小麦染色体组的起源与进化

小麦染色体组的起源与进化 1 小麦属的分类, 不过到目前为止已从形态学、核型 的焦点之一 ()( 小麦属禾本科 、小麦族 2及染色体配对、免疫化学、核基因控制和叶绿体C ram in eaeT r it ()())、小麦亚族 、小麦属 。 基因控制等方面进行了大量研究, 支持 染色 iceaeT r it ic in aeT rit icum B ()15 个属, 根据形态又分为小麦亚族 体组来自拟斯卑尔脱山羊草 . 。此 小麦族包括 A esp e l toid es()和大麦族 。属于小麦亚族的除小麦 H o rde in ae外, 从地理分布上看, 野生一粒小麦与拟斯卑尔 ()属 外, 还 包 括 偃 麦 草 属 、黑 麦 属 A g rop y ron 脱山羊草在地中海东岸的土耳其东部及中部、 () ( )(, 滨麦草属 、簇毛麦属 S eca leE lym u s H ay 2 叙利亚、约旦、黎巴嫩、巴勒斯坦一带, 共同组成) ()和山羊草属 。 过去按形态特 n a ld ia A eg ilop s 一年生植物群落, 有天然杂交的可能性。一些学 征把小麦属分为 10 多个种, 而目前采用的根据 染色体组的异同而分类的方法, 把小麦属分为 5 者还认为与拟斯卑尔脱同 属 1 个 谷 粒 山 羊 草 () () . 染色体组为 组的二角山羊草A es itop s isS S () ( ()()个 种, 即一粒小麦 . 2= 14, 染 . 、高大山羊草 . 、沙 T m on ococcum n A ebicorn e A elon g iss im a () ( )() 融 山 羊 草 . 和 希 尔 西 山 羊 草 色体组为 、圆锥小麦 . 2= A esh a ron en s is A A T tu rg id um n () () . 也为 染色体组的供体。但根据卫28, 染色体组为 、提莫菲维小麦 . A esea rs iiB A A BB Tt im 2 ) ( )2= 28, 染色体组为 、普通小 序列 op h eev i n A A GG DN A 原位杂交、同工酶、带型及 DN A 星 ( ) ( 麦 . 2= 42, 染色体组为 分析等多方面研究综合明: 拟斯卑尔脱山羊 Ta es t iv um n A A BB 2 草是 染色体组的原初供体这一点基本可以肯 B ( ) ( ) 和茹可夫斯基小麦 . 2=DD Tzh u ko v sk y in 定, 但最初供体 染色体组进入四倍体小麦后 S ) 42, 染色体组为 。A A A A GG很可能有其它种染色体或基因的渗入。 2 染色体组的起源与进化 染色体组的起源 染 色 体 配 对 分 析、 2. 1 染 色 体 组 的 起 源 一 般 认 为 节 节 麦 2. 3 A D ) (是 染色体组的供体。 这一点被 R FL P、RA PD、克隆探针等多种分析都表明, 一 .ta u sch iiD A e ( ) 染色体组是有分化的, 主要可分为 2 粒小麦 A 等 1960染色体配对的资料有力地加以 R iley ( () 应证。 等 1949从野生二粒小麦×节节 类, 即波埃奥梯库姆小麦 . . K ih a ra Tm orococcum va r ) ( 麦人工合成的双二倍体的 中, 也选得了类似 boeot icum 和 乌 拉 尔 吐 小 麦 T . m on ococcumF 2 )() 。 根据 等 1975的资料, . va ru ra rtu Gu b a reva ( 拟 斯 卑 尔 脱 小 麦 . .. Ta es t iv um va rsp e l ta 提莫菲维小麦和茹可夫斯基小麦的 染色体 A ) 类型的个体。 但随后研究发现, 在普 A A BBDD 组, 起源于波埃奥梯库姆小麦, 而圆锥小麦和普 通小麦和节节麦中发现 组染色体的广泛分D 通小麦的 染色体组, 则来源于乌拉尔吐小麦。 A 化, 在这个分化过程中, 染色体结构变异如易位最近研究认为, 提莫菲维小麦 染色体组来自A 等起了很大作用。 () 2. 4 染色体组的起源 尚兹 , 1971G Sh an d s组分别 于乌拉尔吐, 茹可夫斯基小麦的 2 个 A () 和 等根据细胞质雄性不育和核质 1973M aan 来自于乌拉尔吐和波埃奥梯库姆小麦。 而同工 互作等方面的资料, 提出拟斯卑尔脱山羊草可 酶分析发现, 无论是提莫菲维小麦、圆维小麦,能是 染色体组的供体。 和 G T an ak a Ich ik aw a 还是普通小麦都同时有来自波埃奥梯库姆小麦 生 物 学 通 报 1999 年第 34 卷第 5 期 — 17 — 布等方面的研究资料, 认为四倍体小麦可能起 四倍体小麦遗传不稳定, 有一定不育性, 并向两 源于 1 个共同的祖先, 即由拟斯卑尔脱山羊草 : 一是 S 组经结构分化而形成 G 组, 个方向进化 与波埃奥梯库姆小麦的双二倍体衍生而来。 近 () 即形成提莫菲维小麦 , 提莫菲维小麦 A A GG 年来的种子蛋白、2淀粉酶谱带及 带分析等 ΑN () 再 与坡埃奥梯库姆小麦 杂交从而形成菇A A 均支持提莫菲维小麦的 染色体来自拟斯卑尔 G ()可夫斯基小麦 。另一是原初四倍体 A A A A GG脱山羊草。 ( 综上所述, 小麦属中野生二倍体种 波埃奥 小麦接受如高大山羊草、沙融山羊草、二角山羊 ) 斯库姆小麦和乌拉尔吐小麦被认为是单性起 草或希尔西山羊草等的外源花粉, 使 组染色 S () 源 , 是从 1 个已经绝种的 m o nop h y le t ie o r ig in 体发生代换、重组等, 从而使 组进化为 组,S B () 共同祖先经同源异途进化 d ire rgen t evo lu t io n () 即 形成圆维小麦 , 圆维小麦与节节麦A A BB 来的。 而小麦属的多倍体种中 染色体组的原 A () () 杂交而形成普通小麦 。DD A A BBDD () 初供体为乌拉尔吐小麦 , 和 染色体组 A A B G () 的原初供体为拟斯卑尔脱山羊草 , 染色 SSD 3 参考文献 ()体组来自于节节麦 。它们沿这样的途径进 DD ( ) 颜济. 植物分类学报, 1983, 21 3: 285—296. 1 ( ) 徐乃瑜. 武汉植物学研究, 1988, 6 2: 187—194. () 化: 即拟斯卑尔脱山羊草 作母本与乌拉尔 SS2 . , 1993, 36: 21—31.D vo rak J e t a lGenom e () ( 吐 小 麦 天 然 杂 交, 并 双 二 倍 化 A A am 2 3 . , 1989, 32: 1003—1016.D vo rak J e t a lGenom e4 , . , 1988, 76:O g ih a ra YT sunew ak iT h eo r A pp l Gene t 5 321—332. 中 毒维 生 素 D ( )曹熙芳 湖北医科大学附属卫生学校 武昌 430060 , 导致肾功能衰竭甚至死亡; 发生于骨髓则 为肾脏钙化维生素 D 缺乏性佝偻病是婴幼儿较常见的营养性 缺乏症, 以钙磷代谢失常和骨样组织钙化不良为特征,使骨呈硬化改变。严重者发生骨骼畸形。治疗时主要进行维生素 疗法。 D 2 维生素 中毒的实验室检查 D 一般口服治疗量的维生素 是安全的, 但如误用过量 D 血钙> 12ƒ血磷可升高、正常或降低, 碱性磷, m gd l的维生素 、长期服用大剂量维生素 或对维生素 DD D 酸酶降低, 血沉加快, 氮质血症, 尿钙试验阳性。 敏感者则可导致中毒。 关于维生素 的耐受量和中毒 D 量个体间差异很大。 一般认为正常小儿每日用维生素 3 线检查X 主要为长骨干骺端临时钙化带密度增加及增宽, 大 万, 5 万 或 2 000 连服数周或数月即可 2 ƒƒ, D IU IU k gd 于 1, 骨干皮质增厚, 骨质疏松或骨硬化。 扁平骨和mm 发生中毒。 圆形骨呈致密环状带影。中毒严重者可见肾、血管、心脏 1 维生素 D 中毒的临床表现 或四肢等软组织有钙化影。维 生 素 中 毒 的 早 期 即 可 出 现 血 液 生 化 指 标 异 D 4 预防常, 血清钙升高, 血清磷稍高或不升高, 粪钙减少, 尿钙 儿童保健工作者应宣传切勿滥用维生素 制剂,D 显著升高。维生素 D 中毒的临床表现主要是高血钙症, 对佝偻病的防治应强调经常户外活动和接受日光照射。 异位性钙化及纤维性骨炎。表现为厌食、体重减轻、精神 不能因缺钙而反复注射维生素在应用维生素突击, D D 不振、头痛、恶心、口渴多尿、低热、表情淡漠、顽固性便 疗法前, 应询问既往用药情况, 不超过 400 ƒ总剂量 , IU d秘和嗜睡等。 异位性钙化可发生于多种脏器, 较严重的 不超过 90 万 。IU 生 物 学 通 报 1999 年第 34 卷第 5 期 — 18 —