果树需冷量及休眠期生理生化变化的研究

果树需冷量及休眠期生理生化变化的研究 第2期(总第儿O期)2006年3月山西果树SHANXIFRUITSNo.2Mar. 文章编号:1005—345X(2006)02—0036—02中图分类号zQ945.35文献标识码:A 果树需冷量及休眠期生理生化变化的研究 呼凤兰.杜俊杰 (山西农业大学园艺学院,山西太谷030801) 果树的自然休眠是在系统发育过程中形成的,是 果树为了适应低温等逆境的一种积极的反应.近年 来,随着果树设施栽培的迅猛发展.研究果树需冷量及 休眠期间生理生化的变化,对果树设施栽培具有十分 重要的理论和实践意义. 1果树需冷量 l_1需冷量的概念和估算方法 落叶果树打破自然休眠(内休眠)所需的有效低温 时数称为果树的需冷量.又叫需寒量,低温需求量或需 寒积温.需冷量的度量一直倍受关注,目前还没有适 合各个树种,品种的统一有效的估算方法.常用的方 法有两种: 1.1.1冷温小时数(chillinghours,CH或h)指经历 7.2?以下低温的小时数.在20世纪30,50年代,一 般以7.2?作为计算果树需冷量的.现仍为不少 学者所采用.王力荣等则认为任何0?以下的低温对 打破休眠都无效.一般所说的7.2?或以下的累积低 温是指0?,7.2?的累积低温,这种方法认为0?, 7.2?低温效果都一样.但事实并非如此.这种标准未 考虑大于7.2'?的温度效应,与自然条件及生物体的 多种适应性是不符的. 1.1.2冷温单位(chillingunit.C.U)对于打破休眠 效率最高的最适冷温.1个小时为1个冷温单位;而偏 离这一适温的打破休眠效率下降甚至具有负作用的温 度规定其冷温单位小于1或为负值.沈元月等提出计 算红港桃休眠结束的"冷温单位"模型(chilling—unit mode1)又称"Utal模型",在过去20多年里,在不同的 树种,品种及统计方法上不断得到广泛的支持和发展, 其结果更接近实测值.冷温单位法虽比冷温小时数法 注意到了有效温度的效应.更符合实际.但不同果树树 种(品种)在冷温单位与冷温对应关系上有差异.如阿 利巴特桃的1个C.U的对应温度为4?.>16?时出 现负值.28?时为一1个C.U.在暖冬时或低纬度地 区这种方法也不适应,说明还可能有其他因素影响休 大年. 2.3合理修剪调节树势 大年树修剪原则是在保证当年产量前提 下,适当控制花果留量,减少消耗.增加积累,促 进花芽形成.具体措施是:疏去或回缩位置不 当的辅养枝及大骨干枝;疏去过密的结果枝或 结果枝组;为减少花芽,增加预备枝,可对长,中 果枝进行短截;大年树上花芽较多,冬剪时不易 辨别,可在春季花芽膨大时进行复剪,疏除多余 花芽,使大年不过大;对于生长势较强大年树, 在留果偏多(不是过多)情况下,可在树干,中心 干或部分大枝基部,于5月下旬至6月上旬环 剥1次或环割2,3次(适合元帅系),或在6月 中旬至7月中旬结合环剥,环割后再喷布500 mg/kg乙烯利2,3次促花.同时大年树必须 做好疏花疏果工作.疏花最好是在花蕾分离期 进行,方法是用剪子只剪去花序上的全部花蕾, 留下果台上的叶片.疏果分2次进行较好,在 子房膨大时(落花后1,2周)进行第1次疏果 (间果);在大量生理落果以后进行第2次疏果 36 (定果).间果主要是将疏花时多留在花序上的 幼果疏掉;定果时应首先疏除过密,有病虫,磨 伤和畸形瘦小的果,然后再根据品种,树龄,树 势和肥水条件等来确定总的留果量. 小年树的修剪原则是尽量保花保果,提高 坐果率,增大果个,力争小年不小.具体做法 是:对有花序的结果枝,一律保留不短截或尽量 推迟疏问或回缩的时间;对上年结果多而今年 无花的结果枝组,视其生长状况进行较重的回 缩. 对生长较壮的1年生发育枝,若易成花的 品种可多短截,促营养生长,防止形成过多花 芽;若是不易成花的品种,可连续长放2a(年). 为了增加小年坐果量,可在花期授粉,花期或落 花后叶面喷布200~250倍的硼酸或硼砂液;落 花后喷布200,250倍的尿素液2,3次;落花 后5d(天)左右将果台副梢摘心;对壮树落花后 5d(天)左右环剥1次或环割3次(适合元帅系 品种)等措施来提高坐果率. (收稿日期:2005—12—28) 山西果树SHANXIFRUITS2006(2) 眠,.Utal模型"也需进一步研究和完善. 1.2一般果树的需冷量 近年来,国内外不少学者对诸多果树树种,品种和 砧木的需冷量进行了研究.一般认为,在0?,7.2? 条件下,多数果树2001500h(小时)可以通过休眠, 如苹果,梨约为12OO,1500h(tb时),无花果,草莓约 为100~300h(tb时).章镇等报道,目前设施栽培中 常用的葡萄品种需冷量约为6001600h(tb时).曾 骧对6种苹果砧木用.Utal模型"计算其需冷量,其中 MMlos(1220C.U)最高,M,(590C.U)最低.高东升 等采用Utal加权模型先后对5个树种,65个常见设施 栽培果树品种需冷量及相关特性进行了研究,认为葡 萄,西洋樱桃的需冷量最高,桃最低,李,杏居中.王力 荣等用.冷温小时数法"对300份桃品种资源的需冷量 进行了测定,首次系统提出不同生态群,品种群与需冷 量的关系,并据此提出将中国桃划分为西北干早区 (800~900小时),华北平原区(900~1000小时),长江 流域区(800,900小时),云贵高原区(550,650小 时),青藏高原区(600~700小时)等5个适栽区及东北 寒冷地区(600~700小时)和华南亚热带区(200,300 小时)等2个次适栽区.陈登文等用"冷温单位法"对 杏的39个品种低温需求量进行了测定,认为辽宁,新 疆,青海,甘肃等地区的品种比陕西关中,河南,山东, 山西等地区的品种的低温需求量高,陕西南部地区的 品种低温需求量最低.我们于2001,2002年在南京 地区用.冷温小时数法"对桃,葡萄和梨3个树种,26个 品种的需冷量进行了初步研究,认为葡萄的需冷量较 高(7OO,1100t]~时),桃次之(450,850小时),梨(主 要是砂梨)较低(440~700小时). 1.3落叶果树需冷量估算研究存在的问 落叶果树需冷量具有遗传性,因而不同果树树种, 品种的需冷量存在差异;同一果树树种,品种在年际间 存在差异,不同地区之间差异更大,这可能与植物本身 的生态适应性有关,不同地区有不同的气候和环境,环 境因子影响相关基因的达程度和进程,也影响树体 内部的生理代谢,进而影响植物体本身的生物学特性; 短暂高温能抵消低温结束休眠的作用而使休眠期延 长.因此,每年冬季最高,最低温度变化所引起的影 响,很可能就是年际间测定同一品种需冷量时发生差 异的重要原因;任何低温标准都有一定的气候适应范 围,如我国北方地区冬季温度偏低,而长江以南地区冬 季温度略偏高,用统一的0?,7.2?标准就会忽略 7.2?以上温度打破休眠的效应,估算结果就会出现 差异.近年来,为适应市场的需求,各树种新品种(包 括引种和选育)不断涌现,这些品种在不同地区的需冷 量还有待研究.因此,在落叶果树设施栽培和南方地 区落叶果树引种栽培过程中,对所选品种的需冷量必 须要重新确定,以适应当地的气候和环境条件,避免栽 培中因需冷量不足而造成损失. 2休眠期间生理生化的研究 2.1树体内含水量与休眠的关系 水是果树生存的重要生态因素,随着外界气温的 降低,果树进入了休眠阶段,其枝条内的含水量也作相 应的调整,总含水量,自由水,束缚水及束缚水/自由 水的变化较有规律,总含水量和自由水逐渐降低,而束 缚水,束缚水/自由水则逐渐上升.随着休眠逐渐解 除,总含水量,自由水含水量逐渐上升,束缚水,束缚 水/自由水又开始下降. 2.2碳水化合物与休眠的关系 果树枝芽在休眠初期,由于营养较多,消耗较少., 以储存代谢为主,剩余营养转化为储存物质以淀粉形 态在枝条中储藏起来,所以枝条的淀粉含量表现增加. 随着低温不断增加,淀粉逐渐向糖转化表现出下降的 趋势.在自然休眠期间可溶性糖的含量是增加的,而 淀粉的含量先有稍微上升,之后下降.自然休眠结束 后,进入被迫休眠,可溶性糖含量下降,淀粉的含量上 升,这与高东升等在桃芽中的研究,韩真谦等在杏树枝 芽内淀粉含量变化的研究,王永惠等在枣花芽中的研 究相一致.整个休眠期后碳水化合物的含量发生了很 大变化,淀粉和可溶性糖呈现相反的变化趋势,淀粉迅 速水解,可溶性糖迅速上升,从而为新的生长发育提供 了能量和物质基础,同时也标志着休眠结束.据此可 对休眠的进程进行判断. 2.3脯氨酸含量变化与休眠的关系 当植物处于逆境时,脯氨酸具有维持细胞结构,维 护细胞内物质运输和调节渗透压等功能,从而使植物 具有一定的抗逆性和自我保护作用.美国Kelensky 在柑橘上的研究表明,柑橘枝叶组织游离脯氨酸含量 随着环境温度下降而上升;李荣富在葡萄上的研究表 明,葡萄叶片,枝条组织中游离脯氨酸随秋季低温降临 而升高.因此,我们认为脯氨酸作为一种渗透调节物, 其含量与环境低温有密切关系. 2.4游离氨基酸,可溶性蛋白含量与休眠的关系 果树在秋季温度降低后可溶性蛋白质含量急剧的 增加,我们认为可能是果树为适应外界温度,增强细胞 的保水力和提高树体的抗寒力而作出的反应.蛋白质 来源可能是体内蛋白质在衰老落叶前向枝条转移的结 果.自然休眠期内可溶性蛋白质下降,这与().H.PO— MAHObcy报道是一致的,原因可能是植株为了适应 外界环境变化,需可溶性蛋白质降解以增加游离氨基 酸含量来提高抗性.游离氨基酸的含量变化与可溶性 蛋白质的合成和分解有关,游离氨基酸含量的增加,有 利于提高细胞浓度和渗透压,降低冰点,提高果树的越 冬抗寒力. (参考文献14篇略) (收稿日期:2006-01—18) 37