12第六章光合作用I植物对光能的吸收与转换

　　第六章　光合作用I：　植物对光能的吸收与转换[教学内容]了解光合作用的研究历史、概念；掌握叶绿体的结构与功能；光能的吸收与传递、光合磷酸化的机理、类型和意义。碳素营养是植物的生命基础，这是因为植物体内的干物质90%以上为有机化合物，有机化合物都含有碳素。第一节光合作用的概述第二节光合作用的结构基础：　　　　叶绿体的超微结构第三节光能的吸收和传递第四节叶绿体中ATP的合成第五节　光能的分配调节和光保护第一节光合作用的概述一光合作用的发现DiscoveryofPhotosynthsis光合作用的概念及其意义ConceptofPhotosynthesis一光合作用的发现1779年，Ingenhousz证实植物在光下才能净化空气。1782年，Senebier确定CO2被植物吸收，并产生O2。1804年，Saussure对光合作用进行定量测定，指出植物以CO2和H2O为原料，并等体积放出O2，植物质量增加；1864年，Sachs证明照光时，叶绿体中淀粉粒增大。19世纪确定光合作用总反应方程式：　　CO２+H２O→(CH２O)＋O２光合作用反应式中所有的反应物和产物都含有氧，而上面两式并没有指出释放的O２是来自CO２还是H２O。很多年来，人们一直以为光能将CO２分解成O２和C，C与H２O结合成(CH２O)，1.细菌的光合作用2.希尔反应3.18O的研究　　以上三实验证实光合作用释放的O2来自于H2O。1.细菌的光合作用光合细菌：蓝细菌，紫细菌和绿细菌2.希尔反应1939年，英国剑桥大学RobertHill能进行光合作用的细菌称之为光合细菌(photosyntheticbacteria)。光合细菌包括蓝细菌、紫细菌和绿细菌等。其中蓝细菌的光合过程与真核生物相似，紫细菌和绿细菌则不能分解水而需利用有机物或还原的硫化物等作为还原剂。1939年英国剑桥大学的希尔(Robert.Hill)发现在分离的叶绿体(实际是被膜破裂的叶绿体)悬浮液中加入适当的电子受体(如草酸铁)，照光时可使水分解而释放氧气。其中的电子受体被称为希尔氧化剂(Hilloxidant）。以后发现生物中重要的氢载体NADP+也可以作为生理性的希尔氧化剂。3.18O的研究1940年，美国S.RubenM.P.Kamen氧的稳定性同位素18O二光合作用的概念及其意义绿色植物吸收光能，将二氧化碳和水合成有机物质，同时释放氧的生理过程。1光合作用光合作用光反应（类囊体反应）碳固定反应2光合作用的意义 为生命活动提供物质基础。 一切生命活动的最终能源。 净化空气，保护环境。 带动了自然界其它物质的循环。3×1021J光能化学能光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的基础。http://www.jouleunlimited.com/第二节光合作用的结构基础　　　　叶绿体的超微结构一叶绿体(chloroplast)的结构二叶绿体色素一叶绿体的结构 形状、数量、大小扁平椭圆形，每个叶肉细胞有50∽200个叶绿体。长4-6μm，厚2－3μm。随物种，细胞种类，生理状况和环境而不同2.叶绿体超微结构A.叶绿体的结构模式；B.类囊体片层堆叠模式 双层膜的屏障：维持相对稳定的内部环境，控制物质的出入。 外膜为非选择性膜，小分子可自由通过。内膜具高度选择透性，核苷酸、无机磷、磷酸衍生物、羧酸类等经膜上运转器转运，蔗糖、NADP＋等不能通过。 （一）叶绿体被膜（chloroplastenvelope） 内被膜：选择透性较强，为细胞质和叶绿体基质间的功能屏障。磷酸甘油酸、苹果酸、草酰乙酸等需由内被膜上的特殊载体转运才能通过。（二）类囊体基粒(grana)：类囊体垛迭基质片层(stromalamella)：连通基粒、不垛迭的基质类囊体。　类囊体膜上具有光合色素，电子传递体等蛋白质。完成光能的吸收、传递，光化学反应及电子传递。 1类囊体结构叶绿体内膜结构的基本单位是类囊体，光反应在类囊体上进行，参与光合作用的色素和蛋白复合体都位于类囊体膜上，类囊体结构对光能的吸收和传递、电子的传递和ATP的产生都有至关重要的作用。2类囊体膜的化学组成及特性 蛋白、脂类和色素脂类主要是糖脂磷脂中主要是磷脂酰胆碱，占全部脂类4％－10％。 脂肪酸中不饱和脂肪酸含量高，占80％，多为亚麻酸。蛋白质与色素类囊体膜上有许多插入蛋白，这些蛋白有许多疏水片断形成跨膜区，同时一侧突出于类囊体基质，而另一侧又突出于类囊体腔，形成特定的排列方式。类囊体膜蛋白常与光合色素形成色素蛋白复合物。在类囊体膜上分布捕光色素蛋白复合物,光系统I（PSI)、光系统II（PSII）；Cytb6/f复合体；ATP合成酶复合体以及其它与电子传递有关的因子。它们按一定的规律排列，有利于电子传递，H+的转移及ATP合成。PSII85%,15%PSI10%90%Cytb6/f50%50%LHCII90%10%ATP合酶0100%垛叠区非垛叠区光系统II和光系统I、ATP合成酶在类囊体膜的横向分布上是分离的（三）叶绿体基质（stroma） 含多种离子、有机物，大量蛋白质，催化CO2固定还原与合成淀粉的全部酶系。 还进行亚硝酸盐和硫酸盐还原。 DNA、RNA和核榶体，一定的自主性。 有一些蛋白质是由叶绿体DNA编码，并在叶绿体中转录和翻译，但叶绿体中结构和功能所需的大部分蛋白质仍有核基因编码，并在细胞质中合成后被运往叶绿体的。二叶绿体色素（pigments）（一）叶绿体色素的基本结构和光化学特性叶绿素类：Chl.a、Chl.b（藻类中c.d）类胡萝卜素：胡萝卜素，叶黄素 藻胆素：藻红素，藻兰素，仅存在于红藻和兰藻中 叶绿体色素分子结构及其特性1）叶绿素 卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基(－CH＝)连接而成。 卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，与其相联的氮原子带负电荷，因而“头部”有极性。 环Ⅳ上有一个丙酸侧链以酯键与叶绿醇相结合，叶绿醇是由四个异戊二烯单位所组成的双萜，具有亲脂性。叶绿醇卟啉环 卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起电子的得失，这决定了叶绿素具有特殊的光化学性质。 叶绿素仅以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共轭传递（直接能量传递）的方式参与能量的传递，而不进行氢的传递。叶绿醇卟啉环2）类胡萝卜素(carotenoid)是由8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，类胡萝卜素包括胡萝卜素(C40H56)和叶黄素(C40H56O2)两种。3(紫罗兰酮环)环己烯橙黄色黄色吸收光谱叶绿素吸收红光和兰紫光；类胡萝卜素吸收兰紫光；640～660nm的红光430～450nm的蓝紫光 叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素b的高，蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素b的低。对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸收最少。叶绿素吸收光谱有两个强吸收峰区670650植物体内不同光合色素对光波的选择吸收是植物在长期进化中形成的对生态环境的适应，这使植物可利用各种不同波长的光进行光合作用。类胡萝卜素的吸收光谱 类胡萝卜素吸收带在400～500nm的蓝紫光区 基本不吸收黄光，从而呈现黄色。叶绿素的功能 色素与蛋白质结合成色素蛋白复合体镶嵌在类囊体膜中。大多数的叶绿素a和全部的叶绿素b吸收与传递光能（天线色素），少部分特殊叶绿素a直接参与光化学反应（反应中心色素）。 吸收（兰光430~480nm）和传递光能（给叶绿素分子）；保护叶绿素不受强光氧化。类胡萝卜素的功能类胡萝卜素可猝灭激发态的叶绿，而形成激发态的类胡萝卜素，它再以热损耗的形式方式返回基态，这样可避免多余能量的吸收对光合系统的伤害。 叶绿素的生物合成和降解Glu合成阶段一阶段二Fe，亚铁红素第一阶段不需要光，但对有氧呼吸与矿质营养的较高。第二阶段反应必须在光照下进行，而对温度、氧气的要求不高。降解 影响叶绿素形成的条件植物遗传因素环境因素光温度水分矿质元素氧气（1）光光是影响叶绿素形成的主要条件。从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光。黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生产中，如韭黄、软化药芹、白芦笋、豆芽菜、葱白、蒜白等生产。 影响叶绿素形成的条件(2)温度高温下叶绿素分解>合成温度较低时，叶绿素解体慢低温保鲜 叶绿素形成的最低温度约2℃，最适温度约20-30℃,最高温度约40℃。受冻的油菜 秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。(3)营养元素叶绿素的形成必须有一定的营养元素。氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程中有催化功能或其它间接作用。萝卜缺N的植株老叶发黄缺N 缺少这些元素时都会引起缺绿症，其中尤以氮的影响最大，因而叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的标志。农业生产中，许多栽培如施肥，合理密植等的目的就是促进叶绿素的形成，延缓叶绿素的降解，维持作物叶片绿色，使之更多地吸收光能，用于光合作用，生产更多的有机物。(4)遗传叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。吊兰海棠花叶叶绿素较类胡萝卜素易降解(三)叶绿素蛋白复合体　叶绿素位于类囊体膜上，且以非共价健排列在特定的蛋白质上，以蛋白复合体形式存在并插入膜内。按色素蛋白所含的叶绿素分类： 叶绿素a蛋白复合体 叶绿素a/b蛋白复合体1叶绿素a复合体性质：　　结合叶绿素a，含有β-胡萝卜素；　　高疏水性蛋白，与反应中心紧密联系；　　叶绿体基因编码。包括：PSI和它的天线色素蛋白；(P700)　　　PSII和它的天线色素蛋白。(P680)2叶绿素a/b蛋白复合体功能？能量陷阱第三节光能的吸收和传递一光的性质二光能的吸收和传递光波长（λ）与频率（v）负相关。短波长光具有高的能量，而长波长光能量则较低。肉眼只能分辨一小段波长范围的光，即从400nm（紫）至700nm（红）的可见光范围。　　　　　　（引自Taiz和Zeiger,1998）一光的性质太阳光含有不同波长的光量子，且呈现不同的颜色。近红光谱的光能量较低、靠近紫光谱的光能量较高，频率也高。　不同物质对光的吸收具有特征光谱，如叶绿素吸收红光和蓝紫光，因此植物是绿色的。　叶绿素吸收的能量的转化途径热能光能向邻近的其他分子传递推动某种化学反应的进行二光能的吸收和传递捕光色素pr荧光现象和磷光现象（fluorescence,phosphorescence） 处于第一单线态的电子回到基态放出的光是荧光。 处于三线态的电子回到基态放出的光是磷光。色素分子吸收光子后，引起其原子结构中电子重新排列。电子获得能量而处于高能量的激发态（excitedstate），激发态电子不稳定，通过不同形式发生能量转变，如放热、释放光子、色素间的能量传递等。最终返回到能量最低的状态－－基态。共振转移在色素系统中，一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动(共振)，依靠电子振动在分子间传递能量的方式就称为“共振转移”。共振传递示意图传递效率高，几乎接近100％激发能传递到作用中心色素在类囊体膜上天线色素分子的排列紧密而有序。从外到内为胡萝卜素、叶黄素、叶绿素b、叶绿素a。这种排列方式有利与能量向作用中心转移，另一方面这种排列也保证了能量不能逆向传递。（一）光化学反应（二）光反应中心三光合作用的光化学反应在绝大多数植物中，利用光能生成化学能的过程叫光化学反应。（一）光化学反应光化学反应:由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应,在光化学反应中，光能通过反应中心色素转变为电能。电荷分离在绝大多数植物中，利用光能生成化学能的过程叫光化学反应。（二）光反应中心指植物吸收光能进行光化学反应的场所，它由原初电子供体、原初电子受体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质组成的色素蛋白复合体，共同组成光合作用的基本功能单位。1需氧光合生物具有　　　　　　两个光反应中心（1）发现物质以光量子为单位吸收光能，同化一分子CO2需要8～10个光量子，这是光合作用的量子需要量。量子需要量的倒数称量子产率，即一个光量子所能固定的CO2分子数，一般为1/(8～10)。光合作用的双光增益效应红光和远红光同时照射，比较两种光分别进行照射对光合速率有增益的效应。向上和向下的箭头分别示光照的开和关（引自Taiz和Zeiger,1998）体育比赛光合作用需要两个光化学反应的协同作用。一个吸收短波红光（680nm），即光系统Ⅱ(PSⅡ)；另一个吸收长波红光（700nm），即光系统Ⅰ(PSⅠ)PSⅠ和PSⅡ的光化学反应PSⅡ的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)，次级电子受体是醌分子。PSⅠ的原初电子受体是叶绿素分子(A0)，次级电子受体是铁硫中心 PSⅡ的原初反应： P680·PheohυP680*·PheoP680+·Pheo- PSⅠ的原初反应： P700·A0hυP700*·Ａ0P700＋·A0－PSⅠ和PSⅡ的电子供体和受体组成 功能与特点(吸收光能光化学反应) 电子最终供体 次级电子供体 反应中心色素分子原初电子供体 原初电子受体 次级电子受体 末端电子受体 PSⅠ 还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递 PC P700 叶绿素分子(A0) 铁硫中心 NADP+(电子最终受体) PSⅡ 使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。 水 YZ P680 去镁叶绿素分子(Pheo) 醌分子(QA) 质体醌PQ质蓝素(PC)吸收、传递光能光物理：天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光能传给反应中心色素。光化学：受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。原初反应的结果：使反应中心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。光合作用原初反应的能量吸收、传递与转换图解四光合电子传递链光合作用电子传递链（photosyntheticchain,光合链）在光合膜上按一定顺序排列电子传递体，由光驱动使H2O或其它电子供体的激发电子按氧化还原电位传递，使NADP＋还原，同时释放分子态氧，并在传递电子过程中偶联形成ATP。按各组分的氧化还原电位排列，形成一条Z型链（Zscheme）。光合电子传递Z链光合电子传递Z链组成光合电子传递Z链组成（一）电子传递链的组成和电子传递过程 PSⅡ复合体 质醌(PQ) Cytb6/f复合体 质蓝素(PC) PSI 铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白—NADP+还原酶(FNR)1光系统II复合体PSⅡ反应中心的结构模型 核心复合体 PSII聚光色素复合体(LHCII) 放氧复合体（OEC） 核心复合体：　D1和D2两条多肽。次级电子供体Yz(或Z)中心色素P680原初电子受体pheo次级电子受体QA,QB（D2－QA;D1-QB） PSII聚光色素复合体(LHCII)具吸收、传递光能的作用；耗散过多激发能，保护光合器。 放氧复合体(oxygenevolvingcomplex,OEC)也称为MSP，在PSⅡ靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。　　2分子H2O产生1分子的氧气，此过程有4个电子和4个H＋在传递。水的氧化过程：PSⅡ一次只能得1个电子(1)4个PSⅡ反应中心共同运转，一次从2个H2O中夺取4个e-，释放1个O2，（2）每个PSⅡ独立运转，依次获取4个e-，以某种机制积聚起4个正电荷，然后一次用于H2O的氧化。闪光对小球藻放氧量的影响杜氏藻小球藻在20世纪60年代的小球藻实验：适应黑暗后，用短暂的脉冲强光照射，第一次和第二次照射时，几乎不产生氧气，第三次照射时，产生最大的氧气释放量，每4次闪光有一年氧气释放高峰，之后氧释放趋于稳定。目前用S态转移机制来说明。S0　S1　S2　S3　S4锰蛋白Mn2+、Mn3+、Mn4+2H2OS状态机制认为：水的氧化是在放氧复合体中进行的。在水的氧化过程中水的氧化系统存在S0至S4等状态，依次代表较高的氧化状态。它们可以被光照驱动，由一个状态向另一个状态顺序转换。当达到S4时，。。。含锰酶的不同氧化态每个OEC含有4个Mn,Mn可以有Mn2+、Mn3+、Mn4+的各种不同氧化态.S状态的转换可能代表Mn的不同氧化状态,这个过程包括由4个Mn组成的聚集体(Mncluster).所有4个Mn对O2的释放都是必需的.Ca2+,Cl-参与水氧化过程,机理尚不清楚.放氧复合体(OEC)在每次闪光后可以积聚1个正电荷，直到积累4个正电荷，然后一次氧化2个H2O，从中获取4个e-。B.kok等(1970)光系统II光量子聚光色素　P680·PheoP680*·PheoP680+·Pheo-PSⅡ的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)；最终电子受体是质体醌。PSII功能　　推动一系列电子传递反应，导致水裂解为氧和质子，放出氧气，并将电子传递到质体醌（PQ）。P680　特殊叶绿素a，是PSII的　　　反应中心色素分子。2质醌(质体醌,PQ)PSⅡ反应中心的末端电子受体;PSⅡ复合体---cytb6/f复合体;“PQ库”；类囊体上最丰富的电子载体双电子，双质子传递体；氧化态的质体醌在膜的外侧接受由PSⅡ传来的电子，同时与H+结合；还原态的质体醌在膜内侧把电子传给cytb6/f，氧化时把H+释放至膜腔，这样造成了跨膜的质子梯度，从而可推动光合磷酸化的进行。　　3Cytb6/f复合体功能：催化PQH2的氧化和PC的还原。Structureofprostheticgroupsofb-andc-typecytochromes.还原态的cyt.中的铁处于二价氧化状态而氧化态的cyt.中的铁处于三价氧化状态.(1)线性电子传递链,氧化态的FeSR蛋白从QH2接受1e-cytcPC还原PSIP700oxi.(2)环式电子传递,半还原醌将其另一e-传递给cytb同时释放其2H+至腔中.Cytb在靠近基质侧还原PQoxi为半还原醌,另一类似电子循环还原醌,从膜基质侧得到2H+醌被释放.4质蓝素(Plastocyanin，PC)　含铜的蛋白质。介于Cytb6/f复合体和PSⅠ之间的电子传递体。铜离子的氧化还原变化传递电子。是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质。它介于Cytb6/f复合体和PSⅠ之间的电子传递体。它通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化传递电子。5PSIPSⅠ反应中心的结构模型PSⅠ生理功能是吸收光能，进行光化学反应，传递电子从PC到NADP+。PsaA/PsaB.小蛋白分别是PsaC到PsaN.电子传递从PCP700Chl(A0)叶醌(A1)FeSX/FeSA/FeSBFe-S中心最终到可溶的Fd.光量子聚光色素P700·A0P700*·A0P700+·A0-光反应IPSⅠ的原初电子受体是叶绿素分子A0；最终的电子受体为4Fe-4S中心（Fd）。　　P700是特殊叶绿素a分子，是PSI的原初电子供体，其吸收光谱的峰值为700nm。PSI复合体电子传递途径Fd6铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白—NADP+还原酶(FNR)Fe2-S2的低分子量可溶性蛋白;接收PSI的Fe4-S4蛋白传递来的电子，通过Fe3+Fe2+的转变，一次可接受和传递1个电子。类囊体膜靠基质一侧在PSI还原后，可将电子用于多种生物还原过程，如硝酸、亚硝酸、NADP+、固氮酶等。MembraneorganizationoftheZ-scheme光合电子传递Z链组成（二）光合电子传递的多条途径①非环式电子传递②循环式电子传递③假环式电子传递根据电子传递到Fd后去向，将光合电子传递分为三种类型。非环式电子传递指水中的电子经PSⅡ与PSⅠ一直传到NADP＋的电子传递途径H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋按非环式电子传递，每传递4个e-，分解2个H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时转运8个H+进类囊体腔。 环式电子传递：指PSI电子经Fd，PQ，Cytb6f,PC返回PSI的电子传递途径。PSI→Fd→PQ→Cytb6f→PC→PSI此循环不发生H2O氧化，不形成NADPH，有H+跨膜运输，有ATP形成。 假环式电子传递指水中的电子经PSⅠ与PSⅡ传给Fd后再传给O２的电子传递途径，这也叫做梅勒反应。H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→O２Fd还原+O2Fd氧化+O2-叶绿体中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2-。O2-+O2-+2H2SOD2H2O2+O2假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有H+的跨膜梯度产生，产生ATP，只是电子的最终受体不是NADP＋而是O２。梅勒反应是植物耗散过多光能的一种保护反应第四节叶绿体中ATP的合成在光下叶绿体中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为光合磷酸化。NADPH中的化学能ATP中的化学能一ATP合酶二ATP产生的机制　　ATP合酶又被称为偶联因子(Couplingfactor，CF)或CF1-CF0复合体。一ATP合酶ATP合成酶复合体模型ATP合酶的CF1松散地连接在CF0上，在低浓度离子(特别是Mg2+)条件下CF！脱离CF0。此时表现为ATP酶的活性，水解ATP，因此CF0对于偶联因子的ATP合成功能很重要。双重功能ATP酶复合体的分布膜内μH+高于膜外的μH+类囊体膜对H+通透性很差，H+只能通过ATP合成酶的CF。形成的通道越过膜，H+经过CF1进入基质，电化学势降低二ATP产生的机制Jagendorf实验证实由化学渗透合成ATP酸-碱磷酸化实验示意图光合磷酸化抑制剂DCMU(二氧苯基二甲基脲)，是一种除草剂(敌草隆)，它抑制从PSⅡ上的Q向PQ的电子传递；羟胺(NH2OH)抑制H2O到PSⅡ的电子流；KCN和Hg2+等抑制PC的氧化。 电子传递抑制剂电子传递抑制剂DCMU，DBMIB的抑制部位 能量传递抑制剂　直接抑制磷酸化的作用。如寡霉素可以抑制ATP酶的活性，从而阻断光合磷酸化。 解偶联剂DNP(二硝基酚)，CCCP(羧基氰-3-氯苯脘)、NH4+等。光反应中光能被转变为化学能贮藏在ATP和NADPH中，这两种物质可以在暗反应中用于同化CO2，所以NADPH和ATP又称为同化力。第五节　光能的分配调节和光保护一光能的分配调节二光保护作用二、光保护作用（一）、植物一般性减少光破坏的途径 形态上 代谢上（二）、活性氧的消除（三）、非光化学猝灭(阅读！)第五节　光能的分配调节和光保护一、光能的分配调节二、光保护作用碳素营养是植物的生命基础，这是因为植物体内的干物质90%以上为有机化合物，有机化合物都含有碳素。光合作用反应式中所有的反应物和产物都含有氧，而上面两式并没有指出释放的O２是来自CO２还是H２O。很多年来，人们一直以为光能将CO２分解成O２和C，C与H２O结合成(CH２O)，能进行光合作用的细菌称之为光合细菌(photosyntheticbacteria)。光合细菌包括蓝细菌、紫细菌和绿细菌等。其中蓝细菌的光合过程与真核生物相似，紫细菌和绿细菌则不能分解水而需利用有机物或还原的硫化物等作为还原剂。1939年英国剑桥大学的希尔(Robert.Hill)发现在分离的叶绿体(实际是被膜破裂的叶绿体)悬浮液中加入适当的电子受体(如草酸铁)，照光时可使水分解而释放氧气。其中的电子受体被称为希尔氧化剂(Hilloxidant）。以后发现生物中重要的氢载体NADP+也可以作为生理性的希尔氧化剂。A.叶绿体的结构模式；B.类囊体片层堆叠模式叶绿体内膜结构的基本单位是类囊体，光反应在类囊体上进行，参与光合作用的色素和蛋白复合体都位于类囊体膜上，类囊体结构对光能的吸收和传递、电子的传递和ATP的产生都有至关重要的作用。有一些蛋白质是由叶绿体DNA编码，并在叶绿体中转录和翻译，但叶绿体中结构和功能所需的大部分蛋白质仍有核基因编码，并在细胞质中合成后被运往叶绿体的。类胡萝卜素可猝灭激发态的叶绿，而形成激发态的类胡萝卜素，它再以热损耗的形式方式返回基态，这样可避免多余能量的吸收对光合系统的伤害。能量陷阱色素分子吸收光子后，引起其原子结构中电子重新排列。电子获得能量而处于高能量的激发态（excitedstate），激发态电子不稳定，通过不同形式发生能量转变，如放热、释放光子、色素间的能量传递等。最终返回到能量最低的状态－－基态。在绝大多数植物中，利用光能生成化学能的过程叫光化学反应。在绝大多数植物中，利用光能生成化学能的过程叫光化学反应。体育比赛质蓝素(PC)(1)4个PSⅡ反应中心共同运转，一次从2个H2O中夺取4个e-，释放1个O2，（2）每个PSⅡ独立运转，依次获取4个e-，以某种机制积聚起4个正电荷，然后一次用于H2O的氧化。在20世纪60年代的小球藻实验：适应黑暗后，用短暂的脉冲强光照射，第一次和第二次照射时，几乎不产生氧气，第三次照射时，产生最大的氧气释放量，每4次闪光有一年氧气释放高峰，之后氧释放趋于稳定。目前用S态转移机制来说明。S状态机制认为：水的氧化是在放氧复合体中进行的。在水的氧化过程中水的氧化系统存在S0至S4等状态，依次代表较高的氧化状态。它们可以被光照驱动，由一个状态向另一个状态顺序转换。当达到S4时，。。。是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质。它介于Cytb6/f复合体和PSⅠ之间的电子传递体。它通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化传递电子。类囊体膜靠基质一侧ATP合酶的CF1松散地连接在CF0上，在低浓度离子(特别是Mg2+)条件下CF！脱离CF0。此时表现为ATP酶的活性，水解ATP，因此CF0对于偶联因子的ATP合成功能很重要。双重功能类囊体膜对H+通透性很差，H+只能通过ATP合成酶的CF。形成的通道越过膜，H+经过CF1进入基质，电化学势降低