细胞神经生理学
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细胞神经生理学
利用微电极技术对细胞电活动进行记录,是细胞神经生理学的基本研究方
法。资料表明,神经元的兴奋过程,伴随着其单位发放的神经脉冲频率加快;抑制
过程为单位发放频率降低。无论颇率加快还是减慢,每个脉冲的幅值不变。换言之,
神经元对刺激强度是接着“全或无”的规律进行调频式或数字式编码。这里的“全
或无”规则是指每个神经元都有-+刺激阈值,对阈值以下的刺激不发生反应;对阈
值以上的刺...
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细胞神经生理学
利用微电极技术对细胞电活动进行
,是细胞神经生理学的基本研究方
法。资料表明,神经元的兴奋过程,伴随着其单位发放的神经脉冲频率加快;抑制
过程为单位发放频率降低。无论颇率加快还是减慢,每个脉冲的幅值不变。换言之,
神经元对刺激强度是接着“全或无”的规律进行调频式或数字式编码。这里的“全
或无”规则是指每个神经元都有-+刺激阈值,对阈值以下的刺激不发生反应;对阈
值以上的刺激,不论其强弱均给出同样高度(幅值)的神经脉冲发放。与这种规律
相对应的是级量反应(Grade re-sponses),突触后膜上的电位,无论是兴奋性突触
后电位(EPSP),还是抑制性突触后电位(IPSP)都是级量反应。
神经动作电位或细胞的单位发放后的后电位,无论是后兴奋电位(AEP)还是后超
级化电位(AHP)都是级量反应。此外,感觉器官的感受器电位,也是级量反应。在这
类反应中,其电位的幅值随阈上刺激强度增大而变高,反应的频率并不发生变化,
因为每个级量反应电位幅值缓慢增高后缓慢下降,这一过程可持续几十毫秒,且不
能向周围迅速传导出去,只能局限在突触后膜不超过 1平方微米的小点上,但其邻
近的其他突触后膜也同时发生 EPSP,则两个突触后膜上的 EPSP却可以总和起来。
电子显微镜研究表明,人脑的神经元是一个直径大约 50微米的多型细胞,其胞体和
树突上密密麻麻地分布着数千个突触,所以每个突触的后膜位点范围很小,它的
EPSP或 IPSP变化对这个神经元来说,是个局部性微弱变化。一个神经元上的许多
突触后膜同时或间隔几毫秒相继出现 EPSP或 IPSP,则可以总和起来(空间总和与
时间总和)。如果总和的 EPSP超过这个神经元的单位发放阐值(大约 25-70毫伏之
间),就会导致这个神经元全部细胞膜去极化,出现整个细胞为一个单位而产生
70-110毫伏的短脉冲(不超过 l毫伏),这就是快速的单位发放,即神经元的动作
电位。它可以迅速沿神经元的轴突传递到末梢的突触,经突触的化学传递环节,再
引起下一个神经元的突触后电位。所以,神经信息在脑内的传递过程,就是从一个
神经元“全或无”的单位发放到下一个神经元突触后电位的级量反应总和后,再出
发放的过程,即“全或无”的变化和“级量反应”不断交替的过程。那么,这一过
程的物质基础是什么呢?40多年前,细胞电生理学家根据这种过程发生在细胞膜
上,就断定细胞膜对细胞内外带电离子的选择通透性,是膜电位形成的物质基础。
在静息状态下,细胞膜外钠离子(Na+)浓度较高,细胞膜内钾离子(K+)浓度较高,这
类带电离子因膜内外的浓度差造成了膜内外大约负 70-90毫伏的电位差,称之为静
息电位(极化现象)。
当这个神经元受到刺激从静息状态变为兴奋状态时,细胞膜首先出现去极化过
程,即膜内的负电位迅速消失的过程,然而这种过程往往超过零点,使膜内由负电
位变为正电位,这个反转过程称为反极化或超射。所以,一个神经元单位发放的神
经脉冲迅速上升部分,是由膜的去极化和反极化连续的变化过程,这时细胞膜外的
大量 Na
+
流入细胞内,将此时的细胞膜称为钠膜;随后细胞膜又选择性地允许细胞内
大量 K
+
流向细胞外,称为钾膜。这就使去极化和反极化电位迅速相继下降,就构成
细胞单位发放或神经干上动作电位的下降部分,又称细胞膜复极化过程。细胞的复
极化过程也是个矫枉过正的过程,达到兴奋前内负外正的极化电位(-70毫伏的静息
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电位)后,这个过程仍继续进行,使细胞膜出现了大约-90毫伏的后超级化电位
(AHP)。后超级化电位是一种抑制性电位,使细胞处于短暂的抑制状态,这就决定了
神经元单位发放只能是断续地脉冲,而不可能是连续恒定增高的电变化。综上所述,
神经元单位发放或神经干上的动作电位,其脉冲的峰电位上升部分由膜的去极化和
反极化过程形成,膜处于钠膜状态;峰电位的下降部分由复极化和后超级化过程而
形成,此时膜为钾膜状态。虽然在 40多年以后的今天,未能推翻这些经典假说,但
现代电生理学和分子神经生物学研究表明,神经元单位发放是个机制非常复杂的过
程,绝非简单膜选择通透性所能概括的复杂机制。
70年代末期到 80年代间,迅速发展起来的片膜-钳(Patchclamp)电生理学技术,
可以用来精细地记录每种单一带电离子通过细胞膜,引起膜电流的微小变化(大体为
PA变化,即 10-12安培的数量级)。根据多种离子通过膜的电流变化值计算,发现
细胞膜上存在着 10多种离子通道门,有快速启闭的,有缓慢启闭的,有电压敏感而
启闭的门,也有化学敏感而启闭的门,有两态、三态门⋯⋯不一而足,十分复杂。
电生理学上的这些发现与分子神经生物学的发现彼此验证,现已证明细胞膜上多种
离子通道门都是由结
构形态和功能各异的。大蛋白分子组成,称为离子通道蛋白。由此可见,神经生理
学知识与分子神经生物学知识是彼此关联的。
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