刺激皮肤诱发的鲫鱼Mauthner细胞复合性兴奋性突触后电位和动作电位

笨23卷第5期 200t年10局 中国医学科学院学报 ACrAA('ADEMIAEMEDICINAES]NICAE 刺激皮肤诱发的鲫鱼Mauthner细胞复合性 兴奋性突触后电位和动作电位 冯 逵+张淑华 张英才” 首部医科人学牛坪系． 北京10眦152 Vol23． No5 n⋯·JlPr． 200l 摘要 Igl的研究皮肤感觉传人信息对Mauthner细胞(M细胞)兴奋性的影响。方法电刺激皮肤并结台M 细胞多点胞内穿刺技术记录胞体及腹侧树突的电反应．结果 刺激躯干部皮肤在国产鲫鱼M细胞卜记录到3组复合 性兴奋性突触后电位(EPSP)：a组EPSP幅度是低，潜伏期和时程也最短，分布在胞体厦胞体附近的腹侧树突P， 耐受≥lHz的刺激。b组EPSll幅度最高，时程最长，潜伏期介于a．c两组之『BJ，不耐受≥lHz的刺激．从胞体剖腹 恻树突末梢端幅度逐渐增大；在b组EPSP基础上可爆发动作电位。c组EPSP的特点是需要较强(伤害性)刺激 t≥100、,)才可出现，潜口．期最长．幅度介于a、b两组之间，不喇受≥IHz的刺激。上述3组E件P上均叠加有代 表电突触活动的尖峰样瞬，l电位。结论 (1)皮肤感觉传八信息可使M细胞爆发动作电位，这与以往观点不同；(2) 皮肤伤害性刺激日』使M细胞产生一十迟发性EPSP；(3)从皮肤投射到M细胞的神经通路可能是由古有不rI司突触接 替次数和不同突触种类的神经链群组成，它们在M细胞上的投射部位各异；(4)在上进通路卜有可能皆存在电和七学 突触 美键词 Mauthner细胞腹侧树突 皮肤 兴裔性突触后电位鲫鱼 中圈号Q426 A CompoundEPSPsandActionPotentialofMauthnerCellEvokedbySkin StimulationinCrucianCarp FengKui‘ZhangShu-huaZhangYing—cat。 DepartnentofPhysiology．CapitalL』nl⋯】hofMediedSciencesBeijing10(X)52China ObjectiveToinvr!stigatetheeffectsofafferentexcitatoryinputsfromskinontheexcitabilit．、|of Mauthnercell(M('ellJofcruciancarpMethodsMultiple-siteintracellularrecordingsonthesoma andtheventraldendritefVDlofM eellanddireclcurrentstimulationontheskinSOrfaeeofthefi． sh’StrunkwereemplcyedResultsDirectstimulationoftheskinevoked3 groupsofcompound exeitator)postsynaptiepotentialsfEPSPslonsomaandVDofMcell．Groupa EPSI’hadthelowest amplitudef≤0．35mY)．whichwasinsensitivetohigh—frequencystimulationIt hadtheshortestlatene，『 fmean1．9ms)andcouldberecordedonthesomaandtheproximalendofVD．Groupb EPSPhad thehighestamplitudef≤9．7mY)．whichwasincreasedwhentherecordingelectrodewasmo～edfrom thesomatothedistalendofVDThelateneyofGroupb(mean4．5mslwasshorterthanthatof Groupc．butlongertl-anthatofGroupa Wefirstl3,fc'undthatactionpotentialcouldbeinduced onthebasisofGroupb inMeellbyskinstimulation．GroupC EPSPwasournewfinding．which couldonlybeevokedbyhigherintensity(noxious)stimulus(≥100V)．Ithadthelongestlatency(me— an1 3 5 mslwithamplitudebetweenthoseofaandh．andwas、．erysensitivetohighfrequent?stim— ulation．Allthethreegroupsof EPSI’sweresuperimposedwithspike—liketransientpotentials．which 、~erebelievedtobethesignofelectricalsynapseactivities．Conclusionsfl1 Actionpotential·2an kinducedonMeelibyskinstimulation．whichis incontroversywithpreviousreports：f21 the ’bXelmrlmenlofPh?siologyInstitute酊BasicMedicalSciences．CAMSandPUMCBeijmg100005；#Corresp(mdingauthEwTet：0106305149 I-血n10．63051130E—ltsaizh@253Bet 万方数据 中国医学科学院学扳 23卷 noxiousskinstimulationcaninducealateEPsP(Group“)inMcell；(3)theneuralpathwayprojec— ringfromskintoMcelliscomposedofasetof neuronalchainswithdifkrentnumberofsynaptic relays，inwhichshortchainsprojeetedconcentricallytothesomaandtheproximalpartofVD．while ]ongchainsprojecledmainlytothedistalpartofVD；(4)botheleetriealandchemicals’napsesmay existin shortandIonj；pathways． KeywordsMautlmercell；ventnddendrile；skin；excitatorypostsynapticpotentials；enaeiartcarp(Camssiusauratus) AclⅡAcadMedSin．2001．23f5I：5艇J～514 Mauthner细胞(M细胞)是硬骨鱼类延髓中特有 的一对指令性神经无，由胞体、轴突、外侧树突和腹 侧树突等部分组成。M细胞接受并整合来自外周”3I 和中枢”!I的各种传入信息后，引发～种特征性的逃 跑动作——惊跳反射。由于以M细胞为核心的神经 网络是鱼类适应环境的重要神经基础，其结构典型 且相对简单，因此是研究中枢神经信息处理过程的 较理想模型。 直到20世纪80年代后期，对M细胞突触传递 的研究仍主要集中在外侧树突，而对另一主要树 突——腹侧树突则缺乏系统研究，近十年以来未见 国外实验室关于M细胞的腹侧树突电生理性质的报 道、这主要是因为腹侧树突从胞体发出后，基本沿垂 直方向走行于延脑深部，记录其上的膜电位变化技术 难度很大。张英才等创建的记录方法n1克服了这一 困难，本研究采用M细胞腹侧树突多点脆内穿刺技 术【6”，记录到刺激皮肤诱发的腹侧树突3组EPSP， 并对这3组EPSP的电生理特性及其与M细胞的传 人、传出联系之间的关系进行了较详细的分析。 材料和方法 模型制备将体长12～15cm的国产鲫鱼 (Cara．ssiusauralus)，雌雄：F拘，置于3％～5％的乌拉 坦溶液中浸泡麻醉。将麻醉的鱼以头朝前、背朝上、 逆时针方向侧斜15。一2C·。牢固夹持于特制鱼槽内， 以使左侧M细胞的腹侧树突向右侧伸展，便于记录 电极由延髓背侧穿刺腹侧树突远端11I。用磁力泵将 自来水泵人鱼口中，经鳃流出以维持呼吸。用湿纸 巾包裹鱼体以防干燥，然后用常规手术暴露脊柱及 开颅I”，同时在鳃盖后方切断双侧后侧线神经，以 防激活此神经导致M细胞兴奋18I。 电极放置及M细胞功能状态判定 在椎骨表面 故置双极刺激电极，以单相隔离脉冲(波宽50“s， 频率1Hz)刺激脊髓．，以能引起唇、鳃盖收缩及甩 尾等典型惊跳反射动作作为M细胞被逆向激活、机 能状态良好的指标。测定能引起M细胞兴奋的阈强 度=肌肉注射二碘季氧酚(1p-g／g体重)以制动。 在一侧躯干皮肤E置一小锈钢双极刺激电极，极间距 5mm。皮肤表面保持湿润洁净，去不去鱼鳞皆可。 将玻璃微电极(0．6mol，，LK，sO。溶液灌注，尖端直 径1斗m，电极电阻6～10Mn)夹持于微电极推进器 中作为记录电极。实验装置如图1所示。 圈1实验装置州意图 ng1 Schematicdrawingofexperimentalse{_ups 细胞定位 以阈上强度刺激脊髓，逆向激活M 细胞。记录电极由延髓背面中线稍右侧刺入J000～ 2000“m。在延髓轴突帽中心部位即轴丘处探测到 具有“全或无”性质的M细胞胞外负向锋电位．其 潜伏期约为0．4-0．6ms，胞外负向锋电位幅度可达 15～45mV，后继以一个或多个峰组成的正向电位变 化，即外源性超极化电位(EHp}tgl(图2Aj。记录电 极离开该中心时，胞外负向锋电位幅度降低。为准 确穿刺M细胞胞体和腹侧树突，必须首先将记录电 极准确定位于负电中心，即轴丘处”I。本实验以记 录到负向锋电位幅度≥15mV作为记录电极定位于 负电中心的标志。记录电极由负电中心向外侧移动 50斗m、刺中M细胞胞体时．可记录到一75—85mV 的稳定膜电位。此时以闽上强度刺激脊髓．胞内可 记录到“全或无”性质的正向动作电位(图2B)： 其幅度为20～40mV，潜伏期和闽值与胞外负向锋电 位相同。 以单个方波刺激脊髓逆向激活M轴突的同时． 万方数据 5期 刺激皮肤诱发的鲫鱼Mauthner细胞复台性兴奋性突触后电位和动作电位 以胞体为起点并作为i维坐标原点，沿着腹侧树突 伸展方向移动记录电极．訇近及远逐点穿刺腹侧树 突，直至末梢端，在每一穿刺点记录M细胞的电反 应及该点的二三维坐标。每次刺人细胞时，均需根据 下述条件判定确属M细胞无误：(1)在胞外和胞内 可分别记录到由脊髓刺激诱发的、具一定幅度的负 向和正向动作电位，其波形和时程与在胞体处的相 似，其激活阈值与逆向激活M细胞轴突的阈值相 同t(2)动作电位潜伏期与胞体处相同，一般为0．4～ 0．6ms；(3)静息电位与胞体处近似，一般在 一80mV左右；(4)穿刺点位置大体上与腹侧树突位 置一致；(5)随着记录点移向腹侧树突末梢，逆向动 作电位幅度逐渐降低”--I。 ^ B EHP fI II —√L八． 图2 M细胞被激活时的典型反应 Hg2ThetypicMmsponsesofafiredMcell A：extracellularresponse．negativespikeandextrinsic h、perpolaxingpotential(EHP)wendedat negative focus；B：intmeellularresponse．positivespikerecorded aTsoma EPSP记录电极刺入胞体或腹侧树突后，此 时若膜静息电位保持稳定，即表明穿刺成功。首先 记录逆向动作电位，然后停止激活M细胞，改用波 宽为30—60“s的单个方波刺激躯干部皮肤，刺激l剐 隔1～30s，强度加～100V(最大强度为100V)，记录 胞内电反应，记录期间膜电位应维持在75mV以 上，在记录a组EPSP时由f该组反应幅度低，复合 EPSP本身具有一定的反应：再稳定性，加之易受记录 过程中膜电位波动、基线漂移以及外界电磁信号干 扰等因素的影响，所以本：：作在5次实验中采用了 叠加平均技术(叠加64次)。由于刺激皮肤诱发的 EPSP对刺激频率敏感，为获得稳定的反应，本工作 昕的结果．除特殊指明者外，对皮肤重复刺激 间隔均设定在15～30S，且记录每一反应时均在同一一 条件下重复3～5次。 由于鱼体呈左斜位固定，向右延伸的左侧M细 胞之腹侧讨突易于穿刺，所以奉结果均来自左侧M 细胞 数据处理全部结果由汁算机实时处理系统 (美国Macintosh公司，Maclab系统)记录、贮存和 分析：实验数据用均值±标准差(i±s)表示。 结 果 皮肤刺激引起的M细胞电反应的一般特性 刺 激躯干部皮肤可在M细胞胞体或腹侧树突记录到分 域明显、潜伏期、幅度和时程各异的a，h、e3组 复合性EPSP(图3)：这3组EPSP的波形相似，均 为比较平缓的去极化电位，在此基础I：叠加有尖峰 样瞬变电位，后者是电突触开放电位．其巾a组的 幅度最低．潜伏期和时程也最短。h组幅度最高． 时程最长，潜伏期介于a、n两组之间。c组潜伏期 最长，幅度介于a、b之间，时程与b组相近： 圈3 刺激躯干部皮肤在M细胞胞体记录到的三组复合性 EPsP ng3 ThreegroupsofcompoundEPSPsmeordedin theF,oma inducedbvskinstimulation GroupaEPsPhadthelowestamplitudef≤lJ35mY) andtheshortestlatene)(me∞I9ms．n=5】andits timeCouPewasbetween0,4msand0．8ms；grouph EPSPhadthehighestamplitudef≤9．7m、'1．Thelate· ncyofgroupb(mean45IIl$．tl=10)㈣shorLerthan thatofgroupe．butlonerthanthatofgroupa The longesttimeCOIl／mofgrouph EPSPwas8ms：group c hadthelongestlatencyfmean135 ms．"：31．an amplitudebetweenthoseofgroupaandh，aridallme eollrsPsimilartothatofgroupbParametenofstimu— lation：intensily11]OV．dumtiou50Its．stimulusinter— val15s 电反应的分级特性 以不同的阚上强度刺激皮 肤诱发的M细胞EPSP其幅度呈现明显的分级特性： 在一定范围内，随着刺激强度的增大，EPSP幅度也 相应增大。图4显示b组El各r的这种分级特性。由 图4还可见：随刺激强度增加，反应时程及b组反 应上叠加的尖峰样瞬变电位(不是动作电位)也越 来越明显。b组EPSP在胞体处最大幅度甲均为f61_-2 万方数据 巾国医学科学院学报 3．6)mV加=10)：此外，在皮肤刺激引起较高幅度 EPSP的基础上，往往可任M细胞顺向激活，产生 动作电位，这～现象在10次实验中共出现6次。本 次实验因未采用叠加平均技术，故a组反应不明显。 图5示同一实验中，由皮肤刺激引起的M细胞顺向动 作电位(A)和由脊髓刺激·；l起的逆向动作电位(B)。 图5A和B的记录点为胞体内同一位置。 1＼．一一—o—h一一—～．40v 1L一，”＼～．——～60、 kk、。舳。 № z。vI 』 ＼—、． ．。100v ji；- _、—r 囤4 b组EI'Sp幅度对翔J辩强度的依从性 Fig4 Thestimulusintensitydependenceoftheamplitudesof groupb EPSPs Therecordingsitewasat theventraldendrite242Izm fromtheF，omaSteady．stateresponsesareshownfor陀一 petitivestimutationwithintensitiesrangingfrom40V to 100V，theeorresp‘mdingamplitudeandtimeco· urseofthegroupb EPSPincreasedgraduallyNote thattheamphtudeofgroupb EPSPat 100Vis血· out15timesgreaterthanthatobtainedat40V(dural— ion50us．stimulusinterval15s) 2ms 图5Ⅵ细胞的颐向激括与逆向激活 Fig5 Theorthodmmicandm】tidromieactivationofMcell The即eordingsitewasin the,o=*mitA：Mcellwas actl、atedorthodmmielvbyskinstimulationTheEunpl- iludeoftheEPSPonwhichactionpotentialeai／be evokedr,mgedfrom7’7mVto97mV(intensity100V duration50IXs．stimulusinterval15s1 H：McelJwas activatedantidmmielybyspinalstimulation(intensity3 V，duration50I．ts．stivrulusinter,'出l000msl 电反应对刺激频率的依从性 当缩短重复刺激 的时间间隔，即增加刺激频率时．a组(n=5)反 应幅度无明显改变，b组(n=10)反应幅度依次衰 减。c组(n=3)反应对刺激频率的变化最为敏感： 刺激间隔由30s缩短到15s时，幅度衰减了47％， 刺激间隔为1s时，幅度几乎衰减为0。此时．再增 加刺激时间间隔，c反应叉可出现(图6)。 心 k√ 八 ，√＼、．～～15s 。√＼＼．．⋯， l、．广h州s； ～，八．^2。 2m、l 圈6电反应对刺激频率的依从性 Fig6 ThestimulusfrequencydependenceofskinEPsPamp- Iitude TherecordingsiteⅥasinthe㈣Steady—staterespo· nsesHreshownforrepetitivestimulatianwithstimulus intervalrangingfrom30stO 1 S，thecorresponding amplitudesandtimeCOUleesofgrouplJ andgroupe decreasedgradually，butthoseofthegroupa didn’t chahgeobviously 电反砬的空间分布特性本实验利用腹侧树突 多点胞内穿刺技术，在腹侧树突全民稳定记录了距 胞体不同距离的各点在刺激躯f部皮肤时的胞内反 应。进行多点探查实验共10次，为重点观察a组 EI'SP，其中有5次采用了叠加平均技术，结果均显 示了一致的皮肤EPSP卒阅分布规律：当记采电极 从胞体移向腹侧树突末梢时，a组反应幅度逐渐降 低，至距胞体(240±301斗m(n=5)的腹侧树，突处 则完全消失(图7)；而h组反应幅度逐渐升高，尤 其是其中的晚成分。此外，随记录电极从胞体迸渐 移向腹侧树突未梢端、h组反应幅度逐渐增高的同 时，其上叠加的尖峰样瞬变电位也越来越明显(图 8)。 万方数据 5期 §l激皮肤诱发的鲫鱼Mauthner细胞复合性婵奋件突触晤电位和动作电传 。。。、^ 0“Io VDl 72u⋯ ～．p＼ k。m，八 “ 105uJm ，八 Jn＼ ．八 1h-_—，p 图7 a组EPSP的空间分布 ng7 nespatialdislfibution』group8EPSP AandB：intracellularn-eordingsfromthesomaandthe indicatedpositionsalon￡：theventraldendriteofrespon一 靶s evokedbystimu／atic，noftheskinandspinalcord． respectively(spinalstimulation：intensily3V，duration 50Izs．stimulusinter,,"al1 000msskinstimulation：int— ensity60V，duration50LLs，stimulusinterval15s1 讨 论 奉研究主要探讨刺激皮肤通过皮肤感觉传人通 路引起M细胞的电反应，因此首先要排除刺激皮肤 时电流通过向脊髓扩散直接激活M细胞的可能性。 在预实验中刺激躯干部皮肤(波宽30-60“s，刺激 同隔1-30s，强度40一100V)，在M细胞胞体可记录 到a、b、r3组EPSP(图3)。而当去除刺激部位 的皮肤、再给予刺激参数相同的电刺激时，在M细 胞胞体则记录不到任何反Ji，提示在本实验条件下 可U排除皮肤刺激电流通过向脊髓扩散直接激活M 细胞的可能性．这一结果与以往文献报道一致”l： 本研究结果发现(1)发现刺激皮肤可诱发M 细咆产生a、b、c3组反应特点各异的EPSP；(2) ^ ；jL．vv-， 2d¨ SOMA／～、0⋯L／ 、I)1 62trm ^ 』Jo＼／““、 VD2 151uin VD3 245um f＼^，＼肿^．。裟√W VD5 j。。／、、．，／、．，／、，、／＼^r—、～，ei。“⋯ (YD2_+VD51 10m卅 2睢 A 图8 b组EPSP的宅间分布 Fig8 Thespatialdistributionofgrouph E—P AandB：intmceHularrecordingsfrom111rs1)mEland theindicatedpositionsalongtheventraldendriteresp— onse$evokedbystimulationoftheskinandspinalcord， respectively．(spitudstimulation：intensity3V．duration 50“s，stimulusintervall 000msSkinstimulation：Int— ensity60V．duration50its，stimulusinterval15s1 在b组EPSP的基础上可爆发动作电位；(3：首次发 现n组EPSP。 通过分析a、b、c3组EPSP的电生理特性，可 大致r解从皮肤到M细胞的感觉投射通路的构成情 况： a组EPSP反应特点提示：与此反应相对应的传 人神经链群经过的突触接替次数较少，由于有尖峰 样瞬变电位阻】表明有电突触存在。此通路投射到M 细胞胞体及腹侧树突近胞体端。a组反应特点与张 八八八八 k k 懈、脚 凝 ‰ 八k k— 万方数据 514 中国医学科学院学报 二3卷 英才等报道的“前电位”I“。“】特点极为相似．表现 为：①潜伏期相近I前者为(1．94-0．1)ms，后者为 (1．33±021)msl；②都能耐受≥1Hz的刺激；③其 EPSP均为含2～4波峰的复合EPSP；@都投射到胞 体附近及腹侧树突近端：两者在电生理特性及波形、 投射部位等方面的相似性初步提示，二者在中枢内 有共同的传人通路，甚至可能是同一成分。 b组EPSP反应特点提示：该神经元通路可能是 由包含不同数量接替神经，云的一组神经链组成，其 中既有化学性突触又有电突触，电突触成分密集于 疆侧耐突远端，胞体附近也有分布，且此二处的电 突触活动随刺激强度的增强而增强；此组神经链越 接近腹侧树突远端，其分布密度越大。 c组EPSP反应特点提示，与此反应相对应的传 人通路具有突触接替次数较多、神经链较长的特点， 其中既有化学性突触又有电突触。由躯干部皮肤向 M细胞的兴奋性输入在腹侧树突的分布于图9。 ’Pntmldendrite 圈9 躯干部皮肤向M细胞的兴奋性输入在胞体和腹侧 树突的分布 ng9 Thedistribution(|fascendingexeitatoryinputsfrom skintothesom￡andventraldendrite 过去学者们认为只有观觉、听觉和侧线神经传 人信息才能引起M细胞兴奋(即产生动作电位)， 而其它感觉传人信息(包括来自皮肤的传人信息) 仅能提高或降低M细胞的兴奋性(即产生EPsP或 IPSP)，而不能使M细胞爆发动作电位。本研究发 现，来自皮肤的感觉传人信息不仅能使M细胞产生 EPSP，而且在此基础上还可爆发动作电位。这一发 现提示：皮肤作为体表的一个感觉器官，对硬骨鱼类 在危险情况下适时引发逃跑反射有重要意义。 此外．本研究还发现：当刺激强度较大(≥100 、’．波宽30～60¨s，刺激间隔1-30s)时M细胞 会产生一个迟发性EPSP(即c组反应)。但是这样 的刺激重复给予4～5次往往会导致刺激电极所在部 位的皮肤出现被烧灼的痕迹，应属于伤害性刺激， C反应(c组EPSP)可能是一种伤害性反应，r反应 的阈值较高，Ifii以前的有关研究未曾使用高达i00V 的刺激，这可能是以往未有c反应报道的原因 在 所研究的10例M细胞中，都能记录到a、b两组 EPSP，只有3例记录到c组反应。这王要是由于c 组反应只有在较强皮肤刺激(≥100Y)时才稳定出 现，而本工作中采用的最大皮肤刺激强度为lOOV， 这主要是为避免皮肤损伤及扩散电流增大而直接激 活M细胞。 本研究未探测躯体感觉输入在M细胞外侧树突 r的空间分布，故躯体感觉输入全况有待于进一步 研究。 (致谢：感谢巾国静和医科尢学基础医学研究J行曹井民教授审 阅争文，井提出了许多有价值的建f女1 参 考 文 献 1 ChangYT，LinJW．FaberDSSpinalinputstothevent· ratdendrileofthetaIeostMauthnercellBrainRes．1987， 417：205—213 2 FallerDS，KornH Inputsfromtheposteriorlateralline ㈣suponthegoldfishMauthnercell 1I nidencethat theinhihitorycomponentsa肿mediatedbyInt删ronsof therecurrentcollateralnetworkBrainRes．1975．95：349— 356 3张英才．张淑华刺激嗅神经诱发的Mauthner细胞兴备 性突触后电位酋都医学院学报，1992，13：105109 4 ZottoliSJ．HordesAR．FaberDS．Localizationofopticlee— talinputto theventraldendriteofthegoldfishMauthner cellBrainRes．1987．401：113一】2l 5张茂先，虞芬，张淑华．等鲫鱼迷叶与Mauthner细胞 关系的电生理研究首都医学院学报，1995．16：176—179 6张淑华，张英才．硬骨鱼M细咆腹侧树突多卣胞内穿蒯 技术首都医学院学报，1991。12(1)：56—58 7张淑华．张英才，虞芽，等利Jfj多点胞内穿刺技术测 量硬骨鱼Mauthner细胞的空间方位．首都医学院学报， 】991．12(1)：218-223 8 EatonRC．BombardiereRAM竹erDLTheMaulhner—ini· tiatedstartleresponseinteleostfishJ ExpBoil，1977，66： 65—81 9 FurshpanEJ．“Eteeuicaltransmission”at∽exeitatou'syn— apsein avertebratebrainScience，1964．144878-880 10张茂先，虞芬，张淑华．等．M细胞脊髓EPSI’前电位 起源分析告都医科大学学报，1997，18：101-104 1l张淑华，张英爿，虞芬，等M细胞脊髓Et'S[’前电位的 生理特性首都医科上学学报，1997，18：201—204 f2000．11一∞收稿J 万方数据 刺激皮肤诱发的鲫鱼Mauthner细胞复合性兴奋性突触后电位 和动作电位 作者： 冯逵， 张淑华， 张英才 作者单位： 首都医科大学生理系,北京,100052 刊名： 中国医学科学院学报 英文刊名： ACTA ACADEMIAE MEDICINAE SINICAE 年，卷(期)： 2001,23(5) 被引用次数： 2次 参考文献(11条) 1.张淑华;张英才;虞芬 M细胞脊髓EPSP前电位的生理特性[期刊]-首都医科大学学报 1997(03) 2.张茂先;虞芬;张淑华 Mauthner细胞脊髓EPSP前电位起源分析[期刊论文]-首都医科大学学报 1997(02) 3.Furshpan EJ "Electrical transmission" at an excitatory synapse in a vertebrate brain[外文期刊] 1964 4.Eaton RC;Bombardiere RA;Meyer DL The Mauthner-initiated startle response in teleost fish 1977 5.张淑华;张英才;虞芬 利用多点胞内穿刺技术测量硬骨鱼Mauthner细胞的空间方位 1991(01) 6.张淑华;张英才 硬骨鱼Mauthner细胞腹侧树突多点胞内穿刺技术[期刊论文]-首都医学院学报 1991(01) 7.张茂先;虞芬;张淑华 鲫鱼迷叶与Mauthner细胞关系的电生理研究[期刊论文]-首都医学院学报 1995(03) 8.Zottoli S J;Hordes AR;Faber DS Localization of optic tectal input to the ventral dendrite of the goldfish Mauthner cell[外文期刊] 1987 9.张英才;张淑华 刺激嗅神经诱发的鲫鱼Mauthner细胞兴奋性突触后电位[期刊论文]-首都医学院学报 1992(02) 10.Faber DS;Korn H Inputs from the posterior lateral line nerves upon the goldfish Mauthner cell. 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