色氨酸在动物体内的营养代谢研究

青海畜牧兽医杂志 48 2010年第4o卷第4期(总第208期) 色氨酸在动物体内的营养代谢研究 陈守云 ，孙正修 ，徐海涛 (1．四川省川北医学院教务处，南充市，637000；2．山东省即墨市畜牧兽医局，即墨，266205； 3．山东省昌邑市畜牧兽医管理局，昌邑，261300) 摘 要：本文对色氨酸在动物体内的营养、代谢进行了讨论和综述，重点讨论了色氨酸在体内的转运以及如何调节肝 脏蛋白质、5一羟色胺、烟酸、烟酰胺核苷酸和褪黑激素的合成。 关键词：色氨酸；营养；代谢 中图分类号：$856 文献标识码：B 文章编号：1003-7950(2010)04--0048-02 色氨酸又名 d一氨基 一B一吲哚丙酸，有 DL一、D一、和 L 一 色氨酸三种异构体，天然存在的只有 L一色氨酸。色氨酸是 动物维持生长的必需氨基酸。缺乏色氨酸导致动物采食量下 降、生长迟缓、被毛粗糙。动物体内不能合成色氨酸，而植物性 饲料中的色氨酸通常不能满足猪禽的需要。近年来，在配合饲 料中大量使用合成赖氨酸和蛋氨酸，使色氨酸在饲粮中的重要 性明显地体现出来。为了更有效地进行畜禽生产，对色氨酸营 养代谢进行深入研究有着重要的意义。 1 色氨酸的营养代谢特点 色氨酸在动物体内转运的特殊性作为一种常量营养物质， 色氨酸在血浆和组织中水平发生变化所引起的效应不同于其 他氨基酸。它是动物体内惟一通过非共价键与血白蛋白结合 的氨基酸⋯。这种结合与其分子构型有关：L一色氨酸以高度 立体专一性主要在一个位点上与血清白蛋白结合，而 D一色氨 酸与血清白蛋白的结合力很小 ，只有 L一色氨酸的 1％ 。此 外，它还受其他一些大分子中性氨基酸和血浆中游离脂肪酸浓 度变化的影响。当这种结合状态改变时，色氨酸在体内代谢就 会发生变化(如影响大脑中5一羟色胺的合成)，甚至造成一些 疾病，如肝昏迷。 1．1 色氨酸可调节动物肝脏蛋 白质的合成 Wolfgang等 (2005)证明 L一色氨酸能够影响肝脏 RNA和蛋白质的代谢，它 能显著地促进肝脏多核糖体集聚、细胞质poly(A)一RNA合成、 核标记 RNA释放和提高核膜核苷三磷酸酶活性；进一步研究 表明：L一色氨酸可以增加肝细胞核糖体和 RNA的聚合 ，促 进肝脏微粒体复合功能氧化酶系统的作用，增加细胞色素 P一 450含量，增加每毫克微粒体蛋白中 NADPH一细胞色素 C还原 酶和 NADH一细胞色素 b5还原酶的活性 ，从而增加肝脏微粒体 蛋白含量 】。另外，Sibbald等 (1979)认为色氨酸是通过刺 激胰岛素释放而增加肌肉和肝脏蛋白质合成的。因而，色氨酸 是一种特殊的氨基酸，它不仅是蛋白质的氨基酸组成成分之 一 ，还参与调节蛋白质的合成 ，至于这种调节功能的详细机理， 还有待于进一步研究。 1．2 色氨酸对神经介质5一羟色胺(5一HT)合成和采食量的 影响 色氨酸浓度改变将影响5一羟色胺的合成大脑中5一羟 色胺是以色氨酸为前体物而合成” ，其关键酶是色氨酸羟化 酶，受色氨酸浓度、神经元兴奋频率、酶的钙依赖性磷酸化和辅 收稿 日期：2010-03-30 助因子存在与否等因素影响 J。在体外或体内，该酶的Km值 约为50uM，而大脑中色氨酸的水平经常在 10—30uM，即该酶处 于非饱合状态，所以大脑中色氨酸浓度变化将改变大脑5一羟 色胺的合成速度 。一般而言，大脑 中色氨酸水平增加 1倍 (从 15增到30uM)能使大脑中5一羟色胺升高20％一30％ 。 在通过血脑屏障时，色氨酸与长链中性氨基酸(LNAA)如酪氨 酸、苯丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、丙氨酸和缬氨酸，特别是异亮 氨酸和缬氨酸发生竞争作用 。因此，血浆中 LNAA的增减直 接影响转移人大脑的色氨酸量，进而影响5一HT的合成。 色氨酸通过 5一羟色胺调节动物采食量 5一羟色胺能使大 脑活动暂时受到抑制，使动物趋于安静，促进睡眠。这可能有 利于动物降低维持需要，促进生长和提高饲料转化效率。许多 学者”l' 认为色氨酸对采食量的影响与其所合成的5一羟色 胺有关。色氨酸严重缺乏时，5一羟色胺耗竭，从而导致采食量 急剧下降；色氨酸水平过高时，大脑中5一羟色胺合成增加；由 于5一羟色胺可增加动物的饱感，当它超过生理水平时，可抑制 动物采食；用中枢注射法进行研究的结果也证实了 5一羟色胺 的这种作用“ 。色氨酸很可能直接作用于氨基酸受体或通过 增加外周 5一羟色胺而起作用” 。当日粮色氨酸水平接近需 要量时，其水平发生变化不足以改变大脑中5一羟色胺的合成 率，因而它是通过外周起作用；而在色氨酸严重缺乏或过高时， 血浆中色氨酸水平的变化就能引起大脑中色氨酸水平发生变 化，从而影响5一羟色胺的合成，进而对采食量进行调节。 1．3 色氨酸合成烟酸及烟酰胺核苷酸 色氨酸转化成烟酸的 效率部分过量的色氨酸(已满足机体蛋白质合成的需要)可转 化成烟酸单核苷酸。在 100％克分子转化下，理论上 1．7mg色 氨酸可转化成 1mg烟酸。但动物体内色氨酸转化成烟酸实际 效率比较低，如种蛋孵化为5．6％，人、鸡和仔猪约为 2％ ，而鸭 为 0．5％。 影响色氨酸转化成烟酸的因素在色氨酸经犬尿氨酸途径 向烟酸转化过程中，其限速酶是色氨酸加氧酶，该酶只存在于 肝脏中，受色氨酸水平、糖皮质激素、胰高血糖素、高浓度的辅 酶(尤其是 NADPH)、雌激素、血红素 等因素调节，此外，其 他一些酶以及 日粮中某些营养成分也影响着色氨酸的转化效 率，综合起来有如下几方面：甲基吡碇羧酸羧化酶(PAC)和 3一 羟 一2一氨基苯甲酸加氧酶(3一HAAO)的活性。赵厚裕等 49 4／2010 青海畜牧兽医杂志 Chinese Qinghai Journal of Animal and Veterinary Sciences 40卷4期 Vo1．40．No．4 (1991)试验表明，日粮中添加色氨酸或烟酸均能改善肉仔鸡生 长和防止烟酸缺乏症，而北京鸭和雌番鸭只有添加烟酸才能防 止烟酸缺乏。他们发现鸡肝脏中PAC活性和3一HAAO与 PAC 活性的比率明显受 日粮中色氨酸或烟酸水平的影响，而鸭没 有，鸭肝脏中PAC活性为鸡的4—5倍，因而其反应底物 3一羟 基 一2一氨基苯甲酸经羧化途径转化成乙酰 CoA，而经无酶途径 转化成烟酸的前体物喹啉酸较少。 1．4 色氨酸可合成褪黑激素并影响动物的生理机能 在松果 体腺细胞，色氨酸在5一羟色胺一N一乙酰转移酶和羟基吲哚一 0一甲基转移酶的联合催化下，生成褪黑激素。它参与一系列 代谢调节活动，控制动物的生物节律，还对性激素有拮抗作用。 翁辉廉 (1990)研究表明：日粮添加色氨酸和不连续光照能 提高肉仔鸡的免疫力 ，这可能是通过被认为具有免疫促进作用 又被光照所调控的褪黑激素而起作用。 2 有待进一步研究的问题 色氨酸作为具有多种生理功能的氨基酸，受到了广泛的关 注。1979年，L一色氨酸被作为饲料添加剂应用于生产；t3本 1984年“经济产业记录”中记载，色氨酸是维持鸡的代谢和提高 生产性能不可缺少的必需氨基酸。有许多问题值得深入研究。 张炳荣【l引(1991)报道 ，随着 日粮色氨酸水平的提高，动物 采食量和生长率也随之增加，通过分析生长率和采食量的关 系，发现生长率的提高仅有一部分是饲料采食量增加的结果。 在研究色氨酸调节蛋白质合成时，葛权松 (1991)发现这种 调节作用与饲养密度有关。其他一些研究表明，L一色氨酸具 有阻碍核蛋白质合成的作用，并且也从鼠的肝细胞中提纯到色 氨酸阻断蛋白 】。因而，深入地研究色氨酸调节蛋白质合成的 生化机制，从代谢调控层次上发挥其营养作用，具有很重要的 理论和实际意义。 色氨酸在体内可以转化成烟酸，但效率较低；然而有研究 报道，即便在色氨酸摄入不足时，尿中烟酸或色氨酸转化成烟 酸途径中的代谢产物并不降至零，而且过量的烟酸并不能轻色 氨酸的缺乏症拉 ；张素珍 等(1984)在研究孵化过程中种蛋 内色氨酸与烟酰胺的关系时，观察到种蛋内色氨酸转化成烟酰 胺的效率较高(18：1)，而且似乎受到种蛋内烟酰胺含量的诱 发。烟酰胺含量越高，色氨酸转化成烟酰胺的效率也越高。因 而，有必要进一步研究二者之间的关系，揭示 日粮中色氨酸与 烟酸的适宜添加比例。 参考文献 [1]Rosa A P，Pesti G M，Edwards J H M．Bakalli R． Tryptophan requirements of different broiler genotypcs[J]．Poultry Science，2001，80： 1718— 1722． [2]Co=o A，Moran J E F，Hoehler D，Lemme A．Dietary tryptophan need of broiler males from forty，two to脚 一six days of age[J]．Poultry Science，2005，84：226 31． [3] Wolfgang Leuchtenberger， Klan Huthmacher． Biotechnological production of amino acid and derivatives：current status and prospects[J]．Appl Mierobiol Biotechnol，2005，69(10) ： 1-- 8． [4]Henry Y，Seve B，Colleaux Y．Interactive effects of dietary levels of 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