泌乳母猪乳腺发育与营养关系

昆 明 医 学 院 学 报 　2004 , (专辑) : 108～112 CN 53 - 1049/ R Academic Journal of Kunming Medical College 综 　述 泌乳母猪乳腺生长发育与氨基酸营养 Ξ 郭荣富 , 张 　曦 , 陈克嶙 , 张春勇 , 安清聪 (云南省动物营养与饲料重点室 , 昆明 　650201) [摘要 ] 讨论了泌乳母猪乳腺生长发育标识 ; 乳腺氨基酸摄入 ; 能量与蛋白质效应 ; 母猪窝产仔数效应 ; 乳腺氨基酸营养需要 , 为母猪乳腺氨基酸营养研究和日粮氨基酸需要量的确定提供了重要生物依据. [关键词 ] 泌乳母猪 , 乳腺生长发育 , 乳腺动 - 静脉技术 , 氨基酸营养 [中图分类号 ] Q49217 ; Q49312 　 [文献标识码 ] A 　 [文章编号 ] 1003 - 4706 (2004) 专辑 - 0108 - 05 Mammary Gland Growth and Amino Acid Nutrition in Lactating Sows GUO Rong2fu , ZHAN G Xi , CHEN Ke2lin , ZHAN G Chun2yong , AN Qing2cong ( Y unnan A ni m al N ut rition and Feed L aboratory , Kunm i ng 650201 , Chi na) [ Abstract] Growth indexes and amino acid uptake of mammary glands , responses of energy , protein and litter size , amino acid requirement of mammary glands were st ressed in this article , which gives the biological bases of amino acid metabolism of mammary gland and dietary amino acid requirement in lactating sows. [ Key words] Lactating sows ; Mammary gland growth ; Mammary gland arterio - venous Technique ; Amino Acid Nutrition 　　饲养母猪的主要目的是提供健康断奶仔猪. 近年来 , 由于遗传改进 , 增加了现代母猪产仔数 , 但重要的是要保证初生仔猪成活数和仔猪最佳生 长潜力. 研究资料表明 , 仔猪出生后的 0～7 d 死 亡率最高 , 其中 60 %以上断奶前仔猪死亡原因来 自母猪因素 , 如营养供给不足和压死等. 新生期 仔猪仅获得其一半的遗传生长潜力 ( Hanell 等 , 1993) , 其母猪因营养问题使产奶量不足或乳成分 变化可能限制断奶前仔猪遗传潜力的充分发挥. 泌乳是哺乳动物繁衍后代的一种正常生理现象 , 也是生物进化的结果. 乳腺是哺乳仔猪养分需要 的唯一供源 , 母猪乳腺生长开始于妊娠期 , 持续 到哺乳的第 3～4 周 , 哺乳的乳腺重在泌乳的第 5 ～21 天间增加 50 %. 养分摄入、激素、哺乳仔猪 刺激作用等因素均影响母猪乳腺生长. 因此 , 乳 腺的生长发育及其调控 , 产奶量与乳成分变化对 断奶前仔猪生长发育与健康至关重要 , 这已成为 多学科交叉的动物营养研究新领域 , 本文主要对 泌乳母猪乳腺生长发育与氨基酸营养进行讨论 , 旨在为泌乳母猪和早期断奶仔猪营养研究与饲养 提供参考. 1 　母猪乳腺生长发育标识Ξ [作者简介 ] 郭荣富 (1956～) , 男 , 云南曲靖人 , 博士 , 教授 , 主要从事动物分子营养与养分代谢动力学研究. Email : rongfug @yahoo. com. cn. 生长是一个极其复杂的生物学过程 , 包含机 体细胞的增殖和增大 , 机体化学成分的积累过程. 大多数母猪乳腺的发育在妊娠期 75～90 d[1 ] , 哺 乳期母猪乳腺生长发育强烈. 在文献报道中 , 多 用乳腺 DNA 含量 , 乳横切面积 , 干重、湿重、 蛋白质、无脂干组织重来标识乳腺的定量变化. 哺乳期乳腺的生长影响母猪产奶量 , 最终影响仔 猪生长. 乳腺细胞数量的变化是影响产奶量的关 键成分. 研究表明 , 分娩后至断奶 DNA 变化 , 发现分娩至泌乳前 4 d 内乳腺 DNA 含量上升. 增 大 ( Htyperloria) 是组织中细胞数量的增加 , 可 以 DNA 含量变化标识 , DNA 含量与大鼠总乳腺 量呈正相关 ( r = 0193) [2 ] . 泌乳母猪 DNA 含量 随泌乳天数呈线性增加 ( P < 0105) , 到泌乳第 21 天时达到最高值[3 ] . 乳腺横切面积可作为乳腺 体积的一个标识[4 ] . 泌乳横切面积 (crors - sec2 tional area) 反映了泌乳期间乳腺总体积的变化 , 乳腺横切面积的增加 , 对确定乳腺组织生长的组 织增殖、增生具有重要参考价值. Kim 等研究表 明[3 ] , 乳腺横切面积随泌乳期呈线性增加 (P < 0105) . 乳腺横切面积与湿重 ( r2 = 0179 , P < 01000 1) 、DFFT ( r2 = 0175 ; P < 01000 1) 具有 高度相关. 哺乳母猪乳腺湿重、干重、蛋白质无 脂干组织重均可作为哺乳母猪生长发育定量变化 的标识 , 并随泌乳进展呈线性上升 ( P < 0105 , 见表 1) [3 ] . 表 1 　泌乳期乳腺生长的定量变化 项目 5d 10d 14d 21d 28d 母猪数 3 2 4 4 4 哺乳乳腺数 29 18 36 34 35 横切面积 , cm2a 4712 4916 5518 6015 6214 湿重 , ga 381 408 487 593 582 干重 , ga 104 115 117 141 138 蛋白质 , ga 3814 4114 5318 6311 6510 无脂干组织 , g 4510 4819 6118 7212 7316 DNA , mga 728 894 1 113 1 489 1 412 DNA/ 湿重 , %a 0121 0122 0124 0126 0124 DNA/ 干重 , %a 0177 0177 0195 1111 1104 　　a : 泌乳天数线性效应 ( P < 0105) ; b : 泌乳天数二次效应 ( P < 0105) . 2 　乳腺动 - 静脉 ( arteriovenous , A - V 法) 技术 A - V 法即通过外科手术对泌乳母猪静动脉 安装套管 , 依据试验要求定时采取血样 , 经 测定 , 分析乳腺动 - 静脉氨基酸 (或其它养分) 浓度差变化 , 从而提供具有参考价值的氨基酸营 养代谢信息. 转化系数 = 血浆 L/ 奶 L = 每升奶的赖氨酸 mg/ 每升血浆的赖氨酸 A - V 浓度差 (mg) 每日血浆流量 = 每日血浆 L = 每日奶量 L × 转化系数 母猪血浆氨基酸摄入 (g/ d) = A - V 浓度差 (g/ L 血浆) ×每日血浆流量 (血浆 L/ d) 母猪乳腺氨基酸存留 = 日平均氨基酸排出量 - 日平均乳腺氨基酸摄入 血浆氨基酸抽出率 ( %) = A - V 浓度差 × 100/ 动脉中浓度 Trottier 等[5 ,6 ]报道了泌乳母猪乳腺氨基酸摄 入变化 (见表 2) . 表 2 　泌乳母猪 A - V浓度差、乳腺抽出率和乳腺必 需氨基酸日摄入量 氨基酸 A - V mol/ La 乳腺抽出率 ( %) b 日摄入量 (g/ d) c Arg 4210 3415 31124 His 1115 1517 7161 Ile 3218 3919 18136 Leu 6419 3710 36151 Lys 3713 5310 23139 Met 1012 3112 6154 Phe 2210 2416 15146 Thr 3114 2019 15190 Trp 919 1315 8135 Val 4216 2314 21120 　　a : 泌乳期内不同采样时间均值 ; b : A - V 浓度差 ×100/ 动脉中浓度 ; c : A - V 浓度差 ×血浆流量. 901专辑 　　　　　　　　　　　　郭荣富 , 等. 泌乳母猪乳腺生长发育与氨基酸营养 在 0、20、40、60、80、100 min 采样时间 内 , 必需氨基酸 A - V 差和乳腺抽出率均无显著 影响 ( P > 0105) . 动脉与奶的相比关系可表明乳腺利用率. 乳 腺对赖氨酸利用效率最高 , 赖氨酸被用于评估血 液流进与流出的比例标识. 经计算 , 平均转化系 数为 : (541141 ±35172) L 血浆/ 1L 奶 , 11～20 d 泌乳期 , 日平均产奶为 (8106 ±0177) L/ d , 则 日平均血浆流量为 (4 275 ±386) L , 根据这一数 值即可评估乳腺氨基酸摄入. 乳腺摄入必需氨基 酸由高至低顺序为 : 亮氨酸、精氨酸、赖氨酸、 缬氨酸、异亮氨酸、苏氨酸、苯丙氨酸、色氨酸、 组氨酸、蛋氨酸. Trottier 等研究表明[6 ] , 乳腺精氨酸、亮氨 酸、异亮氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸存留 的差异显著 (P < 0105) . 动 - 静浓度差技术是研究母猪泌乳生理学和 断奶前仔猪氨基酸代谢及其需要量的重要科学方 法. 3 　能量、蛋白质效应 乳腺的生长发育受到能量、蛋白质水平的影 响 , 供给母猪适宜养分时 , 在 28 d 泌乳期内 , 母 猪乳腺经历了增殖和增大过程. Kim 等研究表 明[7 ] , 哺乳期母猪乳腺生长发育与产奶量和窝增 重率直接相关 , 能量、蛋白营养影响哺乳期乳腺 生长. 为在哺乳期内获得最大乳腺生长 , 最高产 奶量 , 并进一步改善窝生长率 , 泌乳母猪需要的 赖氨酸比现行 NRC (1998) 推荐量高. 试验研究表明 , 哺乳期总能量 , 总蛋白摄入 影响乳腺湿重、干重、组织蛋白 , DFFT 和 DNA[7 ] . 在泌乳第 25～28 天 , 乳腺生长达最高 点 , 此时 , 窝产仔数 9～10 头 , 泌乳母猪平均消 耗能量 1619 Mcal ME , 55 Lys/ d , 乳腺通过导管 延长和分枝形成乳脂球 (pad) 而生长[8 ] . 妊娠期 间 , 乳腺小叶和乳腺泡大量形成 , 脂肪细胞沉积 于小叶间结缔组织. 母猪产奶主要取决于乳腺上 皮细胞数量和活性 , 乳腺泡的数量决定乳汁分泌 量 , 而乳腺 DNA 含量可作为乳腺细胞数量的标 识 ( Tucker 等) , 见表 3. 表 3 　不同能量、蛋白对泌乳母猪乳腺组织成分的影响[ 2] 项目 最高点a 总能量摄入 (Mcal) b 总蛋白摄入 (kg) b 预期泌乳天数 (d) c 湿重 58117 g 4 46311 3 2517 3 2714 干重 13412 g 46817 3 2713 3 2716 蛋白质量 6512 g 46914 3 2819 3 2714 DFFT 7512 g 48015 3 2912 3 2715 脂肪量 5914 g 41114 3 2316 3 2619 DNA 1 58216 mg 66212 3 3910 3 2513 　　a : 效应曲面回归评估最高点 , Y =β0 +β1 E +β2 E2 +β3 P +β4 P2 +β5 EP +ε b : 泌乳母猪总能、总蛋白摄入 c : 达到效应曲面回归最高点时的预测泌乳天数. DFFT : 无脂干组织重 ;3总能、总蛋白摄入的二次效应 ( P < 0105) . 现行 NRC (1998) 基于母猪体况和仔猪窝生 产性能 , 推荐泌乳母猪每天代谢能需要为 1713 Mcal ME , 赖氨酸为 47 g. 若按析因法评估 , 泌 乳母猪生长的养分需要量应包括在上述计算中. Trottier 等[5 ]研究表明 , 乳腺对必需氨基酸的摄入 为 18815 g/ d , 而其中约 49 g 未用于泌乳. Kim 等[2 ]研究表明 , 哺乳 10 头仔猪的泌乳母猪 , 其乳 腺必需氨基酸积累为 710 g/ d. 按 Trottier 等 [5 ]和 Kim 等[2 ]研究结果计算 , 74 % [ (18815 - 49) / 18815 ] ×100 的必需氨基酸 , 随乳分泌 , 其余 26 %的必需氨基酸存留于乳腺中 , 而在这些乳腺 存留的氨基酸中 , 乳腺组织累积的 1413 % [ (7 ÷ 49) ×100 ] 用于生长 , 其余 8517 %的乳腺总营 养需要应高于单一产奶需要. 按照析因方法确定 泌乳母猪氨基酸营养需要 , 现行 NRC (1998) 推 荐量仍有改进余地 , 但应结合实际情况 , 就窝产 仔猪对乳腺生长和断奶前仔猪生长等进行专题研 究. 4 　窝产仔数效应 研究表明 , 窝产仔数影响母猪乳腺生长 , 当 窝产仔数由 6 头增至 12 头 , 母猪产奶量增多 011 　　　　　　　　　昆 明 医 学 院 学 报 　　　　　　　　　　　　　　　　　第 25 卷 50 % , 其原因可能是产奶关键成分即活性乳腺细 胞数增加的结果[9～12 ] . 结果显示 , 母猪乳腺生长 发育与窝产仔数相关. 母猪乳腺组织蛋白质的赖氨酸为 015 %[2 ] . 泌乳期 21 d 内 , 窝产仔数由 6 头增加至 12 头 , 乳腺组织赖氨酸增加为 17 g (227 ×01075) , 约 018 g/ d ( 17 ÷21) . 母猪摄入总必需氨基酸的 14 %积累于乳腺组织蛋白质中 , 而非用于乳蛋白 分泌. 基于此 , 可以计算出乳腺组织中积累 17 g 赖氨酸 , 则需要总赖氨酸为 12114 g (17 ÷0114) . 按照 Nielren 等研究结果计算 , 21 d 泌乳期 , 窝产 仔数由 6 头增至 12 头 , 其乳腺摄入的赖氨酸为 25612 g , 或 1212 g/ d (25612 ÷21) . 在 21 d 泌乳 期内 , 哺乳 12 头仔猪的母猪需要增加 12114 g 赖 氨酸用于乳腺组织生长 , 需要 13418 g (25612～ 12114 g) 赖氨酸用于产奶. 若与哺乳 6 头仔猪相 比较 , 需要增加 5177 g 赖氨酸用于乳腺组织生 长 , 增加 614 g (1212～5177 g) 赖氨酸用于泌 乳. 为满足母猪窝产仔数由 6 头增加至 12 头的乳 腺组织生长需要 , 泌乳母猪每天需要增加 0196 g [ 5177 ÷ (12 - 6) ] 赖氨酸. 现行 NRC (1998) 主要基于哺乳期仔猪头 数、窝生产率、母猪体重变化而评估养分需要量. 其推荐量为 , 每增加 1 头仔猪每天增加 417 g 真 可消化赖氨酸 , 主要用于产奶需要. 显然 , 因每 头仔猪增加用于乳腺生长的 0196 g 赖氨酸应计算 入赖氨酸需要中. 母猪养分需要不仅用于增加产 奶 , 也用于随仔猪数增加的乳腺生长需要. 泌乳 期间 , 母猪乳腺经历了显著的生长变化 , 必需氨 基酸积累于乳腺组织 , 因此 , 分娩后泌乳母猪氨 基酸需要评估 , 应同时考虑乳腺生长和产奶需要. 5 　母猪泌乳的氨基酸营养 现行 NRC (1998) 确定泌乳母猪氨基酸需要 的基本思路为 : 先估计赖氨酸需要量 , 然后依据 理想蛋白模式求测其它氨基酸需要量. 按照析因 方法 , 每日回肠真可消化赖氨酸总需要量 = 维持 需要 + 产奶需要 + 母猪组织动员提供的赖氨酸需 要. 在这一计算模式中 , 维持需要依据 Fuller 等 生长育肥猪试验结果[12 ] , 产奶需要主要依据 Pet2 tigrew 文献综述资料[13 ] , 以回归方程求得参数 , 再根据母体蛋白质增重求得组织动员的提供量. 在上述氨基酸需要计算模式中 , 未考虑泌乳母猪 乳腺氨基酸的代谢需要 , 对此 , Trottier 等[5 ]提供 了试验依据 (见表 4) . 表 4 　母猪乳成分和乳腺氨基酸摄入用于产奶的氨基 酸平衡[ 6 ,14] 氨基酸 母猪乳 (NRC , 1998) 乳腺氨基酸摄入 ( Trottier 等 , 1997) Lys 100 100 Met 26 28 Trp 18 36 Thr 58 68 His 40 32 Leu 115 156 Ile 55 79 Arg 66 133 Phe 55 66 Val 85 90 显然 , 表 4 中 , 摄入超过排出的氨基酸主要 有支链氨基酸如亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸和精 氨酸. 非必需氨基酸中 , 仅有谷氨酸、丙氨酸和 甘氨酸被母猪乳腺沉积. 乳腺氨基酸的沉积现象 表明了乳腺细胞水平本身的特定生物学需要 , 研 究结果提示 : 乳腺并非处于蛋白质合成的稳 态[5 ] , 乳腺氨基酸的积累可能刺激非必需氨基酸 功能性蛋白和结构蛋白的合成 , 或为葡萄糖和脂 肪合成提供有效能源 , 经糖原异生作用生产能量 , 乳腺的生长和维持需要[12 ,13 ] , 乳腺沉积的精氨 酸、苯丙氨酸和苏氨酸可直接产生非必需氨基酸 , 在精氨酸存在时 , 精氨酸转变为脯氨酸 , 苯丙氨 酸转变为酪氨酸 , 谷氨酸和丙氨酸可能参与主要 转氨反应 , 异亮氨酸作为奶生物合成的能 源[12 ,14] , 亮氨酸作为己酸盐 (α- Ketoirocaproate) 、 异己酸盐 (isoualerate) 和β- 羟 -β- 甲基丁酸盐 增加母猪奶脂分泌 , 缬氨酸为生糖氨基酸 , 不能 结合脂类. 肝脏、肾脏为糖异生作用主要部位 , 乳腺内不可能利用缬氨酸为葡萄糖合成碳架 , 由 111专辑 　　　　　　　　　　　　郭荣富 , 等. 泌乳母猪乳腺生长发育与氨基酸营养 生物学上看 , 母猪乳腺为合成器官 , 而糖异生作 用发生于分解环境. 乳腺沉积的氨基酸可用于结 构蛋白质合成和乳腺细胞重建 , 但迄今 , 在泌乳 母猪氨基酸需要量配制中 , 尚未引入该项试验研 究结果. 6 　结语 乳腺是泌乳母猪提供哺乳仔猪养分的唯一器 官. 在泌乳期内 , 母猪乳腺细胞经历了强烈增殖 和增大过程 , 乳腺湿重、干组织重、蛋白质、乳 腺横切面积、DNA 含量均可作为乳腺生长发育标 识. 母猪乳腺生长与产奶量、哺乳仔猪生长潜力 密切相关 , 并受到能量和蛋白质水平、母猪窝产 仔数的影响. 乳腺 A - V 浓度差的研究 , 提供了 日粮氨基酸营养需要与母猪乳腺生理学相联系的 有效生物学方法. 乳腺对某些氨基酸如亮氨酸、 异亮氨酸、缬氨酸和精氨酸等具有特定的生物学 需要 , 这些氨基酸用于乳腺维持和生长需要 , 参 与重要生化反应或作为能源. 乳腺氨基酸需要及 其整体氨基酸的作用 , 可用于泌乳母猪日粮氨基 酸需要的析因评估中. 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