土壤微生物对大气CO2浓度升高的响应研究

第37卷第3期 2006年 6月 土 壤 通 报 Chinese Joumal of Soil Seienee Vo1．37，No．3 ．1un．，2006 土壤微生物对大气 CO2浓度升高的响应研究 胡君利 ，林先贵 ，褚海燕 ，-，尹 睿 ，张华勇 ，苑学霞 。，朱建国 (1．中国科学院 南京土壤研究所，江苏南京210008；2．南京土壤研究所一香港提会大学 土壤与环境联合开放实验室．南京210008 3．中国科学院 研究生院，北京 100039) 摘 要：土壤微生物对大气 CO。浓度升高的响应是全面评价大气CO 浓度变化对陆地生态系统影响的关键。文章简 要回顾了人工控制微域生态环境 CO2浓度增高的研究技术及其发展。并着重介绍了新兴的 FACE(Free—air CO： enrichment，开放式空气 CO：浓度增高)研究手段，进而从土壤微生物区系和生物量、微生物呼吸和酶活性、菌根菌侵染和根 瘤共生、土壤硝化和反硝化四个方面综述了大气CO 浓度升高影响土壤微生物的试验报道结果，最后结合新兴的土壤微生 物分子生态学研究手段论述了该领域今后应关注开展的主要方向。 关 键 词：大气CO2浓度升高；土壤微生物；开放式空气 CO 浓度增高；分子生物学技术 中图分类号：X171 文献标识码：A 文章编号：0564．3945(20o6)03-0601-05 自工业革命以来，由于人El的急剧增长、现代工业 的迅猛发展、化石燃料的空前利用、森林的乱砍滥伐以 及草原的开垦与过牧等原因引起地球大气中的“温室 气体”急速增加，尤其是 CO：浓度已经从原先的280 panol tool 快速上升到380 I~mol mol ⋯。据报道，目 前大气 cO2浓度每年约增加 1．5 I~mol mol-112]，IPCC (2001)估计 到 21世 纪末其 浓 度会达 到 700 I~mol tool～。大气c0 浓度的升高影响全球气候变 化，势必对整个生物圈和地球生态环境产生深刻的影 响 。研究明，大气CO 浓度升高提高了植物生长 代谢水平，对植物着生的土壤环境产生了直接或问接 的影响 。 土壤微生物在生态系统中起着极其重要的功能， 如有机物质的分解、营养物质的转化以及土壤结构的 保持等 J¨。由于土壤中cO 浓度约为大气中的1O～ 5O倍，因而大气 CO：浓度升高对土壤微生物的影响很 可能不是直接的 ，而主要通过影响植物生长而间接 影响土壤微生物Ll J。陆地植物通过光合作用固定的 同化物约有2O％一5O％运送到地下，通过根系分泌或 根体死亡输入土壤 J。CO 浓度升高明显增加植物根 系生物量和根际沉积物，根系分泌物的化学组成也同 样发生改变 7．8 J，并进而影响到土壤微生物群落 ，以 致影响由微生物所调控的多个土壤过程 ¨。土壤微 生物在陆地生态系统元素循环中起基础作用⋯J，当 CO 浓度升高时，土壤微生物也会影响陆地生态系统 结构和功能的变化 】 。本文拟就国内外土壤微生物 对大气CO 浓度升高响应的相关研究进展做一综述。 1 研究方法 全球 CO 浓度持续升高促使全球气候变暖，激发 了许多科学家参加研究大气 CO 浓度升高对农作物 产量和自然生态系统功能的影响 ¨。该类研究的起 步其实比全球变化的研究还早，其中也包含许多通过 各种模拟环境进行土壤微生物响应的研究，长期以来 主要通过温室气体法、可控气室法、OTC(Open—Top Chamber，开顶式气室)法以及其它类似的封闭CO 气 体在供试土壤周围的方法 ¨。这些前瞻性的模拟研 究在一定程度上大大促进了人们当时对未来 CO 浓 度升高所带来影响的模糊认识，但试验条件(如温度、 湿度、风速、降雨等)与自然条件相去甚远，以这种环 境中所得的结果来预测自然环境对 CO 浓度升高的 响应，必然还会存在许多的不确定性 。 在 2O世纪8O年代末 ，为模拟 自然条件下 CO 浓 度升高对植物生长的影响，美国首先发展了无封闭条 件下控制田间 CO 浓度的 FACE(Free—Air CO Enrichment，开放式空气 CO 浓度增高)技术，到目前 为止全球 已有大约 3O个 FACE基地在运行或规划 中 。FACE系统实际上是一个模拟未来 cO 增加 的微域生态环境，系统内部通风、光照、温度、湿度等条 件十分接近自然生态环境，田问CO 浓度在作物的整 个生长季节里有效地维持在目标水平 ¨，获得的数据 更接近于真实情况，是目前综合性研究农田生态系统 收稿日期：2005-04-20；修订 日期 ：2005—06—18 基金项目：国家自然科学基金面上项目(40271066)、国家自然科学基金重点项目(40231003)和中国科学院创新方向项EI(KZCX2—4J08) 作者简介：胡君利(1982一)，男，安徽绩溪人，硕士研究生，主要从事土壤微生物生态和分子生物学研究。 $通讯作者：E—mail：xglin@issas．ac．en~Tel：025—86881589 维普资讯 http://www.cqvip.com 土 壤 通 报 37卷 对大气 cO 浓度升高响应的最佳试验手段⋯，同时也 为研究土壤微生物对大气 CO 浓度升高的响应创造 了理想工作平台。 2 研究现状 2．1 大气 CO：浓度升高对土壤微生物区系和生物量 的影响 研究事实表明，大气 CO 浓度升高增强植物的光 合作用，其输入到根中的碳水化合物增多 ¨，刺激根 系的生长和活性；而过量碳水化合物的产生对组织中 氮素的含量起到了“稀释”作用ⅢJ，根系化学成分也随 之发生类似变化l】 ，即增加了C／N，同时会导致土壤 微生物区系结构发生改变。徐国强等 在短期 FACE 处理后采用稀释平板法计数发现，大气 CO 浓度升高 对细菌数量有一定的影响，对真菌数量影响不大。Zak 等_1 采用 OTC法研究发现与植物生长密切相关的微 生物生理类群(如解磷细菌)的数量有所增加，而Ronn 等_】 通过直接计数法发现CO 浓度升高下土壤细菌 数量没有变化，磷脂脂肪酸分析结果也表明CO 浓度 对微生物群落结构影响不大。Bruce等 采用分子生 物学方法(16SrDNA—PCR—DGGE)研究，结果持续 38周的高CO 浓度条件并未导致陆地生态系统土壤 细菌群落结构发生变化。 土壤微生物生物量是指土壤中个体体积小于5 ’的活微生物总量，是土壤有机质中最活跃和最易 变化的部分⋯，对植物养分具有贮存和调节作用，其 大小和活性直接影响养分的矿化和固定 。绝大多 数研究结果表明，FACE条件对稻田土壤(尤指表层 土)的微生物生物量碳(Cmic)和生物量氮(Nmic)均 有显著的正效应 】，植物根际和非根际土壤的Cmic 增加 墙'玎。，Nmic增加 引。Schortemeyer等 获得的结 论则不同，发现2年的FACE处理对土壤的Cmic没有 产生影响。实验结果之所以不一致，有一个原因是微 生物生物量本身就存在高度的变异性(变异系数为 193％L25 J)，而高浓度 CO：处理时间的长短也必然会 影响微生物生物量的变化程度 。 大气 CO：浓度升高对土壤微生物区系和生物量 的影响尚没有定论，在不同研究尺度和试验指标上得 出结论不尽相同，即有可能影响到微生物的活性而不 改变其数量，或改变了数量而没有影响到种群结构，或 者是减弱了群落功能而没有破坏的它的遗传，这些都 会影响到对实验结果的判断。 2．2 大气 CO 浓度升高对土壤微生物呼吸和酶活性 的影响 大气 CO 浓度升高对土壤微生物生理活动具有 很大影响，而土壤微生物呼吸的响应研究已经是其中 最为深入和透彻的。Zak等 对 CO 浓度升高下微 生物呼吸的试验数据进行统计发现，对于生长禾草状、 草本和木本植物种类的土壤微生物呼吸强度分别平均 增加20％、24％和l3％。Wood等 发现土壤微生物 呼吸在培养的第2个月比对照增加高达45％，徐国强 等l3 的研究也发现CO：浓度升高促进了稻田生态系 统的土壤呼吸，也有同位素示踪研究发现 FACE下根 际土壤微生物呼吸增强29％|29]。罗 艳 综合大量 的实验研究结果，证实CO：浓度升高绝大多数情况下 都会加快土壤微生物的呼吸速率，但由于植物种类和 土壤状况的不同，微生物呼吸速率加快的程度有很大 的不同。而Prior等 发现在小麦生长土壤 lO～2O cm处微生物的呼吸有显著的降低，表明CO：浓度升 高对土壤微生物呼吸的影响随着土壤深度的增加而有 改变的趋势。 土壤酶活性对大气CO 浓度升高的响应也一直 为研究者所关注，例如脱氢酶活性反映了土壤微生物 的整体活性，脲酶影响着土壤中氮转化的关键过程，磷 酸酶则在土壤有机磷活化中起决定性作用。但目前已 经报道的试验结果并不一致。Runion等 通过对土 壤脱氢酶的分析化验，发现 FACE条件下微生物的整 体活性增加了16％；陈利军等H 报道了大气 CO 浓度 升高对人为耕作土壤酶活性的影响，发现土壤表层(0 ～ 5(2111)脲酶和磷酸酶活性在水稻生长的中期和盛期 均显著增强。一些在自然生态系统进行的研究表明， CO 浓度升高增强了土壤蛋白酶、木聚糖酶、纤维素 酶、脱氢酶和磷酸酶的活性 。 。Moorhead等 发 现植物根际磷酸酶活性增强、纤维素酶活性减弱， Kandeler等 则证明木聚糖酶和海藻糖酶在 CO 增 加时没有变化，Ross等 卯 得出不同土壤的蔗糖酶一 年增加、一年没变化的结果。 总体看来，大气 CO 浓度升高对土壤微生物呼吸 和大部分酶的活性有增强作用，但不是所有情况都是 严格如此，实验结果会随着研究环境以及酶的种类发 生变化。例如土壤深度和pH值对土壤微生物的呼吸 和大多数酶的活性就很关键，而测定方法上的一些差 异也会影响实验的最终结果。 2．3 大气CO：浓度升高对土壤 一植物系统中菌根菌 侵染和根瘤共生的影响 菌根是真菌与植物根系结合形成的特殊共生体， 根据形态和一定程度的生理特性分为外生菌根和内生 菌根 。已有研究表明，大气 CO 浓度升高能够明显 维普资讯 http://www.cqvip.com 3期 胡君利等：土壤微生物对大气cO2浓度升高的响应研究 提高外生菌根菌侵染短根尖的数量和速率，而内生菌 根菌对根系的侵染却没有发现明显的变化 ¨。 Monz 的实验表明CO 浓度升高时内生菌根菌对根 系的侵染与植物的光合生理特性有一定关系，C 植物 的内生茵根菌侵染率增加，而 c，植物的没有变化。 RiHig等 对 FACE基地高粱收获后的土壤进行取 样，测定丛枝状菌根真菌的长度，发现其有很大程度的 增加。史 奕等 的研究显示FACE处理使小麦丛 枝菌根真菌侵染率在拔节期与孕穗期有增加趋势，且 与小麦根系活力呈正相关关系。Treseder等H 综述有 关 CO 浓度升高对菌根真菌的影响文献，发现研究结 果的差异非常大，从无影响到增加300％不等。 根瘤菌通过共生关系固定大气中的N ，在陆地生 态环境中所做的固氮贡献最大，比土壤自生固氮速率 要高2—3个数量级 引。大多数研究表明CO 浓度升 高可以促使根瘤的质量提高 J，且可能是由于根系的 增大导致结瘤位置的增多而使得数量的增加。根瘤的 活性对CO：浓度升高的反应差异较大，有些情况升 高，有些则降低，但大多数情况下则没有变化-1 。 Montealegre等-4副通过提取标志细菌身份的DNA，研 究发现FACE条件下白三叶草根瘤的优势根瘤菌种类 发生了质的变化，并证明白然选择的结果是那些能更 好适应高CO：浓度条件下生长的菌种。 菌根菌侵染和根瘤共生的响应均较直接地体现环 境选择规律，通过一段时间的高浓度CO 处理后 到的往往是侵染活力更强的菌根菌或适应性更强的根 瘤菌，但也有不发生改变的研究结果。如若加强该领 域的研究，则有望在微形态领域获悉大气 CO 浓度升 高的环境效应与影响机制。 2．4 大气CO2浓度升高对农田土壤硝化和反硝化作 用的影响 硝化细菌是土壤氮素循环中起着重要作用的微生 物类群之一，在耕作土中的存在数量及其硝化强度被 认为是土壤肥力的指标之一 J。氨氧化为硝酸为作 物生长提供氮素营养，有利于粮食产量的提高 ，但 硝化作用所形成的硝态氮又易遭淋失而污染地下水， 更可通过反硝化作用损失而污染大气，因而具有重要 的环境研究意义 引。研究表明，大气CO 浓度升高对 土壤中硝化和反硝化的微生物过程有主要的、直接的 影响 ，但多数研究结论都较复杂，起影响的环境因 素也很多。 岳进等 通过 MPN(Most Probable Number，最大 或然数)法测定的结果表明，随着小麦生长阶段的演 替，FACE处理下硝化细菌的数量会间歇出现正、负效 应，而对反硝化细菌则没有显著的影响。另外，农田土 壤氨氧化细菌的响应研究发现增加氮肥施用量可以缓 减因FACE处理而引起的负效应 ，而 Schortemeyer 等 发现在瑞典FACE的第二年对黑麦草或三叶草根 际自养氨氧化细菌的数量没有影响。还有结果显示， 与对照相比，大气CO 浓度升高在常氮水平上降低了 土壤的硝化活性，在低氮水平上增强了土壤的硝化活 性 ，说明大气CO 浓度升高对农田土壤硝化活性的 影响与氮肥供应水平直接相关。Ambus等 的研究 显示，CO 浓度升高条件下土壤反硝化作用明显增强， 这很可能是作为反硝化能量来源的根际可利用的土壤 碳增加的结果 。 大气 CO 浓度升高对农田土壤硝化和反硝化作 用(包括功能菌群)的影响研究较少，而且受施氮水平 的影响非常明显，使获得研究定论更为困难。这就要 求我们同时开展多个施氮水平的研究，这样才能客观 剖析CO 浓度升高对农田土壤硝化和反硝化作用的 影响机理。 3 研究展望 综合看来，众多研究结果并非一致。例如在实验 室研究中土壤呼吸速率是稳步增长的。表明CO：浓度 升高对植物生长的促进作用为土壤微生物的代谢提供 了更多的有机底物，但高度的变异性使得我们目前很 难预测随着CO 浓度的增加，微生物代谢将有多大程 度的改变。同时，CO：浓度升高在不同供氮水平上对 土壤硝化细菌和硝化作用的影响是有区别的，这说明 影响结果势必关系到土壤水分(水田或旱地)、取样时 间(作物不同生长季节)、实验方法(测定指标)等因素 的差异。还有研究结果展示，农 田生态系统对大气 CO 浓度升高的响应有“返递”现象，由最初的显著差 异渐渐地趋同于对照，这可能是因为长期“驯化”而最 终适应新环境的缘故。 因此，在今后的相关研究中，应着重剖析影响因素 的复杂性，区分不同影响因素的单因子作用和复合作 用，尤其是要坚持长期运行 FACE系统，这样才有可能 获取大气CO 浓度升高影响土壤微生物的作用规律。 另外，分子生物学技术在微生物生态学领域有着广泛 的应用，例如PCR—DGGE技术能够对土样中不同微 生物 16S rRNA基因的 V3区 DNA片断先扩增后分 离，为这些 DNA片断的定性和鉴定提供了条件，比传 统的平板培养方法更能够精确的反映土壤微生物多样 性 。如果结合系列分子生物学手段，深入研究土 壤微生物对大气CO：浓度升高的响应，定能更准确地 维普资讯 http://www.cqvip.com 土 壤 通 报 37卷 预测未来条件下的微生物群落演替及相关的活性和功 能变化。 参考文献： [1] 李 杨，黄国宏，史 奕．大气CO 浓度升高对农田土壤微生物 及其相关因素的影响[J]．应用生态学报，2003，14(12)：2321— 2325． [2] Houghton J T，Meira Filho L G，Callander B A，et a1．Climate change 1995：the science of climate change[M]．Cambridge： Cambridge University Press，1996：572． [3] 徐国强，李 杨，史 奕，等．开放式空气 cO：浓度增高 (FACE)对稻田土壤微生物的影响[J]．应用生态学报。2002， 13(10)：1358—1359． [4] 陈利军，武志杰，黄国宏，等．大气 CO2增加对土壤脲酶、磷酸 酶活性的影响[J]．应用生态学报，2002，13(10)：1356—1357． 【5] Lamborg M R，Hardy R W F，Paul E A．Microbial effects[A]．In： Lemon ER，eds．CO2 and plants：The Response of Plants to Rising Levels of Atmospheric Carbon Dioxide[C]．Boulder USA：Westview Press，1983：131—176． [6] Lambers 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eco—environment under designed CO2 concentration，especially of the FACE (free—air carbon dioxide enrichment)。Then，the effects of elevated atmospheric CO2 concentration on soil microobes were summarized in four aspects，including soil microflora and biomass，microbial respiration and enzyme activities，myeorrhizal colonization and root nodule，as well as soil nitrification and denitrification．At last，further work with molecular biological techniques in 山e future was also discussed。 Key words：Elevated atmospheric CO2 concentration；Soil microbe；Free—air CO2 enrichment；Molecular biological technique 维普资讯 http://www.cqvip.com