monocult~es.Oikos,47:211,222. We~nex,P.A.?andCaswdl,Ht1977:Popu~tinngrowthr? teandageusstagedistfihutinn.oddsfortease](D~pa— cus奸tv曲廿Huds).Ecology,58:1103,1111.