刺激家鸽中脑丘间复合体背内侧核诱发叫声与其自鸣声的比较

刺激家鸽中脑丘间复合体背内侧核诱发叫声与其自鸣声的比较 刺激家鸽中脑丘间复合体背内侧核诱发叫 声与其自鸣声的比较 动物52(1):99—108,2006 ActaZoologicaSinica 刺激家鸽中脑丘间复合体背内侧核诱发叫声与其 自鸣声的比较* 耿慧李东风H蒋锦昌2 1.华南师范大学生命科学学院,广州510631 2.中国科学院生物物理研究所脑与认知科学国家重点实验室,北京100101 摘要利用计算机声谱分析技术比较了家鸽刺激中脑丘间复合体背内侧核(DM)诱发叫声和其正常自鸣声. 家鸽的单次自鸣声"d|.Gu一",包括前奏,高潮声和尾声,其主频率和相对幅值都呈明显的逐步递增,平稳和 逐步下降过程.高潮声平稳期的载波主频率(318Hz)所表征的主音调比前奏和尾声的主频率(239rk)分别平 均高4.9个半音,相对幅值分别平均高24.4dB和13.2dB,品质因数(Q6dB)分别增高1.8倍和2.8倍.随着 刺激电压的增大和减小,家鸽单次鸣声持续时间呈显着的线性递减和递增.诱发叫声的主频率显着性低于自鸣 声,声图中有1—2个陪音.本实验为阐明非鸣禽发声调控提供声学特征上的依据[动物52(1):99—108, 2006]. 关键词家鸽中脑丘间复合体背内侧核诱发叫声白鸣声 AcomparisonbetweenevokedCOObystimulatingDMnucleusand spontaneousCOOinpigeons GENGHui,LIDong—Feng,JIANGJin—Chang2 1.CollegeofLifeScience,SouthChinaNormalUniversity,Guangzhou510631,China 2.StateKeyLaboratoryofBrainandCognitiveScience,InstituteofBiophysics,ChineseAcademyofScience,Beijing 100101,China AbstractThespontaneouscoowiththecooevokedbystimulatingDMnucleusinpigeonwascomparedbyusingcomput— er-aidedspectrogramanalysis.TheprincipaIfrequency(PF)andrelativeamplitude(RA)ofthesingleco0"di? Gu一",includingprelude,loudsongandcoda,weredistinctlyincreased ,calmanddecreasedgradually.Theprincipal tonerepresentedbythecarryPFofsteadyperiodin1oudsongwas4.9semitonehigherthanthatofprecludeandcoda. whereastheRAofloudsongwas24.4dB,13.2dBhigherthanthatofprecludeandcoda,respectively. ThecarryQ6dB ofloudsongwas1.8,2.8timeshigherthanthatofpreludeandcoda,respectively.Wthincreaseanddeereaseofthe stimulatingvoltage,durationofsinglecoorepresentthedistinctIinearchange. ThePFofevokedcoowasIowerthanthat ofspontaneouscooobviously;oneortwoupperpartialswereappearedinthespectrogram.Theexperimentprovidedsome acousticevidencestoclarifythemodulationmechanismofvocalizationinnon— songbirds[ActaZoologicaSinica52(1): 99—108,2006]. KeywordsPigeon,Columbaliviadomesticus,DMnucleus,Evokedc?,Spontaneouscoo 家鸽(Columbaliviadomesticus)为非鸣禽,只有两对鸣肌,因此其声控模式简单,频率 调制能 2005—07—12收稿,2005—11—08接受 *国家自然科学基金(No.30370197,30570232),广东省自然科学基金(No.05005910), 中国科学院生物物理研究所脑与认知科学 国家重点实验室资助项目 [ThisworkwassupportedbytheNationalNaturalScienceFoundationofChina(No.3037019 7,30570232), theNaturalScienceFoundationofGuangdongProvince(No.05005910)andthegrantsfrom TheStateKeyLaboratoryofBrainandCogni tiveScience,InstituteofBiophysics,ChineseAcademyofScience] **通讯作者(Correspondingauthor).E—mail:jiangic@sun5..bp.ac.cn,dfliswx@eyou.com ◎2006动物ActaZoologicaSinica 100动物52卷 力差,频率变化范围小,音节形式单一,听起来音 色单调而低沉,并以单音调短鸣声为主.家鸽发声 控制通路中缺少与鸣禽高级发声中枢(Highvocal center,HvC)相对应的核区,只有古纹状体中间 部(Intermediatearchistriatum,Ai)与鸣禽的弓状 皮质栎核(Nucleusrobustusarchiastriatalis,RA) 近似同源.其发声回路为Ai一中脑丘间复合体背 内侧部(Dorsomedialnucleusoftheintercollicular complex,DM)一延髓舌下神经核气管鸣管亚核 (Nucleushypoglossi,parstrache0syringealis,nXI— Its)一鸣肌(Farries,2001).DM核是鸟类发声 的基本中枢,电刺激鸣禽和非鸣禽的中脑DM核 团都可引起鸟类呜叫(蓝书成,1958),而双侧损 毁DM核会引起鸟类失声(Newman,1972). 家鸽参与发声的器官包括呼吸器官,气囊和鸣 管等,其中鸣管(syrinx)是重要的发声源 (SuthersandZollinger,2004),其位于气管和支气 管的交界处.鸣管的构成包括:两条气管环;侧鼓 膜(Lateraltympaniformmembranes,LTM)又称 外鼓膜(Externaltympaniformmembranes,ETM) 位于两气管环的背侧部,厚度约0.1mm;气管侧 肌(m.trache0lateralis,TL)位于气管腹外侧部, 中止于LTM;中间鼓膜(Medialtympaniform membranes,MTM)又称内鼓膜(Internaltympa— niformmembranes,ITM)位于两支气管的喙端, 长约6—8个支气管半环,厚度约0.01mm(Goller andLarsen,1997).家鸽鸣管口径的变化是由于气 管侧肌和胸锁肌(stern0trachealis,ST)对LTM 的牵拉造成的.当家鸽呜叫时,气管侧肌(TL) 收缩,导致侧鼓膜外展,与此同时,胸锁肌变短使 得气管尾侧回缩,又使得侧鼓膜内收(Larsenand Goller,1999).鼓膜的外展与内收引起鸣管中空气 流驱动鼓膜振动,导致发声. 近年来,运用电生理和声谱分析相结合的方法 研究鸣禽的发声调控,取得了一些进展(李东风 等,1999;蒋锦昌等,2001;赵静等,2003),但 是国内对非鸣禽的发声调控机理研究较少.国外研 究非鸣禽的声控模式基本采用EMG直接鸣肌 活动得到,暂没有从声学角度分析的例子.本实验 运用电生理学和声谱分析相结合的方法,分析正常 家鸽鸣声的声学特性并与刺激家鸽中脑DM核诱 发叫声模式进行比较,为阐明非鸣禽发声调控提供 声学特征上的依据. 1材料与方法 1.1自鸣声的采集 选用健康成年家鸽,性别不拘.单只饲养在笼 内,喂食玉米和水.在自然采光下录制家鸽鸣声. 家鸽适应环境后发出稳定的自鸣声时,利用SONY 定向话筒(频响40—14000Hz,话筒距饲养笼约 10cm),声卡和CoolEdit2000软件,直接将其自 鸣声录制到电脑上,数字化的鸣声信息保存为 . wav文件. 1.2刺激DM核诱发叫声的采集 选用健康成年家鸽,性别不拘.用25%氨基 )麻醉.麻 甲酸乙酯胸大肌注射(0.5g/kg体重 醉后固定于立体定位架上,参照家鸽脑图谱 (KartenandHodos,1967)中脑丘间复合体背内侧 部(DM)坐标(AP2.5—3.5,L/R2.5—5.0,H 8.0—9.0),用单极金属刺激电极插入中脑DM核 团.电刺激信号为0.1ms的方波脉冲,重复频率 10—80Hz任选,刺激时间5S,刺激电压为30— 100V递增式和递减式的调整.刺激诱发叫声用 JVC—W718型录音机(频响20—16000Hz)和磁 带记录,并由其线性输出和CoolEdit2000软件转 录到电脑上. 1.3声信号的分析 用CoolEdit2000软件对家鸽自鸣声和DM核 诱发叫声进行整理和筛选,采样频率为44100kHz (16bit).利用Wavesufer软件进行声图,时间波 形和频谱分析(Hammingwindow;FFTsize: 8192).采集的声图,时间波形图和功率谱图等用 Photoshop软件排版做图.利用Origin7.0软件进 行组内单因素方差分析(ANOVA)和简单线性回 归分析(Simplelinearregression). 2结果 2.1家鸽的自鸣声 自然状态下,家鸽的自鸣声听起来似单次声 (SingleCOO,SC)"di?Gu一"的重复声,通常称为 "嘀鸣声".每个单次声听起来由弱到强,重复性较 强,平均间隔为617?83ms(=11).其声图, 时间波形和功率谱见图1. 图1A中,家鸽自呜声中每个单次鸣声"di? Gu一"由前奏(prelude),高潮声(Loudsong)和 尾声(coda)组成.前奏与高潮声有明显的间隔, 可分辨出近似"di"声,持续时间约280ms.高潮 聃慧等:州礅宗鹤中晤问盟台悼背内州核诱发京与其鸣亩的比较 a It高潮声 I——『L.udzone)"一" 一 }—衄 茎 . sc)T珲 ?jpFr …:矗蝌曲?自 O152.5 频率(胁qMy)(kHzj 目l瘃鸽自鸣声中单次声"dj?u一"的声图,时间波形和功率谱【A,I}和C} A.11)rehJde.弗'J;h?id癌阐"(…,Lk.尾甫Pl声肺c『JlPjB:b箭指示程 精叫问.1lI…和i.毒,岛巾和市的抖缍时间^一【,前毒FllPlHPIPI干"尾 f=勺J力率谱;』下.戟池上颛率RA埘幅值.. FiR1s0?0gram1timingwaeandspectrumtsinlecIl"di'Gu一"inpi?msp0ntnn帅usco0{A. ?andC) ^川UI,rehidc.di".】,ilJ"{川";c州a.|lll?:llLn;}_lJ._?dse,t;1:hd.ilrwrel:~s,mtthel~gir, …Iirrll【:frI—f,l—i|IE:dI..:~retude.I'luinI,:,ktdl,rigandI:Liurall『1I】I… o1"J_1,:(:nf.Il…tl】『lr ..,. ' I…l'1.^-.^:P.…L.::R【ve 声由多个声脉冲(P.一P.1组成,多数含l6个声 脉冲,持续时问约65011m尾声紧接高潮声.一 般分辨不出,持续时间约70m呜声能量丰要集 l{1在1()(】{】Hz以下 图【I{一a中高潮声"(?一"含有I9个声脉冲 群(PII1q)展丹时波彤?I【j:b—d)表 明.前奏和高潮声中P的弼幅特性较差;高潮声 中f!P!都为完整的幅脉冲,裁波近似正弦被 组成;II)P9虽然由其渡动特性尚能丹辨,但明 显相重叠(捌幅度变小),而liP.和P.的幅篷 明显地逐渐下降.丧f!【J发声过稗的规矾u性明显变 差.井逐步趋于停歇的尾声I,,P一P和 I1,一I?的重复周}}l1(PkP)分别平均为78.3? 10_l111ls,26.3?3.4I:-n~("=7)和.4=3.1?s 【,81.相应的声脉冲重复频率(Pu/serepedticjn fretlLIcncy,PRF1分别平均为l3Hz38Hz和65 HzPRF【Hz)一1000RP(m)JPRF表征 气流冲击鸣膜的频率.这二三个递增的数值表驯.高 潮声(I1一P1)的发声_曲作过程逐步加快,有规 则的发声过程(—I...声脉冲不仪调幅特性好. 而且间隔和幅值的变化都不大)的PRF平均为38 Hz. 前奏的芏频率(PFJ,相对幅值(RA)和品 质因数(Q?IPF/ABW,?Bw为PF下降6dB 的带宽)分别266Hz,33.2dB和3.0(图【C: )..尾声的PF,RA和m分别为22{lHz, 一 222dB郓22(罔】(,:" 高潮声中.1J—Pl9的PF(Hz)/RA(dB)分 别为2I6/一l7.9,304/16.7(罔IC:b),304/ 一 12.9(图lC:c),34l/一I1.】,331/10.1, 102动物52卷 325/一106,325/一98,325/一10.4,288/一 10.7,261/一8.7,261/一7.6,261/一7.1,261/ 一 7.8,255/一8.7,255/一11.2,250/一16.0, 239/一20.0,218/一20.0和220/一20.8,RAQ6dB 分别为3.7,4.7(图1C:b),3.8(图IC:c), 4.2,4.1,4.1,3.2,4.3,5.3,3.7,5.4,5.4, I-frl前奏(Preclude,P0 8.0,8.0,6.9,4.2,4.7,3.3和3.2.P1一P19 全声段的PF,RA和Q6dB分别为311Hz和一13.6 dB,为8.4(图1C:e). 家鸽单次嘀呜声"di?Gu一"的统计特性,见 图2. I---!高潮声(Loudsong)刁~(Coda,c.) A 枣工PRPF*PF5PF6PF7PF.PF9...L上上工土 (8)I(7)I(2) 木LPPFl0PFIlPF 12PF13PFl'm _(12)l(12)(12)(12)(12)(12)(12)(12)(12)(12)(12)(12)(12)(11)(9) ))) _._-_ ) RA ) RA ) R ) RA )) RA ) RAt ) RAl ) RA1 ) RAl ) RAI ) RAI._}tAl木木 Z. _ RA ) |= 工 RA _ RA ) 木 ) 工 (12 1 (12 2 (12 3 (12 , (12 s (12(12 T (12(12 s (12 G (12 】 (12 2 (12 3 (11 , (9 , (8 ' (7 木 tprt1t2t3t4t5t6t7tst9tlot"t12t13t14t15t16tco 图2家鸽单次嘀鸣声"di?Gu一"的主频率(PFn)和相对幅值(RA)的时序特性(A和B) ttl—t16和t:前奏,高潮声中(Pl—Pl6)和尾声的持续时间.括号内的数值为样本数.*:与PF和RA.的最大值 (PF4为323Hz和RA8为一7.2dB)比较为显着性差异(P<0.05). Fig.2SequenceofPFandRAofsinglecoo"di?Gu--"inpigeons(AandB) ttl—t16andtc0:thedurationofprelude,loudsongandcoda;SaleIpienumberisinthebrackets.*:Di stinctdifferenceofP andRAwhichcomparedwiththeMaxPF4323HzandRAs一7.2dB(P<0.05). 图2A中,家鸽单次嘀呜声的载波主频率 (PF)具明显的时间变化,并有递增期(t.一t4), 平稳期(t3一t1o)和下降期(t1o—t.)组成.递增 期(t一t4)的载波主频率(PF.一PF4的均值为 239,275,298,318和323Hz)与持续时间(t. 一 t4的均值为267,349,413,463和493ms)呈 显着性正相关(R=0.9963>Ro.05,1, 2=5, =3),相应的回归方程为PF(Hz)=131.8+ 0.4f(ms),即主频率的递增速率平均为0.4Hz/ ms.平稳期(t3一t1o)的载波主频率(PF3一PF1o) 都无显着性差异,均值范围为309—323Hz,加权 均值(PF)为318Hz.下降期(t1o—t.)的载波 主频率(PF10一PF的均值309,296,292,276, 276,266,265和239Hz)与持续时间(t】o—too的 均值为631,651,671,692,711,730,748和 774ms)呈显着性负相关(R=l一0.9744l> Ro.o5,1,2=8,df=6),相应的回归方程为PF (Hz)=557.8—0.4t(ms),即主频率的下降速 率平均为0.4Hz/ms. 图2B中,家鸽单次嘀呜声的载波主频率的相 对幅值(RA)具有相似的时间变化.递增期(to— t4)主频率相对幅值(RA.一R的均值为一32.1, 一 17.4,一14.7,一9.8和一8.0dB)与持续时间 (t.一t4的均值同图2A)呈显着性正相关(R= 0.9682>Ro. o5,n1. 2=5,=3),相应的回归方 程为RA(dB)=一56.0+0.1t(ms),即主频 率相对幅值的递增速率平均为0.1dB/ms.平稳期 (t4一tl1)主频率相对幅值(RA4一RA11)都无显 着性差异,均值范围为一8.5—7.2dB,加权均值 (RA)为一7.7dB.下降期(t11一teo)主频率相 1??_r???1??J OOOO ?OOOOO1 一zH一百Qnb譬巴瓣爨一?p)一pnlIlAII1日兰童一蜀.靛罂 1期耿慧等:刺激家鸽中脑丘间复合体背内侧核诱发叫声与其自鸣声的比较1O3 对幅值(RA11一AR.的均值为一8.5,一9.3,一 10.2,一10.5,一10.9,一12.0,和一20.9dB) 与持续时问(t11一t.的均值同图2A)呈显着性负 相关(R=l一0.8179l>R0.05,1.2=7,df5), 相应的回归方程为RA(dB)=45.1—0.08t (ms),即主频率相对幅值的下降速率平均为0.08 dB/ms. 由此可见,家鸽单次嘀鸣声的前奏,高潮声, 尾声的主频率和相对幅值呈明显逐步递增,平稳和 逐步下降过程,高潮声平稳期主频率(PF=318 Hz)所表征的主音调比前奏(PFP=239Hz)和尾 声(PFc.=239Hz)分别平均高4.9个半音 [39.86log(fl/f2)],主频率的相对幅值(RA) 分别平均高24.4dB和13.2dB,主音调的品质因 RA/dBB (6ov) PF U . P.UP 2 b 0.51.01.52.02.53.0 频率(Frequency)(kltz) 数(Q6dB)分别为前奏的2.8倍和尾声的3.8倍. 同时,主频率和相对幅值递增期的递增系数分别为 0.4Hz/ms和0.1dB/ms,下降期的下降系数分别 为0.4Hz/ms和0.08dB/ms. 2.2电刺激家鸽中脑DM核的诱发叫声 电脉冲刺激家鸽中脑DM核的诱发叫声近似 急促而响亮的连续声"Gu?Gu…"声.与正常家鸽 的嘀叫声比较,诱发叫声无前奏和尾声,高潮声中 只包含有3—4个声脉冲群.增压式和减压式电脉 冲刺激中脑DM核的诱发叫声存在一定的差异. 2.2.1增压式电刺激中脑DM核的诱发叫声 增压式电刺激DM核的诱发叫声的时间波形 和功率谱,见图3. 0.51.01.52.02.53.0 频率(Frequency)(kHz) 图3增压式电脉冲刺激家鸽右侧DM核团的诱发单次叫声"Gu" 括号内数值为刺激电压;P1,P4,RA和PF同图1;UP1和UP2为陪音. Fig.3EvokedsingleCOO"Gu"withincreasingstimulaterightDMnucleusinpigeons Stimulatingvoltageisinthebrackets.UP1andUP2:upperpartials. 图3A:a中,30V刺激的诱发单次叫声 "Gu"由4个声脉冲(P1一P4)组成,并以P3为 主.功率谱(图3A:b)中,主频率(PF)和相 对幅值(RA)分别为243Hz和11.3dB,未见幅 值比RApF低3OdB以内的陪音(Upperpartials, 频率高于基本音整数倍,幅值低于主频率幅值3O dB). 图3B:a中,6Ov刺激的诱发单次叫声"Gu" 由4个声脉冲(P1一P4)组成,但P1,P2和P4的 幅值明显增大,P3的幅值下降为最小.功率谱 (图3B:b)中,PF和RA分别为318Hz和15.1 dB,2个陪音(UP1和UP2)分别为592Hz和835 加加.珈加棚 加加.加枷加加. 一?一一.j一_【I1日u>口日一.一覃}衄IlI-}皿:} 104动物52卷 Hz,RAuP和RAup分别比低20.8dB和23.3, RApF dB. 图3C:a中,90v刺激的诱发单次叫声"Gu" 由4个声脉冲(P1一P4)组成,但Pl幅值明显减 小,P,一P4的幅值变化不大.功率谱(图3C:b) 中,PF和RA分别为263Hz和16.3dB,2个陪音 (uP1和uP2)分别为584Hz和805Hz,RAup.和 A (24)l(16)l(17)I(12)1(12)l(13)l(16) C 刺激电压(Stimulusvoltage)(V) RA1TP分别比RAPF低22.0dB和28.8dB.Z 图3D:a中,100V刺激的诱发单次叫声 "Gu"由4个声脉冲(P】一P4)组成,但P1和P2 合并,P和P与90V刺激相似.功率谱(3D: b)中,PF和RA分别为265Hz和14.8dB,uPl 为577Hz,RAuP. 比RAPF低29.1dB. 增压式电刺激诱发声的统计特性,见图4. (24)I(16)I(17)l(12)1(12)l(13)l(16) D '40.50.60.70.90'l00 刺激电压(Stimulusvoltage)(V) 图4增压式电脉冲刺激家鸽右侧DM核团的诱发叫声的统计特性 DSS,单次?q声持续时间;Iss,单次声的间隔;括号内数值为样本数.*:与6Ov电脉冲刺激诱发?q声比较为显着性差异 (P<0.05). Fig.4StatisticaltraitsofevokedsingleCOObyincreasestimulatingrightDMnucleusinpigeo ns Dss:durationofsinglesound;Iss:intervalofsinglesound;samplenumberisinthebrackets.*: Distinctdifferencecompared with60Vstimulating(P<0.05). 图4A中,增压式电脉冲刺激家鸽右侧DM核 团诱发单次叫声的持续时间(DSS),与刺激电压 呈显着性负相关(R:l一0.8567l>R0.05,1.2= 7,af:5).相应的回归方程为DSS(ms)= 145.3—0.2Vs(V),s为刺激电压.可见,增 压式电脉冲刺激家鸽右侧DM核团诱发单次叫声 的持续时间(DSS),随着刺激电压的增高而降低, 递降速率为0.2ms/V.与正常自呜的"滴"叫声 的单次叫声的声长(708.0?56.0ms,=12)比 较,增压式电脉冲刺激家鸽右侧DM核团诱发单 次叫声的DSS仅仅约短5.0—5.6倍. 图4B中,增压式电脉冲刺激家鸽右侧DM核 团诱发单次叫声间的间隔(ISS),与刺激电压的关 系呈带通型,刺激电压为50V一90V的ISS都相 接近,平均为65.3?1.6ms(=4);刺激电压为 30V一40V和100V的ISS分别显着性平均增长 4.7ms一9.7ms和13.7ms.与正常自鸣的"滴" 鸣声的单次鸣声的间隔时间(617?83ms,= 11)比较,增压式电脉冲刺激家鸽右侧DM核团 诱发单次叫声的间隔ISS缩短将近87—89.6倍. 图4C中,增压式电脉冲刺激家鸽右侧DM核 团诱发单次叫声的主频率(PF),与刺激电压的关 系近似呈正态分布,60V刺激诱发单次叫声的PF 最高(295?26Hz),分别显着性高于30V,40 V,70V,90V和100V刺激诱发单次叫声的PF, 并与正常自鸣的"滴"鸣声的单次鸣声的PF 1?J??_r??1??1?J ?舳?如如6428 (s曼^??H一垦譬窿厘板井^?p)^opn兰dU器一.邑馨茛 1?1J?_r?1J??1J 加如?m?OOOO" ^鲁(ssQ)厘翟棼嘏板井^暑)(3u占号营d)静州 1期耿慧等:刺激家鸽中脑丘间复合体背内侧核诱发叫声与其白鸣声的比较105 (311?30Hz,=12)呈显着性差异(t=0.88< P0.05). 图4D中,增压式电脉冲刺激家鸽右侧DM核 团诱发单次叫声主频率的相对幅值(RA),与刺激 电压的关系近似平台型,30V刺激诱发单次叫声 的RA最低,40V一100V刺激诱发单次叫声的 2O O . 2O _4O . 6O 2O O . 2O _4O . 60 RA都基本相同,近似1个平台,平均为14.8? 0.8dB(=6),比30V刺激诱发单次叫声的RA 平均增高27.6%. 2.2.2减压式电刺激中脑DM核的诱发叫声 减压式电刺激DM核的诱发叫声的时间波形 和功率谱,见图5. 0.51.01.52.02.53.0 频率(Prequency)(kHz) 0.51.01.52.02.53.0 频率(Prequency)(kHz) 图5减压式电脉冲刺激家鸽右侧DM核团的诱发单次叫声"Gu" 括号内数值为刺激电压;Pl—P4,RA和PF同图1;UP1和uP2为陪音. Fig.SEvokedsingle咖"Gu"bydecreasingstimulaterightDMnucleusinpigeons StimulatingvoltageisinthebracketsUPIandUP2:upperpartials. 图5A:a中,90V刺激的诱发单次叫声 "Gu"由4个声脉冲(P1一P4)组成,并以P2为 主.功率谱(图5A:b)中,主频率(PF)和相 对幅值(RA)分别为277Hz和15.6dB,2个陪 音(UP1和UP2)分别为600Hz和782Hz,RAuP. 和RAIIP分别比RApF低20.9dB和26dB. 图5B:a中,60v刺激的诱发单次叫声"Gu" 由4个声脉冲(P1一P4)组成,P1,P2脉冲显着 性增大,并且合并为一个,P3脉冲也较90v时增 (图5B:b)中,PF和RA分别为296 大.功率谱 Hz和16.1dB,2个陪音(UP1和UP2)分别为 600Hz和782Hz,RAuP. 和RAu分别比RApF低 17.4dB和27.2dB. 图5C:a中,40v刺激的诱发单次叫声"Gu" 由4个声脉冲(P1一P4)组成,P1脉冲减小,P2, P3和P相互靠拢,几乎合并成一个.功率谱(图 5C:b)中,PF和RA分别为235Hz和15.2dB, 有1个陪音(UP)592Hz,Rhup比RApF低 26.8dB. 图5D:a中,30V刺激的诱发单次叫声 "Gu"由4个声脉冲(P1一P4)组成,P】脉冲继续 减小,P3和P4脉冲合并.功率谱(5D:b)中, PF和RA分别为235Hz和15.2dB,未见幅值比 RAp低30dB以内的陪音. 减压式电刺激诱发叫声的统计特性,见图6. 图6A中,减压式电脉冲刺激家鸽右侧DM核 团诱发单次叫声的持续时间(Dss),与刺激电压呈 显着性负相关(R=I一0.9702I>Ro.05,1. 2=7, af=5).相应的回归方程为Dss(ms)=291.3— 1.72Vs(V),Vs为刺激电压.可见,减压式电 脉冲刺激家鸽右侧DM核团诱发单次叫声的持续 时间(Dss),随着刺激电压的降低而延长,递升速 一?一一0T1一一—I1日0一日一0一恤鲁皿* 106动物52卷 A C 工 .L 工工 (1I)(1I)(9)(1I)(1O)(7)(5) 200 160 12O B D 工 工 工 积(1I)(1O)(7)(5) 刺激电压(Stimulusvoltage)(V)刺激电压(Stimulusvoltage)(V) 图6减压式电脉冲刺激家鸽右侧DM核团的诱发叫声的统计特性 Dss:单次叫声持续时间.Iss:单次声的间隔.括号内数值为样本数.*:与6OV电脉冲刺激诱发叫声比较为显着性差异 (P<0.o5). F.6StatisticaltraitsofevokedsinglecoobydecreasingstimulaterightDMnucleusinpigeons Dss:durationofsinglesound.Iss:intervalofsinglesound.Samplenumberisinthebrackets.:D istinctdifferencecompared with60Vstimulating(P<0.05). 率为1.72ms/V.与正常自鸣的"滴"鸣声的单次 鸣声的声长(708.0?56.0ms,n=12)比较,减 压式电脉冲刺激家鸽右侧DM核团诱发单次叫声 的Dss仅仅约短2.9—4.8倍. 图6B中,减压式电脉冲刺激家鸽右侧DM核 团诱发单次叫声的间隔(Iss),与刺激电压呈显着 性负相关(R:I一0.8434I>Rol05,n1.2=7,df =5).相应的回归方程为ISS(ms)=195.5—1.26 V(V),V为刺激电压.可见,减压式电脉冲 刺激家鸽右侧DM核团诱发单次叫声的间隔 (Iss),随着刺激电压的降低而升高,递升速率为 1.26ms/V.与正常自鸣的"滴"鸣声的单次鸣声 的间隔时间(617?83ms,n:11)比较,减压式 电脉冲刺激家鸽右侧DM核团诱发单次叫声的间 隔Iss缩短将近72.3—86.7倍. 图6C中,减压式电脉冲刺激家鸽右侧DM_核 团诱发单次叫声的主频率(PF),与刺激电压的关 系近似平台,80V刺激诱发单次叫声的PF最高 (282?8Hz),与90V(271?8Hz),70V(280 ?8Hz),60V(278?12Hz),40V(239?10 Hz)和30V(237?9Hz)刺激诱发单次叫声的 PF并无显着性差异,80V一60V刺激诱发单次叫 声的PF都基本相同,平均为280?2Hz(3),比 50V,40V,30V刺激诱发单次叫声的PF平均增 高7.1%,14.3%,15.4%.80V刺激诱发单次叫 声的PF与正常自鸣声单次鸣声的PF(311?30 Hz,n=12)呈显着性差异(t=2.96<P0川). 图6D中,减压式电脉冲刺激家鸽右侧DM核 团诱发单次叫声主频率的相对幅值(RA),与刺激 电压的关系近似平台,40V刺激诱发单次叫声的 RA最低,90V一60v刺激诱发单次叫声的RA都 基本相同,近似1个平台,平均为16.4?0.6dB (=4),比50V,40V,30V刺激诱发单次叫声 的RA平均增高14.6%,37.8%,24.4%. 3讨论 鸽子Streptopelia属的物种(如环鸽)和 Columba属的物种(如家鸽)的发声机制是目前 舳?加 一暑一H一厘茁窿厘杖廿一号一一opnlIIdu羔互.邑馨靛 OOOOOO勰加 (sI)雹0一厦留蝼职杖井 OOOO"":2 莒一^分器t,占dI譬d)静繇州 1期耿慧等:刺激家鸽中脑丘间复合体背内侧核诱发叫声与其自鸣声的比较107 研究较多的领域.解剖学发现,家鸽LTM的厚度 约为0.5—1.5mm,是鸣声产生的主要来源.Ele— manseta1.(2004)发现环鸽外鸣肌的转换半衰期 小于10ms,具有超高速动力学特征,因此是一种 超速肌(Superfastmuscles),目前还未见在家鸽和 鸣禽中有类似的报道.Beckerseta1.(2003a)报 道,环鸽自呜声单次"COO"中包含3个声成分, 两个声因素(Soundelements,el和e2)和一个静 息暂停(Silentpause),基频出现在e2中,没有泛 音成分.这结果与我们在家鸽中发现前奏与高潮声 有明显的间隔,而高潮声与尾声的间隔难以分辨十 分类似.但是从环鸽单次自鸣声的声图中可见e2 成分即相对家鸽中的高潮声,有一个十分明显的音 调提升过程,频率骤然增高20%以上,提高约3.4 个半音.环鸽这种呜声频率骤然增大以及功率谱图 中出现数个副谐频带(subharmonics)的表现说明 环鸽的鸣管具有明显的非线性动力学特征,根据我 们对家鸽声图和功率谱的分析,尚未见到这种非线 性现象.Johnsoneta1.(2001)对鸽子种属的进化 史研究表明,岩鸽(rockpigeon,Columbalivia) 和环鸽(ringdoves,Streptopeliarisoria)为近缘 种,而且两者的鸣管解剖学结构相似.本文实验所 得家鸽的声谱学特性和文献中环鸽的声谱学差异可 以解释为:第一,家鸽在长期人工饲养环境下,逐 渐失去了野外生存时丰富的发声特征;第二,本文 实验采得家鸽鸣声样本是单只家鸽自然状态下的嘀 鸣声,并未采集威胁声,恐惧声,召唤声等鸣声样 本. 我们对家鸽自鸣声的分析发现,鸣声的频率调 制和幅值调制对应时间轴存在上升期一平台期一下 降期三个连续的过程,且上升期和下降期频率和幅 值的变化具有很强的线性相关性,R值分别 0.9963,0.9744和0.9682,0.8179.外鸣肌控制 鸣管口径大小变化,从而影响发声的频率?