叶籽银杏叶生种子的形态特征

叶籽银杏叶生种子的形态特征 第3O卷第2期 2010年4月 西南林学院学报 JOURNALOFSOUTHWESTFORESTRYUNIVERSITY V01.3ONo.2 Apr.2010 叶籽银杏叶生种子的形态特征 张芳,邢世岩,姚林梅,韩晨静,唐海霞,黄昌豹 (1.LLJ东农业大学林学院,山东泰安271018;2.泰山管理委员会竹林寺管区,山东泰安271000) 摘要:观察山东沂源5株叶籽银杏的成熟种子形态,发现叶生种子形状多样,大小较正常种子 小 1/2,1/4,背凸腹平;核体内上部1/5,3/5处为”空腔”,棱线不明显;内种皮珠孔端棕色,萎缩, 皱 褶或不发育;种仁多种形状,较圆滑.测定叶生种予的种质量,核质量分别为3.72,0.79g,出核率, 出仁率分别为21.40%,48.5O%. 关键词:叶籽银杏;叶生种子:形态描述 中图分类号:$792.950.1;$664.3文献标识码:A文章编号:1003—7179(2010)02—0021—04 MorphologicalCharacteristicsofEpiphyllusSeed ofGinkgobilobavar.epiphylla ZHANGFang,XINGShi—yan,YAOLin—mei,HANChen-jing,TANGHai—xia,HUANGChang— bao (1.ForestryCollege,ShandongAgriculturalUniversity,Tai’anShandong271018,China;2.ZhulinsiBr anch, MountTaiAdministrationComnaittee,Tai’anShandong271000,China) Abstract:ThematureseedstakenfromfiveGinkgobilobavar.y2treesgrowinginYiyuan,Shandongwer e studied.ItwasfoundthatseedsoftheGinkgobilobavar.epiphyllavariedintheshape,ahalftothreequarter sinsizeof thenormalseeds,withconvexbackandflatventral;therewasacavityat1/5—3/5oftheupperpartinsidethenut,the ridgewasnotobvious.Themicropylarregionofendotestawasbrown,showingatrophy,foldornon—de veloped.Theker— nelwasrelativelysmoothonthesurfacewhilevariousintheshape.Theseedweightandnutweightwere3. 72g,0.79 g,respectively;theratiosofnuttofruitandkerneltofruitwere21.40%,48.5%,individually. Keywords:Gin』0bilobavar.epiphyUa;epiphllusseeds;morphologicaldescription 孑遗的现代银杏(GinkgobilobaL.)虽为单科单 属单种植物,但在其漫长的演化历程中,其种子和叶 片发生了明显的形态变异.1891年,Shirai发现了 第1株叶籽银杏;第2年,Fujii发现第1株叶生小孢 子囊银杏_2J.目前,中国和日本共报道叶籽银杏48 株,树龄20,1300a?,,叶生种子一般占全树结 种量的5%,25%l5-s!.郭善基l9,彭日三报道叶 籽银杏树的种子有正圆形,长卵形,叶生种子3种类 型,而黄明,马东生发现叶籽银杏树上有双核 种子.叶籽银杏种核形态也具有多样性,种核先端具 明显的尾尖’J,种皮,胚乳与正常银杏种子无明显 区别,无胚,不能正常发芽’.叶籽银杏的发生 具有异时性,秋季仍见叶籽银杏的有些叶片上尚有白 色脊状突起?,出现这一现象的原因尚不清楚. 叶籽银杏发现以来,将其划为品种还是变种的问 题一直没有确定,有些学者根据种核形态特征,将叶 籽银杏作为一个品种列入长子类’;彭日三则 主张以叶籽银杏的特殊形态命名,将其命名为Ginkgo bilobaL.CV.’Yeziyinxing’;这说明叶籽银杏叶生种 子的特殊形态已得到人们的高度重视.本文以山东 沂源县发现的5株叶籽银杏叶生种子为试材,对其形 态学进行系统研究. 收稿日期:2009—12—08 基金项目:国家自然科学基金(30671707,30872040)项目资助. 第1作者:张芳(1985一),女,硕士生.研究方向:林木种质资源.E-mail:zhangfang.406@163.con. 通信作者:邢世岩(1959一),男,博士,教授.研究方向:林木种质资源评价与创 新.E—mail:xingsy@sdau.deu.cn. 两南林学院学报第30卷 1材料与方法 1.1试验材料 叶籽银杏叶生种子采自沂源仲庄油坊,仲庄,织女 洞,白峪,辉村,5株叶籽银杏古树有关信息见1. 表1叶籽银杏右树特征 A 生胚珠正常 常胚珠败育 { 对体近 \一 曲面/r_一 叫 , 侧q . 观测方法 着生位置调查:统计树体近轴面,远轴面叶 片的叶生胚珠数(图1,B,);分别叶片 个区面(a,)的叶生胚珠数(图). 种子形态描述:采集的叶生种子用乙醇 保存,由外至内分层解剖,对叶生种子的果实,种 核(图),内种皮,种仁进行形态观察及研究. 种子指标测定:种子质量,长,宽和厚,种核 质量,长,宽,厚和出核率,种仁质量,长,宽,厚和 出仁率;每个单株叶生种子测量5次.所获得的 数据采用软件版和. C多 ef gl CD . 短枝,正常胚珠及叶生胚珠:B.正常种子,叶生种子;c.树体近轴面,远轴面 图1叶生种子着生位置及其形态 结果与分析 . 叶籽银杏叶生种子形态特征 正常胚珠在年生的枝梢上即可形成,而叶生 胚珠多发生在较老的短枝上,短枝的具体年龄有待 深入研究…J.正常胚珠在树体上处于短枝顶端站 立位,而叶籽银杏胚珠的着生方式为叶生(图, B),叶缘或叶面着生,每叶”胚珠”,个不等,常 有个成熟,稀(3,)个成熟,其余大多发育到一 定阶段自行败育,可能与养分供应不足有关’J. 叶生种子者,叶生种子着生处多偏离叶子正中 或生于叶缘一侧;而叶具有种子者,叶生种子多 着生在叶片横长的处左右,个种子形状,大 小,颜色均相似,类似于孪生兄弟,稀一大一小;叶 种 ,. ,, 生3种子者多分别着生于叶片横长处’. 年4月日至月日,对沂源油坊树 体短枝进行研究,发现树体东南方向具有叶生胚珠 的短枝占71.3%,东北角,西南方向分别为.3%, . %,均不足.O%.不同位置短枝叶生胚珠发 生率相差很大,可见叶生胚珠的短枝具有偶发性;调 查短枝上叶片数最多.片,最少3.片,平均. 片;3l9个短枝上共有片叶片,其中片叶 片有叶胚珠,占叶片总数的.,单片叶片上的 胚珠数最多为7.00个,最少为.个,平均. 个;近轴面叶胚珠最多为4.00个,平均.个,远 轴面胚珠最多为.个,平均.个;处于,,, ,,f处的胚珠百分率分别为.,., 29.69%,10.09%,.%,.%,,,i3处均为 一 ,, 第2期张芳等:时籽银杏叶生种子的形态描述23 0.可见叶生种子在叶片上的着生位置具有明显的 极性,即叶片的中上部居多. 果实形状有扁圆形,卵圆形,椭圆形,桃(心)形 等多种,桃形居多,占总数的50%;果实顶端差别较 大,有渐尖,微凸或鹰嘴状突起,圆盾,突尖等;果实 基端非正托,均与叶体多点连结,延伸线常环绕果体 的1/5,3/5,形态多样,与蒂盘相连接;叶一果结合 部的叶片常被果体”吞食”,而叶的远端完好;果实 成熟时大小不一,较正常果实小1/2,1/4;果皮颜 色橙黄或问有棕色条带,果面有棕色,褐色斑点或条 纹(带),在”叶嵌人线”上棕色或暗灰色斑块呈点 状,条状或块状连续或间断分布;果皮外表稀有或没 有果粉;果梗部分特殊,珠柄和叶柄融为一体,果体 通过加粗的叶脉与叶柄连成一体;珠领明显点状或 块状凸起或凹陷,呈半圆,月牙,念珠状,三角形等, 因叶组织嵌入常间断分布;果皮表面油泡明显,形状 圆或扁圆,小而密或大而稀;果实背腹面不同,背凸 腹平,突出程度大小不等,果面上2条棕色”叶嵌入 线”常把果面分成大小2部分,小的部分为腹面(近 轴面),发育迟缓,稍平;大的部分为背面(远轴面), 发育充分,圆胖;果体中上部偶见鹰嘴状突起附属 物. 种核长宽比为2.0:1.0,2.5:1.0,形状有 葫芦形,卵圆形,阔椭圆形,逗点状等;种核顶端 四象限(图1E)圆弧形不同,I,?象限线形直而 窄,从中部向顶端渐突尖细长,尖削度大,呈鹰嘴 状,或锐尖或平阔;外种皮薄几乎与中种皮融生, 核体内上部1/5,3/5处为”空腔”;果体中下部 宽广,种核基端两侧稍对称,维管束迹多处,合生 或分离,侧斜或直立,常有外种皮残留物,此种残 留物较难剥落;种核具2条棱线,稀3条棱线,棱 线较正常种核不明显,种核上部一侧棱线稍显, 中下部呈葫芦状,圆滑,缝线不明显,或一侧呈 “蚌”状翼形;核体大,中,小不等,较正常种核小 1/3,1/4,由果实大小决定种核大小,一般果实 大则种核大,反之则小,少有异常情况;小粒种核 常无胚乳,大粒发育饱满.对沂源中庄油坊2007 年的300粒叶生种子进行统计,大粒57粒,均发 育正常,中种皮正常,有种仁;中粒191粒,其中 169粒发育正常,1粒中种皮很薄成膜质状,21 粒无种仁;小粒52粒,其中37粒正常发育,中种 皮正常,15粒无种仁.种核颜色白色或问有暗棕 色附属物;种核背腹稍明显,背凸腹平,与果实的 平凸趋势相同,表面粗糙,稀有麻点;种核中隐线 与正常种核不同,并不明显. 内种皮的珠孑L端棕色,呈现萎缩,皱褶状态 或不发育;合点端深棕色蜡质区域占据了内种皮 的3/5,4/5,从合点端基部向上分布直达胚珠的 赤道面以上;分界线上移到珠孑L端,位于种仁长 轴的1/5,2/5处,分界线以下内种皮与中种皮 粘连不易剥落,分界线以上易剥落,内种皮与种 仁不粘连易剥落. 种仁有圆形,椭圆形等多种形状,较圆滑;种仁 大小因果实大小不同而不等;胚乳组织连续,稀有空 腔或间断;种仁外隔灰白,内淡绿色,无光泽.将 2009年9月24日采自沂源油坊叶籽银杏树上的叶 生果实发育中的种仁纵切,发现种仁珠孔端有颜色 加深的部分;在调查的l193粒成熟叶生种子中未 发现胚的存在. 2.2形态指标方差分析 F检验结果表明:叶籽银杏种子果质量F= l5.52(P>F<0.0001);核质量=9.56(P,>F= 0.0003);仁质量F=6.18(P>F=0.0026);果皮厚 F=5.47(P,>F=0.OO46);壳厚F=3.05(P,>F= 0.0439);出核率F=3.7(P>F=0.0228);出仁率 F=1.55(P>F=0.2297).邓肯检验结果见表2. 表2叶籽银杏形态指标的邓肯检验 来源果质量核质量仁质量果皮厚壳厚H{核率mf_率 从表2可看出:油坊I11J籽银杏7项指标均为最 大.方差分析表明,差异极显着的是果质量,核质 量,仁质量,果皮厚,差异较显着的是壳厚,出核率,5 个单株叶生种子的}乜率为41%,52%,差异不显 着. 3结论与讨论 叶籽银杏种子与正常银杏种子在着生方式,果 实形状,果实大小,果皮附属物,珠领,种核形状,种 核棱线,中隐线,内种皮珠孔端,种仁形状等多方面 存在差异.种核顶端多尖,这与彭日三,周良 才?的报道一致,胚乳与正常银杏种子无明显区 别,但无胚,验证并确认了Sakisaka.,彭Eti, 周良才,郑作昭的说法.2009年9月24日发 西南林学院学报第30卷 现的种仁珠孔端颜色加深部分类似正常种仁发育中 的胚,在调查的上千粒叶生种子中未发现胚,叶生种 子是否有胚或存在胚败育情况目前还不明确. 叶籽银杏种子比正常银杏种子小,种质量,核质 量依次是3.72,0.79g,而正常银杏种子种质量,核 质量分别是9.86,2.47gl12];叶籽银杏的出核率与 正常银杏相差不大,平均是21.40%,正常银杏的出 核率为22%t8J;叶籽银杏种子出仁率为48.5%. 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