磷、钾与钙配合对保护地番茄钙吸收影响的研究

磷、钾与钙配合对保护地番茄钙吸收影响的研究 山西农业大学 硕士学位论文磷、钾与钙配合对保护地番茄钙吸收影响的研究 姓名:许仙菊 申请学位级别:硕士 专业:植物营养学 指导教师:王申贵陈明昌 20030701 飞,,,,,, 致 谢 本论文是在导师王申责教授、陈明昌研究员的亲切关怀和悉心指导下完成的，从论文选题、、试验实施一直到论文写作完成，从始至终无不凝聚着导师的心血。真诚感谢他们三年来在学习、工作和生活上给予的关心、鼓励和帮助。 资环学院的陆欣教授、章衡教授、洪坚平教授和王艳副教授对本试验的选题与试验设计提出了许多宝贵的意见和建议。山西省农科院土肥所杨治平及张强老师对本试验的设计和实施给予了很大的帮助和支持。在样品的测定与过程中，山西省农科院土肥所程滨、刘平、李磊及所内其他老师给予了多方面的支持和帮助。山西农业大学的赵瑞芬同学在试验的测定过程中提供了很多帮助。在此，谨向他们表示衷心的感谢～ 同时，论文得以顺利完成，是与研究生处各位老师的支持和许多同学的帮助是分不开的，在此向他们表示深深的谢意。 许仙菊 ,,,,牟,月 磷、钾与钙配合对保护地番茄 钙吸收影响的研究 摘要 本文通过保护地番茄田闯试验，采用随机区组设计，研究了在石灰性土壤上，磷、钾与钙配合对番茄钙吸收的影响，同时利用差值法研究了钙素利用率，并以此为指标对不同磷、钾和钙配比进行了对比研究。 „,,、。…( 在磷钙配合对保护地番茄钙吸收影响的试验中，从植株总吸钙量、果实的产量、品质以及经济效益来看，以,,,。处理最好。,,,，处理可以显著提高保护地番茄总吸钙量和果实吸钙量，提高钙素利用率，比相对对照提高, ,(,个百分点，净增,,(,,;,,,，处理可以改善保护地番茄生物学状况、显著提高番茄果实产量，比相对对照提高达,,(,,;,,,，处理可以提高番茄果实的,;含量、糖分含量，降低酸度含量和脐腐病果的数量，明显地改善了果实的品质。 “ , 在钾钙配合对保护地番茄钙吸收影响的试验中，从植椿总吸钙量，果实的产量、品质以及经济效益来看，以,,,，处理最好(,,,。处理可以显著提高保护地番茄总吸钙量和果实吸钙量，提高钙素利用率，比相对对照提高了,,(,,个百分点;,,,:处理可以改善保护地番茄生物学状况，显著提高番茄果实产量，比相对对照提高达,,(,,;,,,，处理可以提高番茄果实的,;含量、糖分含量，降低酸度含量和脐腐病果的数量，明显地改善了果实的品质。 综上所述，磷、钾与钙配合对保护地番茄钙吸收有显著的影响( 关键词保护地番茄 磷钙配合钾钙配合钙吸收钙素利用率 第一部分文献综述 钙是植物生长的必需营养元素之一。从总体看，大多土壤的含钙量较高，表土平均含钙量可达,(,,,。大多数土壤溶液中钙的含量约为,,,,,,,,,“,，正常条件下能够满足大部分作物的需要。一般大田作物缺钙的现象并不多见，但在含钙较少的酸性砂质土上，种植需钙多的花生、蔬菜、果树等作物时应重视钙的供应。从目前的研究来看，石灰性土壤上的果树、蔬菜也出现了缺钙现象“?。,…。 ,植物钙营养研究,(,植物钙营养及生理功能 钙在植物中起着极其重要的作用“,，钙能稳定细胞膜、细胞壁，还参与第二信使传递，调节渗透作用，具有酶促作用等等。,(,(,稳定细胞膜 钙能稳定生物膜结构。主要表现为:钙能提高生物膜的选择吸收能力，增强对环境胁迫的抗逆能力。”,。施钙可减轻重金属或酸性对植物造成的毒害作用(,,,,,,，,,,,:,,,,,,,,,，,,,,);防止植物早衰，早衰的典型症状与植物缺钙症极其相似。采后果实的含钙量影响呼吸强度，是由于钙通过调节膜透性，限制底物从液泡向细胞质呼吸系统扩散，进而减少 内源底物分解代谢的缘故“,。因而果实含钙量充足，则膜结构保持完整，有利于延缓果实衰老。,(,(,稳定细胞壁 果胶是植物细胞壁的重要组成部分，它对维持果实硬度、增强果实耐贮性具有重要作用。成熟果实的含钙量高时，可有效防止采后贮藏过程中出现的腐烂现象，延长贮藏期，增加水果的贮藏品质。由于在植物细胞壁的中胶层钙中和果胶酸形成果胶酸钙，能抑制果胶酸对细胞壁其它成分的破坏。据李树真的研究表明,,:番茄喷钙可提高产量，减少坏果，延长贮存期。可能是由于稳定坚硬的细胞壁而提高了细胞对真菌病害侵染的抵抗力。 (,(,(,(,钙参与第二信使传递… 钙能结合在钙调蛋白上，对植物体内许多种关键酶起活化作用，并对细胞代谢有调节作用。钙调蛋白是一种具有较高的分子稳定性、耐热、小分子量的酸性蛋白质。它作为钙的受体蛋白，调节细胞内许多依赖钙的生理活动，如细胞分裂、细胞运动、细胞信息传递、植物的光合作用、激素调节等。在有丝分裂中，将染色体分开的纺锤体是由微管构成的，而钙调蛋白复合体能影响微管的解聚，因此缺钙就会妨碍纺锤体的增长，从而抑制细胞的分裂…。,(,(,调节渗透作用和具有酶促作用 在有液泡的叶细胞内，大部分钙存在于液泡中，它对液泡内阴阳离子平衡有重要贡献。液泡中草酸钙的形成有助于维持液泡以及叶绿体中的游离钙离子浓度处于较低水平。由于草酸钙的溶解度很低，它对细胞的渗透调节十分重要。钙离予还能提高,唧淀粉酶和磷脂酶的活性，也能抑制蛋白激酶和丙酮酸激酶的活性。,,,，一,,,复合物有两种作用方式:直接作用与效应物系统而引起生理反应;或间接作用于调节系统。这通常是蛋白质激酶，它通过磷酸化作用来促进或抑制其它酶的活力。这两种作用方式形成了,,“,,,,调节的快反应与慢反应”。,(,植物对钙的吸收、分布与转耍保玻敝参锒钙的吸收 土壤中钙主要以钙离子形态吸附在交换位点上，约占盐基的,,,以上，以螯合态和不溶性磷酸盐、硫酸盐以及硅酸盐形态存在的量较少。通常土壤中存在足够的钙供根系吸收,，。钙离子主要通过质流移到根表面，再经过质外体途径短距离运输到达木质部,捎诟谄げ阆赴谏夏舅ɑ目洗勺柚梗悖帷钡闹释馓逶耸洌钙的吸收主要发生在凯氏带尚未形成的根尖和侧根形成部位。,。不同植物种类与实验条件差异，根系钙素吸收特点也不同，,,,,,,,得出，低温可减少植株钙的吸收…。,,,,,,用,,;,示踪得出大麦根吸收第一阶段为非代谢过程，第二阶段吸收速率恒定，属于代谢吸收;,,,,,,,,(,,,,)证明玉米是通过质外体吸收钙，凯氏带形成后即停止吸收;花生根系的成熟区与伸长区均可吸收钙。,(,(,植物体内钙的分布 钙在植物中的分布，,般根部占总钙量,,,，木质部占,,,，树枝内占,,,，叶占,,,，果实占,,,。在新陈代谢旺盛的顶端分生组织中具有多量的钙，果实生长初期钙在果实中均匀分布(随季节推移则出现浓度差异。果皮最高，果肉最低，种子与果心居中叫。芒果果实果肉钙含量也存在明显差异，由外果肉到内果肉，由果柄到果尖逐渐降低。但在储藏期间受外界条件影响，果实中钙会进行再分配，不溶性钙含量增加“,“，可溶性钙含量减少。,(,(,植物体内钙的运输 植物钙的长距离运输主要发生在木质部，一般认为钙难以在韧皮部运输，其运输的动力主要是蒸腾作用“,。钙由蒸腾液流从木质部到达旺盛生长的树梢、幼时、花、果实及顶端分生组织。钙到达这些组织与器官后，多数交得相对稳定，几乎不发生再分配与运输““…,。因此蒸腾强度越大和生长时间越长的器官，经木质部运入的,,”就越多。,(,植物对钙的需求与缺钙症状 ,(,(,植物对钙的需求 植物对钙的需求量因作物种类和遗传特性的不同而有很大的差异，在同一条件下进行的培养试验表明?,，黑麦草最佳生长所需介质中,,,(的浓度为,(,,,,,,,，而番茄则是,,,,,,,,,，二者相差,,倍。黑麦草最佳生长时期植株含,,量为,(,,,,,，而番茄为,,(,,,,,，相差,,(,倍，可见各种作物对钙的需求量悬殊很大。,(,(,植物的缺钙症状 ,,,,,详细总结了,,种不同类型植物的缺钙症状后指出“”，在缺钙时，植物生长受阻，节间较短，因此一般较正常生长的植株矮小，而且组织柔软。缺钙植株的顶芽、侧芽、根尖等分生组织首先出现缺素症?,，易腐烂死亡，幼叶卷畸形，叶缘开始变黄，并逐渐坏死。在北方富含钙的土壤上，植物因生理缺钙也会出现上述症状。 一,( 近来，研究最多的是果树缺钙，尤其是苹果。蔬菜缺钙很少研究，但甘蓝、大白菜、番茄等缺钙症累见不鲜。目前已发现果树的多种生理病害与缺钙有关，如苹果苦痘病、苦陷病、内部崩溃病、红玉斑点瘸、软木斑病、水心病、栓化斑点病等。这些生理病害严重影响果实韵贮运品质。。埘。番茄的脐腐病等也是缺钙引起的生理病害,?…。据报道，苹果采前含钙量能预测贮藏中果实的生理病害发生率，每,,,,鲜重含钙多于,,,时，基本无病害发生，当含钙量少于,(,,,时，发病率大于,,,〔,, ,,,;,;,(,,,,),,, ,,,,,,,,,,,,(,,,,)研究表明，贮存器官、水果、蔬菜的生理病害与它们组织中钙的含量有关。,(,植物激素与钙的相互作用 钙对五种已知植物激素的功能都有强烈的修饰效应?,。钙或者能加强某些激素的生理效应，或者能抑制另一些激素的效应。,,,,,,,,等在研究细胞分裂素诱导芽形成的过程中证实了钙调节细胞分裂素的作用。 许多文章报道，钙与生长素的作用模型有某种直接联系“„“。用,,,,洗涤向日葵茎段时，生长素的运输受抑制，此时加入钙离子后，生长素运输又得以恢复““;另一方面可加强钙离子从玉米胚芽鞘片段外流啪,，说明生长素与钙离子逆向运输有关。生长素类对钙离子运转的影响已广泛用于生产实践脚?…。安志信哺,用,(,,卤化钙加上,,,,,,,萘乙酸进行“心叶补钙”，对大白菜干烧心病的防治效果达,,,以上，结合钙示踪，确证了萘乙酸对钙素吸收运转有明显促进作用。生长素还可促进钙向果实内转移，原因是生长素具有向基部运转的功能。 ( 钙与赤霉素是离体大麦糊粉层保持,,淀粉酶高生产率所必须的两个条件。,,淀粉酶有四个同工酶，其中两种的合成与分泌必须依赖钙离予的存在。此外钙调蛋白抑制剂也显著抑制,一淀粉酶的分泌，表明钙信使系统参与调节,,淀粉酶的合成与分泌”,“。 脱落酸能诱导气孔关闭。脱落酸与钙在阻止气孔开放过程中有协同效应，钙可使低浓度脱落酸效应显著增强”?，用钙通道阻塞剂或钙调蛋白抑制剂都 ,,,可使脱落酸的效应显著下降，这被认为是由于脱落酸能增强保卫细胞对钙离子的透性，而钙离子作为第二信使来调节离子流动以决定保卫细胞的膨压”?。 乙烯与钙的关系研究较少。,,,,,,,,等(,,,,)四报道外源钙可减少乙烯与过氧化氢的产生，延缓黄瓜子叶的衰老。,(土壤对钙的吸附与解吸,(,土壤对钙的吸附 在,,,—,范围内研究蒙脱土对;矿的吸附，结果表明在全部供试,,和浓度范围，;,”都属于离子交换吸附“”，土壤有机质残体含有氨基酸和羧基，除少量钙被螯合外，大部分钙则作为交换性离子为羧基吸附“”。应用;矿与,，选择性电极研究华南四种典型可变电荷土壤对;矿与,((的吸附发现:吸附等量的;,”与,，土壤,,释放量相等，说明;矿与,(， 吸附机制相似，属于离子与表面电性吸引所产生的交换吸附“”。而在水铁矿对,矿吸附实验中，解吸质子与吸附钙离子的摩尔比为,(,,…。这说明钙既被粘粒矿物、有机质和土壤交换吸附，又可被氧化物专性吸附。,(,土壤中钙的解吸及其影响因素 土壤中钙的解吸就是指吸附在士壤中的,矿，由于环境或别的原因从土壤中被代换或溶解下来的过程。一价代换性,和,,,甫在可显著抑制代换;矿的解吸哪～，而二价,矿的抑制作用则不明显，这是由于一价陪补离子往往进入双电层外部，二价离子进入双电层内部，处于较难交换位置，而二价陪补镟离子在胶体上的吸附位置与钙离子相互穿插，抑制作用较小，因而盐渍化条件下，尽管土壤交换钙含量充足，但有效性小，必须通过增补外源钙以确保土壤供钙水平，防止缺钙发生(,,龃;,,,，,?,:;,,,,，,,,,;,,,【,,，,,,,)。 在以氢离子和铝离子为陪衬离子的强酸性土壤上，当钙饱和度高时，氢离子对钙离子活度有抑制作用;而钙饱和度低时，氢离子可促进钙离子的释放;以卤离子为陪衬离子时，其有利于钙离子的解吸，但过多的卤离子对植 „ 一,一物有毒害作用，从而抑制钙的吸收。“。钙具有缓解重金属污染的作用。,，它可与镍离子和钴离子在土壤中发生代换吸附，还可减轻铜离子的毒害作用。,(肥料钙在土壤中的迁移与转化 钙在土壤中的移动速度比想象的快得多“”，,,,,,,,对四个实验点养分淋溶进行监测发现，土壤钙的淋溶损失远大于施钙量，高达每年每公顷数百公斤嘲，而钾淋失仅为痕量至每年每公顷一百千克，减少施钾量可增加钙的淋失。钙进入土壤后还可发生交换吸附、专性吸附，形成离子对或生成难溶性沉淀，土壤中钙的移动与转化将直接影响到肥料钙的有效性。,(,钙在土壤中的迁移,(，(,土壤中钙的形态 地壳中平均含钙,(,,,，按含量列于第五位“”。土壤含钙可以从痕量到,,以上，其决定于母质，气候及其它成土因素。淋溶土壤含钙少于,,，干旱半干旱地区含钙,,以上。有些土壤含游离碳酸钙，这称之为石灰性土壤,„“。士壤中钙有四种存在形态即有机物中的钙、矿物态钙、代换态钙和水溶性钙‰”。有机物中的钙主要存在于动植物残体中，占全钙,(,,,,,;矿物态钙占全钙量,,,,,,,，是主要钙形态，土壤含钙矿物主要是硅酸盐矿物如方解石碳酸钙及石膏硫酸钙等，这些矿物易于风化或具有一定的溶解度，并以钙离子形态进入溶液，其中大部分被淋失，一部分为土壤胶体吸附成为代换钙，因而矿物态钙是土壤钙的主要来源;代换钙占全钙量的,,,,,,,，占盐基总量的大部分，对作物有效性好;水溶性钙指存在于土壤溶液中的钙，含量为每公斤几毫克到几百毫克，是植物可直接利用的有效态钙“”。,(,(,钙在土壤中的迁移 据周卫，林葆的研究表明“”，在施钙与不施钙的条件下三种土壤钙淋失均随降水量的增加而增加，其中淋失量:砂壤质棕壤,壤质棕壤,粘质棕壤。另外，旋肥料品种不同也影响钙的淋失，施硝酸钙的士层,施硫酸钙的土层, (,(不施钙的土层。表层施钙，在降水,,毫米下棕壤中肥料钙迁移深度为:砂质棕壤,壤质棕壤,粘质棕壤，硝酸钙中钙的迁移大于硫酸钙““。,(,钙在土壤中的转化 钙在土壤中有多种形态，主要以吸附态存在，还有相当一部分为非交换态和非酸溶态，而水溶态钙量很少。随着外界条件的变化。土壤中钙形态舍发生改变。质地不同钙在其中的转化也不同，水溶性钙和吸附钙转化量为:砂壤质,壤质,粘质。而非交换态和非酸溶态钙则与之相反。这可能由于质地粘重的土壤比表面较大，其发生的土壤反应较为复杂，钙结合形态亦日趋复杂化。另外，钙的转化与肥料品种有关。硝酸钙所转换的非溶态钙 组分多于非交换态钙。”，而硫酸钙则反之。这可能是由于土壤中的硫酸钙易于形成离子对硫酸钙而阻碍了其进一步的转化，而硝酸钙所分解的钙离子有较大活性，可形成较多的难溶含钙物质及发生专性吸附。,(钙与其它营养元素的相互作用 酸性土壤中的,,”和,,,，毒害可由施石灰得到矫治，部分是由于钙可以与,,”和,,”竞争吸收部位”„“,，并促进根系生长。石灰性土壤中嫌钙植物的缺绿病是由于缺铁所致，可由在土壤中施入螫合剂来防治四,，说明铁在土壤中的溶解度是缺铁病发生的原因之一，另外铁在叶片中以磷酸铁形态沉淀了。 盐渍土中施钙有明显的效果池“，小麦根在含,,,，的培养液中能吸收大量的?，、;,一，而,，和,,”的吸收减少。补充,,,,。后细胞内的,,,和,,，含量明显减少:质膜相对透性下降，钙离子和钾离予吸收增加九…。 钙受到限制后对植物氮代谢有明显的影响“”。表现为植物对外源氮的吸收下降，抑制地下部硝态氮向地上部运转，改变硝态氮在不同器官中的分配，降低地上部氮素同化酶的活性以及蛋白质合成速度，而导致植物生长量下降。 据报道”“，施钙还促进了番茄对氮磷钾的吸收，减少了镁的吸收。,,,,,,,,得出施用水溶性磷肥增加了植物对钙的吸收，并指出当营养液中钙 (,一硫比为,,,,,,,:,,,,,,,时，大豆产量最高。应指出的是花生中钙镁表现出的协助作用，是否是由于钙离子促进了土壤中镁的释放，并有利于导管壁上的,,”的释放及,,,，不与,,”竞争吸收部位所致机制尚需进一步探讨。 钙与硼之问的关系一直不明确。一些研究发现随着土壤施钙量的增加植物吸硼量降低脚?。植物钙含量随土壤硼水平上升而下降，高钙抑制硼的运转，使叶片硼的含量降低。硼钙负相关在土壤硼、钙供应水平较高时尤为明显嘲,。认为钙硼间呈正相关的报道也不少，施硼可以增加对钙的吸收，促进对钙的运输，提高植株和果实中钙的含量。钙硼互作效应也显著影响果实的生理代谢。,,,,,(,等认为喷硼减轻苹果的苦痘病是硼、钙互作的结果，因为喷硼后果实的含钙量明显提高。适当的硼、钙比可降低苹果的栓化病和苦馅病。试验指出…，柑桔叶，果皮的有效硼钙比值与裂果率分别呈显著和极显著正相关。 ((,(( 第二部分研究 引言 蔬菜是人们每曰不可缺少的重要食物，对于维持人体正常的生理功能和增进健康具有非常重要的甚至不可替代的作用，尤其是对中国人民以素食为主的饮食习惯和食物构成而言。蔬菜的地位尤为重要。蔬菜是我国种植中最具活力的经济作物(王斌，,,,,)四。自改革开放以来，随着市场经济的发展和农产品产销体制的不断改革,和完善，特别是,,,,年实施“菜蓝子工程”以来，蔬菜产业得到了蓬勃发展，,,,,年至,,,,年问全国蔬菜播种面积由,,,(,万,,,增加到,,,,(,万,群，增加了,,,,，蔬菜总产量由,(,,亿,增加到,(,,亿,增长了,,,(,,，,,,,年全国人均蔬菜占有量已达到,,,(,,,，远大于世界人均占有量,,,(,,,，在数量上已基本满足了人们的需要(方智远，,,,,)啪删。 利用保护地生产蔬菜自,,年代后期已在山西迅速发展，形成了一大批以发展保护地为主的蔬菜生产基地，并成为许多地区的支柱产业。随着经济的发展和人民生活水平的提高，人们对蔬菜的消费提出了更高的要求，除了对蔬菜感官口味的要求外，对蔬菜营养品质也正日益关注。为了追求更高的经济利益，许多栽培管理上的问题也越来越突出，特剔是盲目施肥现象非常普遍。因此合理施肥是保护地蔬菜栽培中亟待解决的闯题之一。 为了摸清保护地蔬菜的施肥状况，从而更合理地施肥，去年山西省农科,竞土壤肥料研究所对山西三个 市,,个县,,个树,,,个保护地进行了麓肥状况的抽样调查，结果发现保护地蔬菜生产中连作障碍和营养失调日益严重，尤其是由于菜农们大量施用化肥(每亩平均施磷、钾均在,,,,,以上)引起蔬菜产量和品质的下降，特别是番茄脐腐病发生比较严重，生理性缺钙是发生脐腐病的主要原因,,。钙是植物生长必需的营养元素之一。蔬菜对钙的需求量不仅高，而且在整个生长过程中的任何时期都需要“。番茄是入们喜爱的蔬菜之一，它营养丰富，味道鲜美，不仅含有人体需要的糖、有机酸、蛋 (,,(自质、维生索，还含有丰富的矿质元素。在番茄营养,,钙是一个不容忽视的元素，缺钙对顶端桔死，中部叶片边缘一部分黄化，轻度缺钙，影响植株生长，而严重缺钙，将影响产量”?。李树真(,,,,)报道，石灰性土壤尽管钙含量很丰富，但钙在土壤中的扩散缓慢使不少作物发生缺钙性生理病害。,。为了减少这种生理病窖的发生，我们对磷、钾与钙配合对保护地番茄钙吸收的影响做了探索性的研究。,(供试材料与方法,(,供试材料及仪器,(,(,供试土壤 本试验是在山西省清徐县农户家的保护地中进行。供试土壤为石灰性褐土，其基本理化性状如表,: 表,:供试土壤的理化性状,(,(,供试作物 、 番茄品种:番茄,,, : ,,(,(,供试肥料 尿素(含, ,,,)，磷二铵(含, ,,,，含,,,, ,,,)，氯化钾(含,(,, ,,,)硝酸钙(含, ,,,，含,,, ,”，(器),(,(,主要仪器: 原子吸收分光光度计、火焰光度计、三通道流动分析仪、紫外分光光度仪、,,计、,;计、糖分仪,(,试验方法,(,(,试验方案 (,,(,(,(,(,不同磷钙配合对保护地番茄钙吸收的影响 此试验设五个处理:,(对照:只施肥底(氮肥，钾肥);,(相对对照:肥底，钙肥(亩施,,, ,,,,):,(,,,，,肥底，钙肥，磷低量(亩施纯磷,,,,):,(,,,::肥底，钙肥，磷中量(亩施纯磷,,,,);,(,,,。:肥底，钙肥，磷高量(亩施纯磷,,,,)，其中各处理肥底为每亩旖纯氮,,,,，纯,,, ,,,,。尿素的旖用分基施和追肥，三次重复。设计采用随机区组排列。试验小区设置:小区面积为,,,(,,, ,,)，每个小区种植两行，共,,株。,(,(,(,不同钾钙配合对番茄保护地番茄钙吸收的影响 此试验设五个处理:,(对照:只施肥底(氮肥，磷肥);,(相对对照:肥底，钙肥(亩施,,, ,,,,);,(,,,(:肥底，钙肥，钾低量(亩施纯钾,,,,);,(,,,。:肥底，钙肥，钾中量(亩施纯钾,,,,);,(,,，(,:肥底，钙肥，钾高量(亩施纯钾,,,,)，其中各处理肥底为每亩施纯氮,,,,、纯磷,,,,。尿素的施用分基施和追肥，三次重复。设计采用随机区组排列。试验小区设置:小区面积为,,,(,,, ,,)，每个小区种植两行，共,,株。,(,(,试验实施、管理 本试验是在.