第一章园林树木的生长发育规律

园林树木栽培与养护第一章园林树木的生长发育规律第一节树木一生中生长发育的一般规律一、生长发育的意义及二者之间的关系1.概念生长：指植物体积与重量的增加，即量的不可逆增大，从细胞水平上讲是细胞的分裂与延伸。发育：是植物体结构和功能由简单到复杂的变化过程。指卵细胞从受精形成结合子开始，经过开花、结实直到个体死亡为止。2.二者的关系生长和发育是植物有机体全部生命活动的综合现，是植物体进行新陈代谢的复杂过程。一方面受遗传基因的制约，另一方面与外界环境条件有着不可分割的关系。二、树木一生中生长发育的一般规律1、树木自播种发芽或经过营养繁殖成活后，以根颈为中心，根与茎均以离心方式进行生长。2、根具有向地性，在土壤中逐渐发生和形成各级骨干根和须根，并向纵深发展。3、地上部分的芽的生长具有背地性，形成的各级骨干枝和各种枝条，向空中发展。离心生长：这种由根和茎以根颈为中心向地下和地上不断地进行扩大其空间的生长，称为“离心生长”。离心秃裸：以离心方式出现的根系“自疏”和树冠的“自然打枝”，统称为“离心秃裸”。随着年龄的增加和树体的扩大，开花结实量不断地增多，大量营养物质便由同化器官转向果实和种子；此时，生长趋于缓慢，发育逐渐加强，衰老成分随之增加。向心更新：对于阔叶树种，当骨干枝从树冠外围开始衰老死亡，并逐渐向内方、向中心方向发展时，在大骨干枝上，特别是在基部和弯曲的地方出现萌蘖枝，且萌蘖枝出现的规律是由外向内直至根颈。4、在乔木树种中，凡潜伏芽或潜伏芽寿命短的只有离心生长和离心秃裸，没有或几乎没有向心更新，如油松、桃树等；只有顶芽而无侧芽，只有顶芽延伸的离心生长，而无离心秃裸，更无向心更新，如棕榈等。5、竹类多为无性繁殖，绝大多数种类生长速度很快。成竹后虽有短枝和叶片的更新，但没有离心生长、离心秃裸和向心更新现象。6、灌木离心生长时间短，地上部分的枝条衰亡较快，向心更新不明显。多以干基萌条和根蘖条更新为主。7、多数藤木的离心生长较快，主蔓基部易光秃，其更新与乔木相似，有些与灌木相似第二节园林树木的年龄时期一、年龄时期及意义1．年龄时期：植物体从产生结合子开始到个体死亡，这一生命过程中，经过胚胎、幼年、青年、成年、老年的年龄变化，这种年龄阶段的表现过程称为“生物学年龄时期”也称“生命周期”。这个定义是指实生树的年龄时期。2．营养繁殖的树木其生物学年龄时期应指：如枝、芽、根等繁殖而成的独立植株，经过生长、开花、结实到衰老死亡，这个过程有着年龄阶段的表现。3．意义研究树木年龄时期的目的，在于根据其生命周期的节律性变化，采取相应的栽培措施，调节和控制树木的生长发育，使其健壮快速的生长，及早而充分发挥其园林绿化功能和其他效益。二、缩短幼年阶段和延长成年阶段缩短幼年阶段的措施：①沙藏处理：也称为层积处理，其生理实质是种子内抑制物质的解除过程。如：去掉外壳的核果类种子，在低温下沙藏处理，能显著地促进发芽，加速生长。②激素的作用：如，需光和低温的种子用赤霉素处理可以打破休眠；施用赤霉素可使某些裸子植物提早开花。对实生树应用生长调节剂诱导成花的效果，取决于实生树的发育状态，同时也需考虑所应用的生长调节剂的种类及其对生长发育的作用等等。③增施氮、磷、钾及锌肥：能缩短幼年阶段，提高RNA/DNA的比率④采用适当的砧木嫁接来控制幼年阶段的长短。通过重修剪，或将成年接穗嫁接在幼年阶段的砧木上，或用赤霉素处理成年植株等，都可实现成年植株向幼年类型的转变。延长成年阶段，限制老化过程：⑴引起成年阶段树木衰老的原因：①内因：结果消耗大量的营养；脱落酸含量的增加；树木组织的老化；树木的遗传性影响。②外因：不适宜的生态环境条件，如高温、干旱等；不正常的气候条件，如冰雹、寒流等；实施不正确的生产技术措施，如过重的修剪；病虫害的影响。⑵延长成年阶段的措施：①激素的作用：细胞分裂素能抗衰老，延长叶片寿命，促进侧芽萌发、幼果细胞分裂以及吸收根大量发生；赤霉素能刺激生长点和形成层细胞分裂及输导组织分化，加速节间伸长和营养物质的调动等作用；赤霉素能解除脱落酸抑制、促进萌发作用，也能促进营养生长。栽培中的强剪和重肥的更新措施是与提高这些激素的含量水平有关。②按物候期规律进行合理的施肥与灌水③合理的深翻和松土④疏除过多的花和果⑤合理的更新修剪⑥及时、有效地防治病虫害及其他自然灾害，如冻害、霜害等。三、园林树木各个年龄时期的特点及控制途径1．胚胎期：从卵细胞受精形成结合子开始到种子发芽时止。要求给母树的生长提供良好的条件，以保证种子的优先需要与健康的发育。树木种子可立即播种或随即沙藏。2．幼年期：实生苗的幼年期是从种子萌发到开第一朵花为止；营养繁殖苗的幼年期是从树木繁殖成活到开花为止。其特点是：幼苗的可塑性大，易接受外界环境对它的影响；不同树种、品种幼年期的长短不一；幼年期树冠和根系的离心生长迅速；枝条直立，每年具有1~3次生长高峰，停止生长较晚；树体内有机物质积累较少；此期的最初几年枝条组织生长不充实，要注意防寒越冬。控制途径：加强营养生长，对观花观果的树木要促进其提早形成花芽；利用矮化砧和中间砧有利苗木提早开花结果；扩穴深翻，充分供应肥水；休眠季需加强树体保护，如防寒越冬，立支柱等；修剪要轻，多留枝条，促进有机营养贮藏为提早开花作准备；控制顶芽，增加分枝级次，可用乙烯利、乙基磷、阿拉（B9）处理。3．青年期：从开第一朵花起至大量开花，花果性状逐渐稳定及树冠逐渐扩大时期。其特点是：此期树木的可塑性比幼年期大为降低，具有一定的保守性；树木固有的特性逐渐发展和巩固；树木的根系与树冠加速发展，是离心逆时针最快的时期；是从生长占优势往生长与发育趋于平衡的过渡时期。控制途径：促进树体结构尽快建成，使树冠达到最大营养面积；加强土、肥、水管理，一般情况下应施重肥；剪量要轻，但随着开花和结果量的增加要加重修剪量；加大骨干枝的角度，使枝条开张。4．成年期：为树冠及开花结实的稳定时期。控制途径：科学的土、肥、水管理，满足树体对养分的要求，保证树体健壮，防止树木早衰，延长成年期的时间；要防止隔年开花结果现象的发生；进行细致的修剪，均衡配备营养枝、育花枝、结果枝，同时注意更新枝的培养；在花果过量时，要适当疏花疏果。5．老年期：此期树冠逐渐减小，开花结实量也逐渐减少，树势下降最后直至死亡。控制途径：通过深翻土壤，修剪根系，多施氮肥，有机肥，施用植物生长调节剂和回缩树冠等措施复壮。需要注意的：树木各个时期的长短以及通过各个发育时期的速度，是受树种的起源和遗传基因以及外界环境条件综合影响的。第三节园林树木的年生长周期一、年周期和物候期1．树木的年生长周期：树木自春季休眠芽开始萌芽，经过夏秋生长，冬季再以休眠芽过冬，到第二年春天休眠芽萌发前的这一段时间。2．物候期：树木有规律的年复一年地生长，构成了树木一生的生长发育，树木有节律的与季节性气候变化相适应的树木器官动态时期，称为生物学时期二、研究物候期的意义观测物候期是了解树木生长发育规律的重要方法，是制定树木周年养护管理技术措施的主要依据之一。了解树木各个物候期的特点，及其正常生长所需的内外条件，是进行树木区域、种植设计、选配树种和繁殖、栽培、催延花期即制定树木科学养护管理措施的重要依据。如：栽的树木报春要早，还要繁花满树，应该选用发芽早和开花早的树种——柳树、杨树、桃花、榆叶梅、迎春等。三、树木物候期的特征1．具有一定的顺序性和连续性：每一个物候期都是在前一个物候期通过的基础上进行，同时又为下一个物候期做好了准备。如连翘、紫荆、梅花和玉兰是先花后叶，而木槿、紫薇、合欢等是先叶后花。2．树木物候期具有重演性：根据某些植物具有的物候期重演性，在实际生产中可效法自然条件，进行催花。3．树木的各个物候期高峰相互错开：如花芽分化与新梢生长的高峰是错开的。新梢生长常会抑制坐果和果实发育，通过摘心、环剥、喷抑制剂等技术措施抑制新梢生长，可提高坐果率和促进果实生长高峰的出现。四、影响物候期的因素1．同一地区，同样的气候条件，不同树种，则物候期不同。2．同一地区，同样的气候条件，同一树种，若品种不同，则物候期不同。3．树种、品种均相同，但地区不同，则物候期不同。4．地区、树种、品种均相同，年份不同，则物候期不同。5．地区、树种、品种均相同，而海拔不同，则物候期不同。6．树种、品种相同，而所处的纬度和经度不同，物候期也不同。7．树种、品种相同，而在树木的不同部位，物候期也不同。8．年龄不同则物候期也不同，一般幼树比成年树发芽晚，进入休眠也晚。9．栽培条件不同，则物候期也不同。栽培条件好的比栽培条件差的物候期早，否则相反。第四节根的生长及根的物候期一、根的作用支撑作用；吸收水分和营养；贮藏营养；合成和转化作用；繁殖作用；根的再生作用。二、树木根系的类型与结构1．根的来源与种类：根据根发生的部位不同，树木的根可以分为主根、侧根和不定根；主根：一般由胚根直接发育而成的根，最早形成，也称初生根；侧根：由主根发生的支根，以及支根上再生的第二或第三次支根。侧根形成较晚，又称次生根；主根和侧根一般起源与胚根，其发生有一定的位置，又称为定根；不定根：有的植物的根还可从茎、叶或老根上发生，并非来源于胚根，其位置不固定，称为不定根。根据根的变态，又分为：根据根的变态，又分为：支柱根：有些植物从茎部产生一些不定根，向下生长，先端伸入土中，加强支持作用，并增加植物体的吸收能力，如榕树、红树；板状根：有些热带树木，在干基部位，发生不均匀的生长，形成板壁状的结构，支持着巨大的树冠，加强树木的稳固性，如木棉；气生根：如生长在南方的榕树，自茎部产生许多不定根，悬垂于空中；呼吸根：有些植物根系被埋入淤泥或浅水中，生有向上露出水面的呼吸根，借以增加植物体的呼吸功能，如沿海一带的红树，生长在水边的水松等。2．根系的类型和结构①根系的类型：植物学上按其起源和形态的不同，将根系分为直根系（马尾松）；须根系（竹、棕榈）。生产实践中常根据繁殖的方法将根系分为：实生根系（实生繁殖和用实生砧嫁接的树木）；茎源根系（用扦插、压条繁殖所形成的植株）；根蘖根系（有的树种在根上能发生不定芽而形成根蘖）。②树木根系的结构通常由主根、侧根和须根组成。③根毛三、根系在土壤中的分布根据根系在土壤中生长的方向分为水平根和垂直根。1．水平根：这类根多数是沿着土壤表层平行方向生长。其在土壤中分布的深度和范围依据地区、土壤、树种、繁殖方式、砧木等不同而变化。如凤梨、香蕉等树种。根系的水平分布受土质和肥水管理的影响很大。2．垂直根：是大体与土表呈垂直方向生长的根系。入土深度取决于土层厚度及其理化特性。如银杏、核桃、香榧等具有较强的垂直根。根据树木根系在土壤中生长的深浅情况又可分为深根性根系和浅根性根系。深根性根系：这种根系的主根发达，深入土层，垂直向下生长，如马尾松。浅根性根系：主根不发达，侧根或不定根向四面扩张，长度远超过主根，根系大部分分布在土壤表层，如刺槐。根系深浅除决定于植物的遗传性外，也受外界环境条件，特别是土壤条件的影响。四、根颈、菌根及根瘤根颈：根和茎的交接处，实生树是真根颈，营养繁殖的树为假根颈，其进入休眠最迟，解除休眠最早，对外界环境条件变化较敏感，易遭受冻害。菌根：从寄主树木根系中吸取糖类等和生长促进物质，对树木的营养和根德保护有一定的作用。有些树木接种菌根菌，可提高苗木成活率。分为内生菌根、外生菌根、内外生菌根。根瘤：具有固氮作用。五、影响根系生长的因素1．树木体内的有机营养：根的生长、吸收、合成等都取决于地上部分供应的糖类。地上部分供应的营养物质丰富，则发新根多，发根时间长。2．温度：树木的根系活动与温度密切关系，不同树种对温度的要求也不一样。一般原产北方的树种对土温要求较低，而南方树种要求土温较高。3．土壤的水分与通气状况：最适宜树木根系生长的土壤含水量约为土壤最大田间持水量的60%~80%。土壤中水分过多，不利于根系生长，会引起通气不良，根系在缺氧的情况下，无法正常进行吸收作用金额其他生理活动。土壤通气的好坏与土壤机械组成密切相关，因为土壤的孔隙度是由土壤机械组成决定的.4．土壤的肥力：根系总是向肥多的地方生长，，土壤肥沃或施肥的条件下，根系发达，细根多又密，生长活动时间长。此外，还受土壤厚度及质地的影响。第五节萌芽与开花芽是枝叶和花等器官的原始体，使当年生植物为适应不良环境条件而形成的一种临时性的器官。一、芽的分化与形成从芽原基出现到芽的萌发，其过程：芽原基出现→鳞片分化→雏梢形成→芽萌发1．芽原基出现：芽内掌声叶原基的芽轴，成为雏梢。芽在春天萌发前芽内已形成了新梢的雏形。在芽的萌发过程中，在雏梢的叶腋里由下向上发生新一代芽的原基，就是侧芽原基。2．鳞片分化期：在芽原基出现后，生长点即由外向内分化鳞片原基，而后逐渐发育成固定形态的鳞片。3．雏梢分化期：在鳞片分化期之后，若条件合适，芽就可以通过变质期转入花芽分化。树体营养状况和环境条件及栽培措施与芽分化的程度和速度及芽的性质密切相关，因此，可通过提高栽培水平，改变环境条件，增加树体营养，使芽向人们所需要的方向发展。二、萌芽与开花物候期萌芽是地上部分由休眠转入生长的一个标志，也是地上部分年生长周期开始的标志。树木休眠的解除通常以芽的萌发作为形态标志，其生理活动则更早。芽膨大到幼叶分离为叶芽萌发期；花芽膨大到花蕾出现为花芽的萌发期。从花蕾出现或花萼露出开始到花瓣自然全部脱落为开花物候期。1．萌芽次数和开花次数：芽萌发的次数与树种和原产地及气候条件有密切相关。如原产温带和原产南方的落叶树种通常一年萌芽一次；而原产热带、亚热带或具早熟性芽的种类一年可萌发多次，如柑橘等。温带树种移到南方，有些种类的萌芽次数会增多；而原产南方的树种移到北方，萌芽次数则会减少。多数树种或品种，每年只开花一次，但也有些树种或品种，一年内可多次开花，如月季、柠檬等。萌芽和开花次数受外界环境条件的影响，如有些树种是一年萌芽一次，开花一次，但其叶子遭到病虫害危害或其他伤害后，而造成二次开花和二次抽枝。在园林中，可利用此原理进行催花，使其应时开放。2．影响萌芽、开花物候期的因素：①树种、品种及地区的影响：不同树种萌芽与开花的时间是不同的，开花的类型也不同；同一树种的不同品种萌芽与开花时间也不同。②温度：花芽形成后只要满足花芽对各种温度的要求，则亚就会萌动，抽枝或开花。温度是影响萌芽和开花的主要因子。③空气的温度：一般气候干燥，温度较高，萌芽持续时间短，花期一般也短，空气湿润而冷凉，萌芽持续时间长，花期一般也长。④光照：在萌芽期，长时间的阴雨天比光照充足时，萌芽进程慢，花期长。⑤风：可加速萌芽和开花的进程。⑥与树体营养状况和养护管理水平密切相关。一般饱满的芽花开得早；顶花芽比腋花芽开得早，短枝上的花芽比长枝上的花芽开得早；对树木养护水平高，树体健壮、无病虫害，树体营养状况也就好，则开花早，花期长。第六节新梢和叶片的生长一、新梢的生长树木每年以新梢生长来不断扩大树冠，新梢生长包括加长生长和加粗生长两个方面。（一）新梢的加长生长　由一个叶芽发展成为生长枝，其过程并不是均速的生长，而是按慢-快-慢的规律生长的。一般可分为以下三个时期：1．新梢开始生长期：叶芽萌发后幼叶伸出芽外，随之节间伸长，幼叶分离。此期生长主要依靠前一年积累贮藏的营养。2．新梢旺盛生长期：随着叶片的增多很快进入旺盛生长期。所形成的叶片特征具有该种或品种的代表性。此期生长由利用贮藏营养转为利用当年的同化营养为主。此时新梢生长的强弱与贮藏营养水平和枝梢生长情况及肥水管理水平有关。该期对水分要求严格，若水分不足，则会出现提早停止生长的现象。3．新梢缓慢生长于停止生长期：由于外界温度、湿度、光周期的变化，顶端抑制物的积累，使顶端分生组织细胞分裂变慢或停止，细胞的增大逐渐停止，使枝条的节间缩短，顶芽形成，枝条生长缓慢。（二）加粗生长枝条加粗生长比加长生长开始稍晚，加粗生长停止也晚。同一棵树下部枝条加粗生长比上部稍晚。树干、树枝的加粗生长是形成层细胞分裂、分化、增大的结果。加长生长高峰与加粗生长高峰时互相错开的。在加长旺盛生长期，加粗生长进行的较缓慢，在加长生长后1~2周才出现加粗生长高峰。加粗生长和加快生长之间这种相关性，是顶芽和幼叶长生生长素和赤霉素调节营养物质的运输，并激发形成层细胞的分裂，产生加粗生长的结果。在园林绿化中，常根据早期高生长速度的差异，将园林树木分为速生树、中速树、缓生树等三类。在绿化配植时，特别是新建的街道和绿化地区，应该速生树与缓生树相互搭配种植，即考虑到近期效果，也注意了远期的景观。（三）影响枝梢生长的因子新梢的生长除取决于树种和品种特性外，还受砧木、有机营养、内源激素、环境与栽培技术条件等的影响。1．树种和品种：不同的树种和品种因遗传性不同，枝梢的生长强度也不同。如杨柳类、核桃等基本上为长枝，没什么短枝；而银杏、玉兰等有长枝和短枝之分。2．砧木：嫁接繁殖的植株新梢的生长受砧木的影响，同以树种或品种嫁接在不同的砧木上，其枝条的长度和生长势有明显的差异。通常砧木可分为三类：即乔木砧、半矮化砧、矮化砧。3．有机营养：养分不足，新梢生长的短而细；养分多，则枝梢生长得粗壮，生长期长。树体结果的多少对当年新梢生长也有明显的影响，结果过多，当年大部分同化物质被果实消耗，使枝梢生长受到限制，若结果少，情况正好相反。4．内源激素：叶片除合成有机营养外，还能产生激素。植物体内五大激素都影响枝条的生长。其中生长素、赤霉素、细胞分裂素，多表现为刺激生长；脱落酸、乙烯多表现为抑制生长。枝梢顶端生长素含量高，有利于调动营养物质向上运输，并不断形成新叶。5．枝梢的姿势：直立的新梢生长旺而长，接近水平或下垂的枝则生长势弱，且枝条生长短。6．环境条件：温度的高低与变化的幅度、生长季的长短、光照的强度与光周期、养分与水分的供应等环境因素对新梢生长都有影响。在能够保证土壤通气良好的前提下，水多新梢迅速生长；矿质营养中的氮素对芽的萌发和枝梢伸长具有特别显著的作用，钾多抑制生长，促进枝梢充实。气温高，生长季长的地区，新梢年生长量达；气温低的地区，新梢生长量则小。一般认为，长日照能促进枝条生长，短日照会降低生长速度和促进芽的形成。二、叶与叶幕的形成1、叶片的功能与特性：叶片是进行光合作用、制造糖类的主要器官，能贮藏养分，吸收矿物质元素。2、叶片的寿命：因树种而异，落叶树种的叶片寿命多为一个生长季，秋末就脱落；不适宜的生产技术措施和环境条件，如过重修建，长期干旱，灌水过多，病虫害等，均会缩短叶片寿命，引起早期落叶；常绿树叶片的寿命多在一年以上，当冬季低温到来时和花后春梢将停止生长时，有一部分衰老叶片脱落。在实际树木养护中，要特别注意保叶的问题，采取各种措施，延长叶片的寿命和功能。3、叶幕的形成叶在树冠内集中分布区称为叶幕。是树冠叶面积总量的反映。园林树木的叶幕随树龄、整形、树形、栽培目的与方式不同，夜幕形状与体积也不相同；一般叶幕与树形有关，如各种冷杉、金钱松、雪松、银杏、多种松类幼、中年期为塔形、锥形；垂柳、龙爪槐等为蒙古包形。叶幕形成的速度与强度，因树种和品种、环境条件及栽培技术的不同而不同。一般，树势强，年龄幼的树，或以抽生长枝为主的树种、品种，长枝比例达，叶幕形成的时间较长，叶面积的高峰期出现晚；树势弱，年龄大或短枝型树种、品种，其叶幕形成的时间短，高峰期早。第七节授粉、受精、坐果及果实作用一、花粉和胚囊的形成1．花粉与精子的形成在花药内的孢原组织，其壁细胞外层形成纤维层，包围整个花药，壁细胞的中间层和绒毡层形成四个花粉囊。花粉囊内的造孢细胞形成花粉母细胞，每一个花粉母细胞经过减数分裂形成四个花粉粒。花粉形成后，继续发育，由一个核分裂为两个核，一个为营养核，另一个为生殖核。花粉在柱头上萌发，内壁从发芽孔伸出形成花粉管，营养核和生殖核进入管内，生殖核分裂形成两个精细胞。2．胚囊和卵细胞的形成在子房胎座上形成小突起即为珠心，珠心增大，外部形成两层珠被，顶端形成珠孔，即成胚珠。珠心内孢原细胞形成胚囊母细胞，经过减数分裂形成四分体，只有最里面一个细胞发育成单核胚囊，此核分裂三次成为八核胚囊，胚囊成熟。二、授粉与受精1．授粉：指花粉由雄蕊的花药散出，并由昆虫或风等媒介传播到雌蕊的柱头上的过程。2．受精：两个精子分别与卵和极核结合的现象，成为双受精。三、影响授粉、受精的因素1．内因①自花结实或异花结实：果树方面指同一品种内的授粉称为自花授粉，在自花授粉后能得到满足生产要求的产量，叫自花结实。而不同品种之间的授粉，并能结实，结果量能达到生产的要求，成为异花结实。②雌雄异熟或雌雄不等长：雌雄同株或雌雄异株的树木，常常有雄蕊和雌蕊不在同一时期成熟的特性。或有的树种雌雄同花、同熟，但其雌雄蕊不等长。③单性结实或孤雌生殖：未经过受精而形成果实的现象，为单性结实，如无花果等；孤雌生殖：不经过授粉受精过程，果实和种子都能发育。④树体的营养条件：氮肥：对衰老树花期喷施尿素可提高坐果率；硼：对花粉萌发和受精有良好的作用；钙：有利于花粉管的生长；磷也影响坐果。⑤亲和力的影响：花粉落在柱头上并不都萌发进行受精，授粉和受精过程是有选择的，其亲和力影响授粉受精的完成。此外，还有遗传基因等。2．外因①温度：温度影响花粉发芽和花粉管生长，影响花粉管通过花柱的时间。②花期大风不利昆虫活动；大风也会将柱头吹干燥，不利花粉发芽。③阴雨潮湿天气不利传粉。④空气污染会影响花粉发芽和花粉管生长。四、坐果经过授粉受精后，花的子房膨大，有的是花托膨大，而发育成果实，在生产上称为“坐果”。采前落果：有的树种在果实成熟前的落果现象；生理落果：授粉受精不完全；营养元素的缺乏；内源激素的不平衡引起的；不良的外界环境条件，如低温，水分过多或过少；花期时多阴雨等。五、果实的生长发育从花谢后至果实达到生理成熟时止，需要经过细胞分裂、组织分化、种胚发育、细胞膨大和细胞内营养物质的积累和转化等过程，称为果实的生长发育。第八节花芽分化一、花芽分化的概念和意义1．概念花芽分化：由叶芽生理和组织状态转化为花芽生理和组织状　态的过程；花芽形成：由叶芽与花芽开始有区别的时候起，逐步分化出萼片、滑板、雄蕊、雌蕊以及整个花蕾和花序原始题的全过程。2．意义：花芽分化是园林树木在年周期中重要的生命活动之一。花芽分化的多少与质量直接关系到来年的果品的产量和质量；直接影响到第二年花的数量和质量。二、花芽分化的过程大体可分为生理分化期、形态分化期、性细胞形成期三个过程。1．生理分化期：在出现形态分化期之前，生长点内部由叶芽的生理状态转向形成花芽的生理状态的过程，为生理分化期，也称花芽分化临界期，对内外因素高度敏感，是控制花芽分化的关键时期。2．形态分化期：由叶芽生长点的细胞组织形态转化为花芽生长点的组织形态的过程。其又分为：分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期、雌蕊分化期。3．性细胞形成期：雄性细胞成熟：指花粉母细胞经过减数分裂形成四个花粉粒；雌性细胞成熟指的是珠心的孢原细胞经过减数分裂形成四分体，但只有里面的一个发育形成胚囊细胞。三、花芽分化的规律1．花芽分化的长期性：大多数树木的花芽分化期并非绝对集中在短期内，而是相对集中又相对分散，分期分批陆续分化形成的。2．花芽分化的相对集中和相对稳定性：花芽分化是相对集中相对分散分期分批陆续分化的。每个树种花芽分化的开始期和盛期在不同的地区和不同的年份有差别，但不悬殊。花芽分布相对集中和相对稳定性与相对稳定的气候条件及物候期有密切关系。3．花芽分化临界期：树木从叶芽向花芽进行形态分化之前，必须有一个分化临界期。4．形成一个花芽所需要的时间：树种不同，所需时间不同。四、花芽分化的类型不同树种花芽分化对气候条件要求不同，根据不同树种花芽分化的季节特点，可分为以下四个类型：1．夏秋分化型：早春或春夏间开花的树木，如玉兰、桃花、榆叶梅、丁香、连翘等，花芽在前一年的夏秋进行分化，有的延迟到9~10月份完成花器分化和发育的主要部分。这种类型，通过实施生产技术措施可促使开二次花。2．冬春分化型：原产温暖地区的某些树种，如柑橘类；3．一年多次分化型：在一年中能多次抽梢，每抽一次梢，就分化一次花芽并开花，分化多次，开花多次，如：月季、茉莉、四季桂等。4．当年一次分化开花型：在当年新梢上形成花芽，在夏秋开花，一年只开一次花。如：木槿、紫薇等。5．不定期开花型：主要是草本，在园林绿化中当木本用，如热带和亚热带的草本果树：凤梨、香蕉、菠萝等，当达到一定的叶面积就形成花芽，一年分化一次，时间不固定。五、影响花芽分化的因素（一）花芽分化的内部因素1．花芽形态建成的内在条件：由简单的叶芽转变复杂的花芽，是由营养生长转向生殖生长的过程。根据生物学的一般规律和有关花芽分化的研究成果，这种转变过程需要具备以下条件：①要有比形成叶芽更丰富的结构物质，包括光合产物、矿质盐类以及由以上两种物质转化合成的各种糖类、蛋白质、氨基酸等②要有形态建成中所需要的能源、能量贮藏和转化物质。如淀粉、糖类、ATP等③形态建成中的平衡调节物质：主要是内源激素，包括生长素、赤霉素等④与花芽形态建成有关的遗传物质，RNA和DNA等。2．不同器官的相互作用与花芽分化①枝叶生长与花芽分化：（营养物质的积累水平）绝大多数树木的花芽分化，是在新梢生长减慢或停止时，花芽分化开始。主要是因为新梢生长停止前后的代谢方式不同，在生长停止前是营养消耗占优势，生长停止后是积累占优势。②开花结果与花芽分化：（营养与激素两方面进行）开花和结果会消耗大量的营养物质，此时根和枝叶因得不到足够营养，生长受到抑制。因此开花量的多少会影响新梢和根系的生长，影响花芽分化。③根系生长与花芽分化：根系对花芽分化的影响，通过吸收的水分和无机营养积合成的细胞分裂素起作用。（二）影响花芽分化的外部因素外部条件可影响内部因素的变化，并刺激有关开花的基因，然后在开花基因的控制下合成特异蛋白质，从而促进花芽分化。1．光照：对树木花芽分化的影响主要是光量、光照时间和光质等；2．温度：影响树木一系列生理活动，如光合作用、根系的生长和吸收及蒸腾作用，影响激素的水平。3．水分：花芽生理分化之前适当控制水分有利于光合产物的积累和花芽进一步分化。4．矿质营养：如：施大量的氮肥对花原基的发育有很大的影响。磷对成花的作用因树而异，苹果施磷肥促进成花，缺钙镁克使柳杉花芽减少。六、控制花芽分化的途径　1．充分利用花芽分化长期性的特点幼树生长旺，花芽分化期比成年树迟2~3个月，在栽培上要有所区别：幼树应重施磷、钾肥，少灌水，注意夏剪等控制新梢生长，促进枝条生长充实和花芽分化。对成年树特别是大树，要注意在花芽分化临界期施氨态氮和磷、钾肥，保证水分供应。生长后期注意保叶及后期追肥，使树体贮藏大量营养，并选择适当的修剪时期及适当地调配花果量。2．临界期是控制花芽分化的关键时期：在生理分化期细胞浓度高，可塑性大，很容易受外界的影响，在临界期加施氨态氮和磷、钾肥对花芽分化很有利，同时要保证水分的供应。实例介绍P65。第九节休眠期树木休眠现象是为了适应不良的环境条件所产生的一种特性。温带落叶树木休眠是对冬季不良环境形成的适应性。常绿树木没有集中落叶期，也没有明显的休眠期。原产气候变化较激烈地区的树木，休眠期较长；原产气候较稳定地区或温暖地区的树种休眠期较短；原产热带气候干燥地区的树种，则要求一定高温和干旱条件才可完成休眠。一、树木休眠期外部形态的表现和生理活动1．休眠期：从叶片自然落下开始到树液流动，芽开始膨大为止的时期。2．树木休眠期外部特征：枝条变色成熟；冬芽成熟；绝大部分落叶树地上部分叶片全部脱落，没任何生长发育的表现。根系在适宜的生长条件下，可能有微小的生长，但不发新根。3．根据休眠期的形态表现和生理活动特征可分为两个阶段：自然休眠和被迫休眠自然休眠：又称生理休眠或深休眠，是由树木生理过程所引起的或由树木遗传性决定的，落叶树木进入自然休眠后，要求在一定的低温环境条件下，经过一段时间后才能结束。在这时段即使给予适宜的条件，也不萌发生长。被迫休眠：落叶树木在通过自然休眠后，已完成了生长发育所需要的准备，但外界环境条件不适宜，被迫不能萌发而呈现休眠状态。二、休眠期与有关因素树木休眠与多种因素有关，如树种、原产地、年龄、器官、组织、温度、湿度、光照等。三、休眠期的生理基础休眠的主要生态因子是短日照、低温（冬季）、高温（夏季）与干旱。乙烯和生长素在树木叶片的衰老和脱落过程中起主要调控作用，生长素可防止叶片衰老，乙烯则促进叶片脱落。细胞分裂素和赤霉素有打破休眠的作用。脱落酸可导致多种植物休眠。四、控制休眠的途径在园林工作中常利用各种栽培管理措施来控制休眠期，一般：提早或推迟进入休眠，提早或延迟解除休眠。如花期早的树种和品种，适当推迟进入休眠，不仅可延长营养生长期，还可延迟次年萌芽和开花物候期，免遭晚霜的危害。采取延迟萌芽的措施，如树干涂白、灌水、堆雪等避免树体增温，延迟花期，减轻冬春的冻害。果实生产中多采用夏季重修剪和多施氮肥使后期生长旺盛，推迟进入休眠期。应用生长素、细胞分裂素、生长抑制剂和微量元素可以控制休眠期。第十节树木的整体性及各器官生长发育的相关性一、树体营养物质的合成与利用（一）树木的光合作用和矿质营养吸收1．扩大树木有机物质的合成，应通过改善土、肥、水、热、光、气等条件，保证树木群体叶面积达到更高的有效值。最优的栽培，除了科学管理外，还应考虑：一是想使前期的叶面积指数迅速增长；二是进入青、成年期后维持较高的光合有效面积。通过整形修剪，调节树冠结构，扩大最适光强高产区，缩小无效区，保证叶片形成期的营养供应和最适光照条件，从而提高光合效能。2．树木对矿质元素的吸收是有选择的，是根据树木本身需要及土壤中存在的元素的可利用状态进行选择吸收。树木吸收矿质元素还受光、热、水、气、土及土壤中各元素比例等的影响。（二）树木营养物质的运输和分配规律1．营养物质运输的途径：一是根系吸收和合成的营养，根系吸收的水分和无机营养，通过导管或管胞向上运输；二是叶片同化的营养，叶片同化的糖类主要通过韧皮部的筛管向下运输，可由上向下，也可由下向上。2．营养物质的不均衡性：由根系吸收的水分和无机营养或枝叶合成的光合常务，运送到树木各个器官的数量并不均等。在实际树木养护中，为了平衡树势，促进生长发育和增加观赏效果，常采用调整枝条的方向和角度、改变枝芽的位置，调节花果的数量等方法，调节营养物质的分配。3．营养分配的局限性：树木同化产物的分配是有局限性的，如各类枝条上的叶片，其同化产物的运转都表现出很大的局限性。能进行营养调节的是营养枝，其运出营养物质的数量随与枝条和器官距离的加大而减少。在整形修剪时应特别注意在树冠各个部位培养果枝和营养枝，并使其保持一定的比例。如长、中果枝多，营养枝可少些；若中短果枝多，则营养枝的数量应增多。4．营养分配的异质性：营养物质的分配，因器官及其发育时期不同而有差别。这些差异影响器官形成的类型和过渡，表现出开花结果的早晚及数量的多少。可从施肥时期和种类上进行调节，还可进行根外追肥，增加有机营养的生产并抑制过旺生长，调节减少消耗。5．营养分配的集中性：营养物质在树体内分配和运送，常因物候期的变化，所分配和运送营养物质的重点器官是不同的。如：萌芽与开花；新梢生长和幼果发育；新梢停止生长与花芽分化，等等。6．器官间营养分配的制约关系：树木器官月份的分配有相互依赖、竞争的限制作用，也有分配的局限性。这种分配关系受器官形成的顺序，原有的分化基础和器官类型组成比例的制约，影响着树木生长发育的强度及器官的数量和质量。其中果实是影响物质分配最显著的器官。（三）营养物质的消耗与利用树木各部分不断的生长发育与呼吸作用，必然要消耗大量营养物质。过度生长或生长过快，不仅使消耗增多，造成花果脱落和不利其他器官的生长与分化，还会使树体内部光照恶化。不良的环境条件能加强树体呼吸作用，使养分消耗增加。干旱高温、光照不足或过强、水分、二氧化碳等供应不足或过多，都会增加消耗而减少积累。因此必须通过肥、水管理和整形修剪等来控制生长量和生长速度，使不同时期的生长中心能及时转移，并促进需要部分的生长发育，改善营养状况，使树木健壮生长。树木积累贮存的营养物质，主要是糖类、蛋白质和脂肪等。其积累主要依靠已停止生长的健壮叶片的同化功能和减少不必要的消耗。从整体上看应从以下几方面进行科学管理：①调节树冠枝组：注意营养枝的比例，控制徒长枝和衰老枝；培养好春梢，适当控制其他季节枝梢；②提高全树有效叶面积：不同树木要有适当的叶面积指数，并注意叶片的质量。要减少无效和寄生叶区　。③提高贮藏营养水平：应利用秋季土温高等，保护好叶片，深翻、施肥和灌水，促发根系，“以无机促有机”。二、树木生长发育的相关性1．地上部分与地下部分相关性根系生命活动所需的养分和某些特殊物质，主要是由叶片光合作用生产的；这些物质沿着枝干的韧皮部内的筛管下运供应给根系，同时地上部分生长所需要的水分和矿物质元素，是由地下根系吸收，沿着木质部内的导管或管胞上运供应的。为保证成活，对树冠行较重的修剪，以求在较低水平上保持平衡。地上或地下任何一方过多的受损，都会削弱另一方，而影响整体。2．营养生长与生殖生长的相关主要表现在枝叶生长，果实发育和花芽分化与产量之间的相关。如枝条生长过弱或过旺或停止生长晚，都会造成营养积累不足，运往生殖器官的养分少，使果实发育不良或影响花芽分化等。一切不良的气候、土壤条件和不当的栽培措施，都会使生长不良，而影响生殖器官的生长发育。相反，若开会结实过量，营养消耗过多，也会削弱营养器官的生长，削弱树体，影响花芽分，形成开花结果的“大小年”现象。要求在修剪中，在肥水管理的基础上，对花芽和叶芽的去留要有适当的比例，以调节养分需求矛盾。3．各器官间的相关根端与侧根：根的顶端生长队侧根的形成有抑制作用，对成年树，深翻改土，切断一些一定粗度的根有利于促发吸收根，增强树势，更新复壮；顶芽与侧压：幼年树和青年树的顶芽生长较旺，侧芽相对较弱，剪除顶芽，可促发较多的侧芽。修剪时常用短截削弱顶端优势，以促发分枝；枝量与叶面积：枝条越长，叶片着生的数量越多，枝量越大，相应的叶面积越大；果实与叶面积：适当的叶果比可增加单果质量及果实总量；枝条生长与花芽分化：实践中应用改变枝向或扩大分枝角度，或使用矮化砧和短枝型芽变，及利用生长抑制剂等，可减弱和延缓枝条的生长势，促进花芽分化。