群落构建的中性理论和生态位理论

群落构建的中性理论和生态位理论 生物多样性 2009, 17 (6): 579–593 doi: 10.3724/SP.J.1003.2009.09142 Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net 群落构建的中性理论和生态位理论 1*1121牛克昌 刘怿宁 沈泽昊 何芳良 方精云 1 (北京大学城市与环境学院生态学系, 北京大学地过程分析与模拟教育部重点实验室, 北京 100871) 2 (Department of Renewable Resources, University of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada T6G 2H1) 摘要: 物种共存和生物多样性维持一直是生态学研究的中心论题。基于物种生态位分化的群落构建理论已经发展 了近一个世纪, 但我们对群落构建和生物多样性维持的机理仍然不清楚。近年来, 群落中性理论以其简约性和预 测能力成为群落生态学研究的焦点, 但由于其“物种在生态功能上等价”的假设与大量研究结果相悖, 同时对自 然群落结构的准确预测也只限于少数的生态系统, 因而饱受质疑。如今, 越来越多的生态学家认为群落构建的生 态位理论与中性理论之争的最终归宿应该是二者的整合。 在本文中, 我们在简要回顾生态位理论和群落中性理论 发展的基础上, 分析二者之间的主要分歧和互补性, 试图梳理二者整合的途径。我们认为, 尽管中性理论的发展极 大地丰富了群落构建理论, 但二者的整合尚处于初级阶段; 群落构建零模型假说、中性—生态位连续体假说、随 机生态位假说等都不失为有价值的尝试, 今后需要在其他类型的生态系统中进行实验验证, 以更好地理解确定性 过程和随机过程在决定群落构建和生物多样性维持中的作用。 关键词: 物种特征, 生态等价, 随机, 物种相对多度, 物种多度分布 Community assembly: the relative importance of neutral theory and niche theory 1*1121Kechang Niu, Yining Liu, Zehao Shen, Fangliang He, Jingyun Fang 1 Department of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences and Key Laboratory for Earth Surface Processes of the Ministry of Education, Peking University, Beijing 100871, China 2 Department of Renewable Resources, University of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada T6G 2H1 Abstract: Understanding species coexistence and the maintenance of biodiversity has long been the central interest of ecologists. The niche-based theory of community assembly has dominated community ecology for nearly a century, yet understanding of the mechanisms of species coexistence has remained elusive. The newly developed neutral theory of biodiversity has offered a promising alternative to the niche paradigm. The analytical elegance and simplicity of the neutral theory and its predictive power have made the theory widely popular. However, it is the very same simplicity of the theory (e.g. the symmetric assumption) that makes the theory vulnerable to stark criticisms. Widespread empirical evidence has shown that species in communities are not functionally symmetric; ecological equivalence is more a conceptual simplicity than a biological real-ism. Recognizing that niche and neutral processes do not have to diametrically oppose each other and a community is likely determined by the interplay of the two processes, ecologists currently are searching to —————————————————— 收稿日期: 2009-06-03; 接受日期: 2009-12-06 基金项目: 国家自然科学基金(40638039)和国家科技支撑计划(2007BAC06B01) * 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: kechangniu@pku.edu.cn 580 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第17卷 reconcile the two theories by either incorporating drift into niche theory or niche into the neutral framework. However, this reconciliation process is still at its very early stage, we expect this direction will lead to a more complete understanding of community assembly mechanisms. In this paper, we provide a review on the brief histories of the niche and neutral theories, with the focus on comparing the distinct importance of the two theories in explaining community assembly. We discuss in details several integrated models that attempt to unify the niche and neutral theories. We argue that it is an essential step for any successful theory to with- stand substantial experimental and field tests. The experimental tests of neutral theories are an important di- rection that has currently not received due attention. Key words: species traits, ecological equivalence, stochasticity, species relative abundance, species abun- dance distribution 一个多世纪以来, 生物多样性的形成和维持机中群落大小难以界定, 物种分化速率、迁移率和死 理即群落构建(community assembly)机制一直是生亡率等各参数可变性很大, 而模型模拟结果对这些 态学研究的核心论题。传统的观点认为, 各物种特参数设置的变化又极其敏感(Zhang & Lin, 1997; Yu 征的权衡(trade-offs)和组合的不同决定了其生活史et al., 1998), 因而该理论对群落结构的预测也只能 对策(life historical strategy, 如资源利用方式)的不是微弱的(weak test)(Wootton, 2005; McGill et al., 同, 由此决定了各物种在群落中所占有的生态位2006)。因此, 最近几年来, 越来越多的生态学家倾 (niche)不同, 进而决定了多物种的稳定共存向于认为, 在群落构建中生态位理论和中性理论并 (Hutchinson, 1959; Vandermeer, 1972; Silvertown, 非对立, 将生态位理论和中性理论整合可以更好地 2004)。也就是说, 物种在群落中的共存是以生态位理解群落构建的机理(Tilman, 2004; Chase, 2005; 的分化为前提的, 生态位相同的物种可能因竞争共Gravel et al., 2006; Leibold & McPeek, 2006)。 同的资源而发生竞争排除, 不能稳定共存本文试图在简要回顾群落中性理论和生态位 (Vandermeer, 1972)。然而, 当解释生境中限制性资理论发展的基础上, 梳理其最新研究进展, 并探讨 源不多, 多物种生态位分化不明显, 而依然稳定同整合生态位理论和中性理论, 解释群落构建和多样 存的现象(如热带雨林)时, 传统的生态位构建理论性维持的可能途径。 遇到了巨大的挑战(Bell, 2000; Hubbell, 2001)。并且, 1 群落构建的生态位理论 以生态位理论为基础的确定性因素无法有效地预 关于群落多样性的形成和维持机理, 主要存在测群落结构动态, 使得许多生态学家开始考虑非确 两类不同的观点。一种观点认为, 在群落构建和多定性因子的作用。 样性维持中, 共存物种间的生态位分化等确定性因以Hubbell为代表的生态学家根据种群遗传学 素占主导地位; 而另一种观点则认为扩散和随机作的中性理论(neutral theory), 提出了群落中性理论 用是主要决定因子。关于群落构建的确定性和非确(Bell, 2000; Hubbell, 2001)。群落中性理论以其简约 定性因素, 达尔文在其巨著《物种起源》中早有所性和可预测能力迅速赢得许多生态学家的青睐, 成 提及。他认为看似偶然生长在一起的群落物种, 其为过去10多年来最受关注的生态学理论热点 背后有着深刻的必然性。而对确定性因素和随机作(Volkov et al., 2003; Chave, 2004; Alonso et al., 2006; 用在群落构建中的地位较为系统的讨论, 可以追溯Holt, 2006)。一些生态学家甚至认为, 群落中性理论 到20世纪初的群落超有机体论(super-organism con-是将生物多样性和生物地理学相统一的理论 (Hubbell, 2001; Bell, 2003)。然而, 大量的实验研究cept) (Clements, 1916; Tansley, 1935)和个体论 表明, 群落各物种并非如中性理论所假设的那样在(individualistic concept)(Gleason, 1926)的争论。以 生态功能上等价(functional equivalence), 基于功能Clements为代表的群落有机体学派认为, 群落构建 性状的物种生态位分化和种间作用在群落构建和是确定性过程, 群落之间有着可分辨的边界, 群落 多样性维持中有着决定性作用(Harpole & Tilman, 在受干扰后能够逐渐演变到原来的状态, 即群落演 2006; Kraft et al., 2008); 而且由于中性理论的模型替; 在群落组分种的相互作用下, 演替是从一个方 第6期 牛克昌等: 群落构建的中性理论和生态位理论 581 向有规律地向另一个方向变化, 演替的最后阶段是时空中环境温度和湿度等物理因子与食物、被捕食稳定的单元顶极(monoclimax)(Clements, 1916)或多者等生物因素的综合; 而种群数量变化则可以反映元顶极(polyclimax)(Tansley, 1935)。对此, 以Gleason出物种对空间点的反应结果。Chase和Leibold 为代表的群落个体学派提出了猛烈的批评, 他们认(2003) 在总结以往研究的基础上, 提出群落生态位为群落只是一些物种的随机组合, 群落之间并没有研究中应该更加注重物种在大尺度时间和多维空明显的界限, 群落结构变化也没有明确的方向性, 间资源上的综合需求和影响; Silvertown(2004)则更 加强调生态位的优先占据原则和种间竞争效应; 各物种以其独特的方式响应着环境的时空变化。其 后, 岛屿生物地理学的出现、群落构建规则的提出以Timan(2004)最近又提出了随机生态位理论(见后及群落中性理论的蓬勃发展, 将群落构建中确定性文)。 作用和随机过程的相对重要性的讨论推向了高潮。 竞争排除原理证实由于对限制性环境资源的1.1 生态位和物种共存机制 竞争, 生态位相似的物种不能够稳定共存(Gause, 早在1910年Johnson就率先提出了生态位概念。1934); 因此, 在生态位理论的框架下研究者们发展之后, Grinnell正式定义生态位(niche)为正好被一个了多种假说来解释群落多物种共存的现象。这些假种(或亚种)所占据的环境限制性因子单元; 其后说包括: Lotka-Volterra竞争模型(Leigh, 1968)、竞争Elton指出生态位不仅表现物种对其生活环境的需?拓殖权衡(Levine & Rees, 2002)、资源比例假说求(requirements), 而且表明物种在群落关系中的角(Tilman, 1982)、更新生态位理论(Grubb, 1977)、贮色以及其对生境的影响(Chase & Leibold, 2003)。存效应(Chesson & Warner, 1981)、微生物介导假说Gause(1934)提出竞争排除原理(competitive exclu-(Zobel et al., 1997), 详见Box 1。 sion principle), 证实了生态位分化是维持物种共存总之, 如今坚持生态位理论的生态学家们认的必要条件。Hutchinson(1957)从多维空间和资源利为, 除生境中的可利用资源外, 环境因子等其他因用等方面提出多维超体积生态位(N-dimensional 素也影响生态位分化, 促使多物种共存(Chase, hyper-volume niche), 并进一步区分了理想条件下2003; Chase & Leibold, 2003)。这些因素如: (1) 时间的基础生态位(fundamental niche)和实际生境中的的内在和外在变化, 即时间生态位的分化(Grubb, 现实生态位(realized niche)。Grubb(1977)进一步补1977; Chesson, 2000); (2) 空间的内在和外在变化, 充提出更新生态位(regeneration niche)和时间生态当空间本身被看作一种资源时, 物种对空间资源的 利用存在着权衡(Murrell & Law, 2003); (3)干扰和环位(time niche); 之后Pianka(1983)和Colinvaux(1986) 等相继对Hutchinson的多维超体积生态位理论作了境波动阻碍竞争排除的发生, 从而促进物种的共存不同程度的修正和补充。Litvak和Hansell(1990)认为(Silvertown, 2004); (4)环境因子以及以上各因素之生态位重叠可以反映群落物种之间的关系。 间的交互作用使得多物种共存(Mouquet et al., 近年来, 随着生态学趋向量化发展, 对生态位2004)。然而，在自然群落中, 这些确定性的因素依的定义和理解也更加量化和成熟。Shea和然远远不足以解释复杂的群落结构动态。这使得我Chesson(2002)重新将生态位定义为物种对每个生们不得不考虑非确定性因素在群落结构动态中的态位空间点的反应和效应。生态位空间点是指特定作用。 Box 1. 基于生态位的几种群落物种共存假说 Lotka-Volterra竞争模型(Lotka-Volterra competition model): 通过种间竞争, 当物种对其同类种群个体的生长抑 制大于对异类个体的抑制时, 两个竞争的物种就能够稳定共存。 竞争—拓殖权衡(competition–colonization trade-off): 在自然群落中, 当种间竞争能力很不对称时, 物种水平上 竞争能力和拓殖的负相关关系, 能够使物种在群落中共存。 资源比例假说(resource ratio hypothesis): 认为植物生长由生境中最稀少的必需资源所决定, 养分之间没有相互 作用, 如果生境内资源比例变化, 两个(或多个)资源的限制就能够使两个(或多个)物种共存。 更新生态位假说(regeneration niche hypothesis): 由于物种生活史对策各异, 使得各种植物在种子生产、传播和萌 582 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第17卷 发时所需要的条件不同, 物种在其营养体竞争不利时, 通过有利的繁殖更新条件得以补偿, 即各物种的竞争优势在 生活史周期上分散不同, 从而促成物种共存。 贮存效应(storage effect): 在气候变化下, 当植物遭遇不利于其生长更新的气候时, 多年生植物通过种库、芽库、 幼苗和长寿命的成年体等方式贮存其繁殖潜力, 在有利环境中继续生长繁殖, 以达到共存。 微生物介导假说(microbial mediation hypothesis): 由于植物对营养资源的需求有特化性, 而与植物共生的微生物 又往往能促进植物形成和利用特化的营养资源, 占据特定的营养生态位, 从而导致植物多物种共存。 1.2 基于生态位理论的群落构建规则 相反, 群落内植物间的相互作用使得过于相似的物 对于群落构建机理, Diamond(1975)首次正式提种间发生竞争排斥, 从而使各物种间的相似性受出了群落构建规则(community assembly rules), 认限, 即所谓的群落共存种间的极限相似性(limiting 为群落构建是大区域物种库中物种经过多层环境similarity)(MacArthur & Levins, 1967; Wilson & 过滤(filtering)和生物作用选入小局域的筛选过程。Gitay, 1995), 这个过程导致了群落物种的特征趋异之后, Wilson和Gitay(1995)将植物群落构建规则定(trait divergence)(MacArthur & Levins, 1967; Ackerly 义为在特定生境中一系列限制物种(或一组物种)出et al., 2006; Grime, 2006)。由此, 环境筛选和物种极现或增多的潜在规则。这些规则是由群落中生物间限相似性这两个相反的作用力, 共同组成群落构建相互作用决定的非随机性模式(non-random pat-的两个基本驱动力, 形成群落结构并维持生物多样terns)。Keddy(1992)、Diaz(1998)以及Weiher和性(Webb et al., 2002)。 Keddy(2001)都对群落构建规则的和完善做出群落构建规则的提出使群落构建和多样性维了重要贡献。如Keddy(1992)所述, 群落构建可以被持机理的框架更加明朗, 近年来的研究主要集中于认为是物种的筛选过程, 环境条件和生物间的相互环境筛选和生物相互作用在群落构建中的相对重作用可以被看作是多个嵌套的筛子(nested sieves); 要性。由于群落构建的直接作用对象是群落物种特群落构建将区域物种库中的物种经过这些嵌套筛征, 所以检验由随机过程导致的特征相似和离散性子的过滤, 只有那些具有特定性状并符合各环境筛与实际群落中物种特征分布的异同, 即群落构建中的特定物种才能进入小局域群落。图1表示了这种的零检验(null model)(Harvey et al., 1983), 成为20群落构建的筛选过程。 世纪七、八十年代群落构建研究的热点。一些科学 局域植物群落组成既取决于环境因素的作用家发现, 由随机作用导致的群落物种特征分布与现(如气候、土壤和地形条件以及干扰), 同时又受制于实群落中的物种特征分布之间没有明显差异, 这意群落内生物间的相互作用。经局域环境筛选过的物味着随机作用可能是群落构建的决定性因子种, 理论上都能够适应小生境的环境, 并能在其中(Simberloff, 1976; Strong, 1983); 而另一些科学家根建殖和更新。因此, 这个过程导致功能相似的物种据实验研究证实, 这两种特征分布有着明显的差被筛入相同的生态位, 使群落各物种的特征趋同异, 说明物种间的相互作用才是群落构建中的主 (trait convergence)(Lavorel & Garnier, 2002); 而与此导因素(Díaz et al., 1998; Ackerly et al., 2006; Kraft 第6期 牛克昌等: 群落构建的中性理论和生态位理论 583 物种形成和灭绝大尺度的物种转移图1 图示群落构建的筛选过程 (仿自Keddy, 1992) Fig. 1 A graphic representation of community assembly process 局域物种库小尺度的物种转移(Simulated from Keddy, 1992) 区域物种库 环境变量 生物相互作用 群落组成生物相互作用 Box 2. 种群遗传学的中性理论和近中性理论 中性理论: 分子进化的中性学说(neutral theory of molecular evolution)的简称。一种解释分子进化现象的学说, 由 日本遗传学家Kimura(1968)提出。他根据分子生物学证据表明, 在分子水平上发生的突变多是中性的, 它们对生物的 生存和繁殖既非有利, 亦非有害, 不涉及被保留或被淘汰的问题, 所以自然选择对它们不起作用; 这类中性突变在 群体中的保存、扩散或消失, 完全决定于随机的遗传漂变。尽管他的学说被冠以“非达尔文进化”(non-darwinian evolution), 即否定了达尔文的自然选择学说(King & Jukes, 1969)。但Kimura本人并未赞同这一看法, 相反, 他一再表 示, 在个体(表型)水平上, 自然选择还是起到主导作用。 近中性理论: Ohta(1992)在中性理论基础上提出分子进化的近中性理论(nearly neutral theory of molecular evolu- tion), 认为近中性突变作为一种突变效应的随机涨落, 形成一些弱的具有正向或负向适合度效应(或选择系数)的突 变, 在特定机制作用下可能被放大而突破选择瓶颈, 从而产生形态或功能进化的后果, 以接受自然选择的作用。近中 性理论认为轻微有害的边界性突变在氨基酸置换中可能很普遍。如果近中性突变在新突变中占相当比例, 则近中性 理论对进化和多态速率的理论预测就与中性理论预测不同; 最重要的是进化速率与物种的种群大小之间存在负相关 关系; 而对于中性突变, 进化速率与种群大小是无关的。近中性理论作为中性理论的一个改进, 可以解释的现象更为 广泛。 et al., 2008)。但近年来群落中性理论的发展则为从al., 2006)。Hubbell的群落中性理论与分子进化中性根本上否定群落构建中种间关系的决定性作用, 证理论的不同之处只是在于: 种群遗传学的中性理论明随机过程的主导性提供了理论支持。 不寻求推翻或替代适应性进化的重要性, 而是采用 随机过程来补充或完善进化过程中确定性突变?选2 群落中性理论的主要内涵及发展 择理论所不能够解释的环节; 而Hubbell的群落中 早在1968年, 种群数量遗传学家Kimura就指性理论则试图在忽略达尔文以来建立的“生物性状出, 在等位基因上发生的突变绝大多数是中性的, 的适应性分化”思想的前提下解释群落构建机理, 不受环境选择的作用。他认为大多数的宏观进化结与传统生态位构建思想形成对立(Leigh, 2007)。此果都来自于中性等位基因在遗传漂变中的随机固外, 这种不依赖物种属性和环境选择来解释群落物定(见Box 2)。可以说, Hubbell (2001)的群落中性理种多样性的思想, 还可以追溯到MacArthur和论是分子进化中性理论在宏观层次上的推广(Hu et Wilson(1967)的岛屿生物地理学理论。岛屿生物地 584 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第17卷 理学预测, 岛屿(或类似生境)上的物种数取决于物Volkov et al., 2003)。基于这两个基本假设, Hub-种迁入速率与岛屿上物种灭绝速率之间的动态平bell(2001)认为群落动态实际上是在随机作用下个衡。迁入速率由岛屿和大陆的距离决定, 灭绝速率体的随机生态漂变过程。由此, 群落中性理论能够由岛屿的面积决定。该理论假设不同物种具有相同得出两个主要理论推测: (1) 群落物种多度分布符的出生/死亡率、迁入/灭绝速率, 并且不考虑物种属合零和多项式分布(zero-sum multinomial distribu- 性差异以及种间竞争和生态位差异。 tion, ZSM); (2) 扩散限制对群落结构有着决定性作2.1 群落中性理论的基本内涵 用(图2)。群落中性理论认为其物种多度分布的零和 群落中性理论有两个基本假设: (1)个体水平的多项式分布综合了Fisher对数级数分布与Preston 生态等价性: 群落中相同营养级所有个体在生态上对数正态分布, 即在区域集合群落(region)中, 物 等价, 更确切的说是有等同的统计(demographic)属种—多度关系符合对数级数分布; 而在局域(local) 性, 即在群落动态中, 所有个体具有相同的出生、群落内, 该关系接近对数正态分布, 数学表达见 死亡、迁入和迁出概率, 甚至物种形成概率; (2) 群Box 3。 落饱和性: 群落动态是一个随机的零和(zero-sum)群落中性模型明确了Fisher提出的参数α的意过程, 也就是说群落中某个个体死亡或迁出马上会义, 即区域个体数与物种形成速率的乘积。另一个伴随着另外一个随机个体的出现以填充其空缺, 这参数m则是扩散限制程度的指标。局域群落物种多 样群落大小不变, 景观中每个局域群落都是饱和的 (此后, 中性理论的解析解放宽了这个假设, 详见 扩散构建生态位构建 物种分布由物种对环境的偏好所决定，物群落背景环境相同，物种来自不同区域反 种对环境的适应与样方格局对应。映了各群落当前的局域格局。 图2 生态位构建和扩散构建下的物种理论分布示意(其中????代表4个不同的物种, 6种局域群落用大方框表示, 仿自Chave, 2008)。 Fig. 2 A graphic representation of species distribution in different local community (???? indicate four species and six com- munities and larger rectangles indicate six communities, respectively. Simulated from Chave, 2008) Box 3. 群落中性模型的数学表达 在数学形式上, Hubbell(2001)的群落中性模型源于Ewens(1972)提出的无限等位基因模型。群落中性模型认为在 满足物种等价和群落饱和两个基本假设的条件下, 区域群落和局域群落的种?多度分布可分别预测如下: 第6期 牛克昌等: 群落构建的中性理论和生态位理论 585 区域水平: 群落物种多度分布符合Fisher对数级数分布, 模型为: nbb...bxM011,n (1) SP，,，,,,0nMdd...dn12n 其中M指区域集合群落S中的个体数, x = b/d以及θ = SPv/b为生物多样性参数(也称Fisher指数 a值)。x为平均出生率M0 ( b )和均死亡率( d )的比率, 与个体出生、死亡、迁入和迁出都有关; θ 为基本生物多样性数量, v为物种形成速率, 详 见Volkov等(2003)。 局域水平: 物种相对多度分布接近Preston对数正态分布, 在个体数量为 J 的局域群落中, 模型为: ,,,J!,(),(n，y),(J,n，,y) (2) ,(x),,exp(,y,/,)dyn,0n!(J,n)!,(J，),(1，y),(,y),, 其中: Γ(γ)为γ函数; θ = 2J?m; θ 为基本生物多样性数量; J为局域群落的个体总数; m为个体扩散速率。详见vv Volkov等(2003)。 样性一方面取决于种库的多样性水平(即γ多样性), 又易操作, 使其成为早期中性理论验证的重要方另一方面受物种空间分布的不均匀性(即β多样性)面。早期简单的比较发现对于大部分的群落, 零和影响。群落中性理论明确强调扩散限制对群落物种多项模型都能给出较好的预测(Hubbell, 2001; Bell, 多样性的影响, 并通过参数模拟(区域多样性由θ表2000)。但McGill等(2003, 2006, 2007)对以往检验采示, 扩散过程由m表示), 将局域群落物种多样性的取更为严格多模型比较重新评估后, 发现多种模型两种影响因素区分开来。在此基础上, 群落中性理都能对种多度做出预测, 零和多项模型的拟合并不论推导出物种—多度曲线和物种—面积曲线, 以及总是占优势。在此, 值得我们思考的是, 模型预测β多样性格局(Hubbell, 2001)。 与实际群落格局是否符合可能并不是判断群落是2.2 群落中性理论的验证 否中性的充分条件, 而只是一种必要条件, 因为不 群落中性理论的提出, 激发了一大批针对特定同的机制可能导致同样的格局(He, 2005; Purves & 生态系统群落构建的验证。根据对中性理论检验的Pacala, 2005; Hubbell, 2006)。此外, 按中性理论的角度不同, 我们总结了近年来的一些主要验证研零和多项分布预测, 群落物种之间将会出现负的时究, 发现相关验证主要集中在中性理论物种等价性间相关, 然而, Houlahan等(2007)分析了大量的数据假设、零和多项的物种多度分布预测和扩散限制这后发现, 自然群落中物种间并不存在负的时间相样三个方面(表1)。 关。 物种生态等价性: 中性理论假设群落内所有个扩散限制: 中性理论的一个重要推论是扩散限体在生态功能上等价, 这一假设与传统的生态位理制(距离效应)显著影响群落结构: 随着空间距离的论相悖, 也因此受到了多方面的质疑。根据群落内增加, 群落的相似性降低, 两者具体的数量关系可个体的生态等价性假设, 可以推测各物种在生态上以由种子扩散曲线所推导出, 这种扩散限制对于每也是等价的(如群落物种入侵和拓殖机会同等) 个物种都是相同的(Hubbell, 2001; Condit et al., (Hubbell, 2001, 2006)。但大量前人研究和针对中性2002)。与此对应, 生态位理论认为, 每个物种生活理论物种生态等价性的验证都表明各群落组分种在其最适宜的环境内, 即拥有自己的生态位, 因而的生态功能并不对称, 各组分种对环境变化的响应物种间的生态位分化将导致不同环境条件下的群也不尽相同, 群落结构维持和变化与组分种的属性落组成不同, 两个群落环境条件越相似, 则其群落密切相关(表1)。 组成越相似(两种不同模式构建群落的方式如图2示 零和多项模型: 在物种等价和群落饱和的基本意)。近来, 研究者越来越倾向于认为生态位分化与假设以及物种扩散限制前提下, 群落中性理论预测扩散限制对群落的构建都有作用, 而两者的相对贡群落多度应该符合零和多项分布。由于比较群落物献与研究尺度和生态系统类型有关(Legendre et al., 种多度分布是否与零和多项分布预测相符, 直观而2009) (详见表1及图3)。 586 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第17卷 2.3 群落中性理论的改进 自不同的角度完善了Hubbell(2001)中性模型的解析 在Hubbell提出群落中性理论之后, 学者们提分析。 出了十多个类似的群落中性模型。这些模型在对零此外, 基于对热带雨林的持续观测和实验结和假设的定义、集合群落模式以及模型参数的模拟果, Hubbell等(2008)对早期的中性理论模型进行了途径等方面进行了不同程度的改进和修正, 发展了修正和拓展。Volkov等(2005)将密度限制因子c加入群落中性理论。其中Volkov等(2003)使用前推法, 采中性模型, 以替代原模型中的扩散因子m, 发现拟用马尔可夫链描述状态和转移概率, 以主方程合效果与原模型不相上下。密度限制属于经典的生(master equation)控制模型, 分别推导出集合群落和态位理论, 反映了资源环境容量限制, 或自上而下局域群落物种—多度分布的解析解。解析解的求出的捕食者控制。因此, 这个模型将群落模式和关键为预测给定参数的种群结构和种群动态提供了便物种的种群动态联系起来, Hubbell (2008)坚持认为利(Vallade & Houchmandzadeh, 2003; Alonso & 只要密度制约效应(density dependence effect)对 McKane, 2004; McKane et al., 2004)。Etienne等则利每个物种的作用相同, 群落仍然可以被看作是中 用后推法(即在扩散限制条件下, 每个个体都被追性的。 溯到迁入群落时的祖先, 从而得到模型参数的概率与以前对模型的参数修正不同, 近几年的研究分布, 也可得到给定群落物种?多度分布的中性模主要致力于群落中性模型的“真实化”。如一些科型参数)提出了多元联合模型(multivariate coales-学家以种子扩散曲线反映扩散限制, 提出更接近真 cence model)和抽样规则(sampling formula) (Etienne & Olff, 2004b; Etienne, 2005)。前推法和后推法从各 表1 群落中性理论的检验总结 Table 1 Summary of the empirical tests of community neutral theory 生物多样性 2009, 17 (6): 579–593 doi: 10.3724/SP.J.1003.2009.09142 Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net 验证项 待检验假设 检验区域 主要结论 相关文献 Chave, 2004; Hubbell, 2006 物 检验群落物种的出生热带雨林乔木 大部分物种的出生率、死亡率和 种 率、死亡率和拓殖能力拓殖能力不符合中性假设 等 是否相同 价 Fargione et al., 2003; Adler, 2004; Harpole 自然群落中, 物种的功高寒草地、温带草群落组分种对环境响应各异, 物性 & Tilman, 2006; Chu et al., 2007; Kraft et 能属性与群落结构是否原、热带雨林 种功能性状与群落结构变化有关, al., 2008; Niu et al., 2008 有关 不符合中性假设 Kelly et al., 2008 物种是否可相互替代以热带雨林乔木 物种不可替代, 种间作用不等价, 及物种间相互作用是否如同属内物种相互作用强于异属 等价性 物种。 Fargione et al., 2003; Cadotte et al., 2006; 物种入侵和拓殖成功率各类入侵物种和被大多研究表明物种的成功拓殖与MacDougall et al., 2009 是否与入侵物种的属性入侵植物群落 物种本身属性和入侵群落属性有 以及群落结构有关 密切关系; 也有研究表明入侵与 物种和群落属性无关。 Condit et al., 2002; Volkov et al., 2003; 零 自然群落物种分布模式热带雨林、温带针大多数的群落中, 物种多度分布Alonso & McKane, 2004; Etienne & Olff, 和 是否与中性理论预测一叶林、亚高寒草地、符合中性理论预测。 2004a; Olszewski & Erwin, 2004; He, 多 致。 鱼类、腕足类生物2005; Houlahan et al., 2007; Volkov et al., 项 化石、鸟类。 2007; Muneepeerakul et al., 2008; 杜晓光模 和周淑荣, 2008 型 McGill, 2003; McGill et al., 2006; Volkov 比较中性模型和其他模重新检验之前经验中性模型的拟合符合程度并不比et al., 2007 型种对物种多度分布的检验数据 其他模型拟合的好。 拟合。 Condit et al., 2002; Tuomisto, 2003; 扩 扩散对现实群落构建有热带雨林、亚热带不同的群落类型、不同研究尺度, Gilbert et al., 2004; Karst et al., 2005; 散 作用 常绿阔叶林乔木、生态位构建和扩散限制相对作用Jones et al., 2006; Cielo et al., 2007; 限 温带落叶阔叶林 贡献不同, 如图4所示. Chave, 2008; Jones et al., 2008; Legendre 制 et al., 2009 Yamamoto et al., 2007; Burns & Neufeld, 岛屿中的物种数是否与岛屿生物的重新拓岛屿植物拓殖能力与其叶片坚韧2009 物种属性有关。 殖, 植物和蝴蝶种程度相关; 蝴蝶多度与其寄主植 群等。 物生物量相关 实群落的空间显式中性模型(spatially explicit neu-Zhang(2008)在其近中性模型中, 让群落中新迁入tral models), 来替代Hubbell(2001)对扩散限制的空或新种的竞争力(以结实率表达)不再严格遵守中性间隐性处理(Chave & Leigh, 2002; Zillio & Condit, 假设, 而是服从具有微小方差的正态分布。这样在2007)。Rosindell和Cornell(2007)又完善了显式中性不引进生态位分化的前提下, 随机波动与扩散限制模型在大区域集合群落抽样面积问题。但由于空间一起维持了近中性群落的物种结构。Lin等(2009)假显式模型的复杂性, 而且模型没有解析解, 甚至还定物种的出生率和死亡率等统计参数在权衡上存没有较好的模拟, 使其实用性受到限制, 有待在种间差异, 但最终使种间的适合度一致; 当在一进一步发展。 个近中性抽彩模型(lottery model)中包含出生,死 由于中性模型中群落个体生态等价假设与实亡率权衡和种间差异的情况下模拟适合度等同的际状况不符, Zhou和Zhang(2008)以及Lin等(2009)最物种共存动态, 结果发现这种权衡使得物种共存的近提出近中性模型(nearly neutral models), 通过在时间更长, 并且群落中稀有种的死亡率往往低于那模型参数中纳入微小的随机种间差别来放宽该假些优势种。这一结果与Volkov等(2007)在热带雨林设, 使得群落中性模型更为稳定。Zhou和中的研究是一致的。 —————————————————— 收稿日期: 2009-06-03; 接受日期: 2009-12-06 基金项目: 国家自然科学基金(40638039)和国家科技支撑计划(2007BAC06B01) * 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: kechangniu@pku.edu.cn 588 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第17卷 的挑战之一, 就目前的发展来看并未颠覆经典的生 3 中性理论与生态位理论的整合 群落中性理论作为对生态学基本概念最激进 图3 扩散限制验证的8个生态系统的16个研究对象中扩散主导、生态位主导以及两者共同作用的相对贡献 Fig. 3 Summary of the relative importance of dispersal and niche assembly in 16 ecosystems from eight studies 态位群落构建理论, 但它揭示了随机过程对群落构物种生物入侵能力有显著差异, 群落抗入侵能力也建的影响, 进而对群落构建理论产生了重大影响。各不相同(Cadotte et al., 2006; MacDougall et al., 近年来, 越来越多的批评者开始接受群落中性理论2009); (3)物种多样性与生态系统功能之间的正相的合理部分, 如通过群落构建的零模型来检验随机关关系, 如生产力因物种数增加而上升的现象作用对群落构建的影响。生态位理论的支持者试图(Naeem et al., 2002)。此外, 如表1所示, 群落中性理将中性理论的合理部分整合至基于生态位的群落论对群落模式的预测结果也值得商榷(McGill et al., 构建理论体系中(见下文), 而中性理论也在简约原2006)。 则下纳入确定性因子, 以弥补其关键的缺陷上述质疑以及群落中性理论面对现实生态问(Hubbell, 2006; Zhou & Zhang, 2008; Lin et al., 题时的无能为力, 使其有效性和理论价值被严重削2009)。如今, 我们看到群落生态学中已经产生了一弱。如在过去10年里, 有关中性理论的讨论一方面种明显的趋势, 即通过整合中性理论与生态位理论成为理论生态学界的焦点, 另一方面却很少得到来完善群落构建的机理探讨(Alonso et al., 2006; Conservation Biology这类应用性刊物的关注(Clark, Adler et al., 2007)。 2009)。 最近, Clark等(2007, 2009)从认识论的角度3.1 群落中性理论的质疑 对群落中性理论提出了批评。认为在对随机性的认 群落中性理论以其简约结构和预测能力, 对群识和处理方式上, 群落中性理论错误地以随机论掩落构建机理的生态位理论提出了重大的挑战, 甚至盖未知过程(stochasticity stands in for ignorance)。他可以说为群落生态学带来了一场革命。但由于中性们认为, 科学认识的一般途径是通过挖掘确定性过理论的物种生态等价性假设与实际不符, 使其饱受程(即机制), 来降低模型预测的随机误差; 而中性质疑。由于否定物种差别, 群落中性理论至少无法理论放弃关于过程的现有知识, 用随机动态来替代解释如下事实: (1)群落组分种对环境变化的响应因未知过程。这种剥离过程(process-free)的方法论可种而异, 尤其是物种对生境破碎化的响应; (2)不同能会对群落生态学乃至整个生态学的发展带来负 第6期 牛克昌等: 群落构建的中性理论和生态位理论 589 面影响(Clark et al., 2007; Clark, 2009)。但Clark的这实际数据, 可以被当作是一种特殊的零模型, 但是种说法也值得商榷, 因为群落中性理论对种群动态中性理论与零模型之间存在三个重要的不同: 的概率假设并不意味着就是剥离过程(即并不是增(1)多数零模型包含了一些基于生态位分化的物种加误差项)。另外, Clark等的质疑还主要针对关于中水平参数, 而中性理论则假设所有物种在功能上等性理论的“生态等同性”前提, 他认为其中存在三种价; (2)零模型中的一些参数从实际数据本身直接获概念混淆, 即用等价化机制(equalizing mechanism)得, 而中性模型中的物种形成和灭绝率以及转移率解释竞争物种的共存, 用模型的对称性推断自然群几乎都不可能直接测得, 只能通过拟合或推测; (3)落的中性, 将扩散限制视为功能或统计等价性。 零模型常被认为只是一种统计描述式, 而中性理论3.2 中性理论与生态位理论的整合 则明确指出随机作用下的生态漂变是群落构建的 如前所述, 尽管群落中性理论饱受争议, 但依机理性过程。 然显示出强大的生命力, 这不仅是由于群落中性理总之, 从定性来看, 中性理论确实与典型的零论的简约性和预测力, 为追求简约通则的现代生态模型相似, 然而由于中性理论重要参数的不可测学带来了一丝曙光, 更重要的是它强调了群落构建性, 它作为零模型用于实验验证的价值就非常有中随机过程的作用。如今许多生态学家认为这两种限。尽管如此, 将中性模型拟合的模式与其他非中理论其实是相容互补而不是绝对对立的, 两者从不性机理模型拟合的结果作比较, 仍有助于促进对群同的侧面反映和描述了群落的内禀特征。群落构建落构建机理的理解, 同时, 以简单的零模型评估中是随机的生态漂变和生态位分化共同作用的过程, 性模型就显得很重要。 如今更多的研究开始重视整合生态位和中性理论3.2.2 群落生态位—中性连续体 探究群落构建中随机作用和确定性作用的相对贡Gravel等(2006)在整合群落中性理论和生态位献。研究者们从不同的视角试图将中性理论的合理理论的基础上提出生态位—中性连续体。他们认为: 部分整合到生态位的框架中, 以期推动理解群落构(1) 竞争和随机漂变可以同时作用于群落构建和群建的机理。例如, 一些研究者主张将中性理论作为落动态中, 它们作用的相对大小决定了群落构建是群落构建的零模型(Harte, 2004; Gaston & Chown, 一个从纯生态位构建到纯中性构建的连续体; (2) 2005; Gotelli & McGill, 2006); Gravel(2006)等则提竞争和扩散的共同影响足以产生这种连续体, 物种出中性?生态位连续体假说。 间的竞争不对称性决定了种群动态对繁殖体供给3.2.1 中性理论作为群落构建的零模型 的影响程度; (3)竞争和随机排除之间的平衡决定了 群落生态学中零模型的说法由来已久(Caswell, 群落内物种相对多度的分布模式。在相对独立的群1976; Harvey et al., 1983), 而将中性理论作为群落落中, 从集合群落中的迁入并不足以平衡这两种排构建的零模型则是由Harte(2004)正式提出的。他认除过程。在物种多样性低的群落中, 生态位分化是为群落中性理论可能因其许多缺陷而是“错误”的, 影响物种多度分布的主导因子, 物种之间生态位重然而由于中性理论所表述的是在纯随机作用下的叠很少或几乎没有, 物种相对多度决定于环境资源群落构建状态, 所以可以被看作群落构建理论的零的分布状况; 而在多样性高的群落内, 物种间生态模型。此后, Gaston和Chown(2005)也指出, 中性理位重叠极大, 高迁入率又使得群落限制性和相似性论由于忽视实际存在的物种生态对策和生态位分增加, 也抑制了物种丰富度的增大, 群落动态则由化在群落构建中的作用, 显然是错误的, 然而群落随机排除所主导。中性—生态位连续体模型预测, 中性模型的预测与许多观测结果相符, 这也意味着生态位重叠的增加和群落中性会有助于物种丰富群落中性理论所描述的随机作用在群落构建中也度的增加; 而低的环境异质性同样能够使物种数目有着相应的作用, 只是它仅在特定的条件下适用, 不多的群落中物种生态位重叠增大, 使群落趋于中故可以被作为群落构建的零模型。 性。总之, Gravel等(2006)预测当生态位互补使群落 Gotelli和McGill(2006)则较为系统地分析了群达到饱和时, 繁殖体迁入维持了物种冗余落中性理论和零模型之间的异同, 认为虽然由于群(redundancy), 生态漂变能够增加群落的物种丰富落中性理论考虑了随机过程的作用并且可以检验度。生态位重叠和扩散限制的交互作用是中性—生 590 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第17卷 态位连续体的基本特征。 念, 试图调和生态位和中性整合之间的矛盾。他定 值得一提的是, 许多实验研究为这种中性—生义资源群为一系列功能上相似并且生态对策趋同态位连续体假说提供了有力的支持。Hubbell(2001)的物种, 群落由为数不多的功能群组成。在功能群指出温带森林—热带森林的群落动态表现了这种内, 物种数量和多度的变化更倾向于中性的过程, 连续状态; 青藏高原高寒草地上的次生演替也为此物种丰富度由零和多项式下的个体随机丧失和迁提供了有力的支持(Chu et al., 2007)。 当然, 关于中入平衡决定; 而在功能群间, 由于功能差异明显, 性—生态位连续体的实验验证依然十分缺乏, 其内生态位构建是决定物种丰富度的主导作用。虽然这在机理尚有待于进一步的探究(图3表示了已有的相种资源群的提法由来已久(Lavorel & Garnier, 2002), 关验证)。 然而, 这一理论为我们以物种功能性状量化生态位3.2.3 其他整合假说 和中性作用在群落构建中的相对贡献提供了非常 Tilman(2004)从研究群落物种入侵的问题出发, 有价值的新思路。 提出随机生态位理论(stochastic niche theory), 将随此外, Adler等(2007) 认为群落中性过程类似于机过程的作用加入到生态位权衡的群落动态中。随多物种共存中的同一化(equaling)机制, 而基于生态机生态位理论认为, 群落的构建过程实质是一个繁位的群落构建与多物种共存中的稳定化(stablizing)殖体不断入侵的过程。物种入侵群落的过程是随机机制类似。这两种过程相互补充, 相互作用, 共同的, 而是否在群落中成功拓殖则取决于入侵种和已决定着物种共存和生物多样性维持(Chesson, 2000; 有物种之间的资源竞争等。Tilman(2004)认为其随Adler et al., 2007)。这更意味着在群落构建的实验验机生态位理论能够很好地解释群落多样性维持、物证中, 我们不应评价生态位或中性过程各自的重要种多度分布和物种入侵等现象, 弥补了经典生态学性, 而应检验二者的相对重要性。如McGill等(2006)物种权衡理论和中性理论的许多不足。 以量化的物种属性指标, 如基础代谢率、种子或卵 Purves和Pacala(2005)提出中性作用存在于生的大小、植物元素的化学计量学等替代描述性的态位群落构建中, 认为群落构建的生态位理论和中“种”的分类指标等等。因此, 检验物种性状如何促性理论之争, 是由于错误地以群落结构是否与中性进群落的稳定化和同一化就显得更加重要, 这些思模型预测一致作为判断群落是否中性的标准(也有想都体现了这种整合的思路。 一些科学家认为这种做法仅仅是验证中性理论的综上所述, 在两种理论融合的问题上, 倾向于必要条件, 但不是充分条件, 详见McGill et al., 生态位理论的学者认为, 中性的模式属于缺少稳定2006; McGill et al., 2007)。Purves和Pacala(2005)在机制并且各物种拥有相同适合度的特殊状态(Adler Hubbell经典的零和多项中性漂变模型中加入演替et al., 2007); 倾向于中性理论的学者则认为生态位生态位、抽彩生态位和生境特化后, 发现在生物多决定的状态是群落动态过程处于平衡点的特殊状样性高的群落中, 中性漂变模型模拟的物种多度分态, 一旦这个暂时的平衡状态被打破, 群落又会向布依然符合实际的群落结构。他们认为这一结果揭平衡点两侧变化(Gewin, 2006)。融合生态位分化和示, 群落随机漂变中存在生态位分化依然能够产生中性作用的假说都认为, 环境变化是驱动连续体从中性群落; 反之, 随机漂变可以发生在生态位群落一极向另一极移动的主要驱动力。例如在土壤贫构建过程中, 群落的中性格局并不意味着物种在生瘠、物种组成相对简单的草地生态系统中, 生态位态学上是等价, 更不意味着群落动态是中性的。他分化的贡献可能更大; 而在物种丰富的热带雨林群们预测在多样性高的群落中, 物种多度分布决定于落中, 多样性的维持可能主要由中性作用所决定生态漂变, 而不依赖于生态位结构; 与此相反, 生(Gravel et al., 2006)。总之, 生态位和中性理论争论态系统生物地化循环功能则完全取决于群落的物的核心问题是生态位分化和随机作用在群落构建种生态位结构, 并不依赖于生态漂变。Purves和和生物多样性维持中的相对贡献大小问题; 换言Pacala的这些观点看似新颖有理, 但是缺乏直接的之, 就是在环境梯度上, 物种功能性状和随机作用实验支持。 在决定群落物种相对多度分布中的相对贡献问题。 Hérault(2007)提出了资源群(emergent group)概 第6期 牛克昌等: 群落构建的中性理论和生态位理论 591 Ecology, 87, 50–61. 4 总结 Adler PB (2004) Neutral models fail to reproduce observed species–area and species–time relationships in Kansas 关于群落构建机理的探究由来已久, 与许多宇grasslands. Ecology, 85, 1265–1272. 宙现象和生命现象本身一样, 随机作用和确定性因Adler PB, HilleRisLambers J, Levine JM (2007) A niche for 素相互依存, 共同决定了生命形式和多样性的维neutrality. Ecology Letters, 10, 95–104. Alonso D, Etienne RS, McKane AJ (2006) The merits of neu-持。基于物种生态位分化的群落构建理论虽然历经tral theory. Trends in Ecology and Evolution, 21, 451–457. 了长达近一个世纪的发展, 但依然不完善, 尤其对Alonso D, McKane AJ (2004) Sampling Hubbell’s neutral 随机作用的关注不足, 对现实自然群落的预测力不, 901–910. theory of biodiversity. Ecology Letters, 7 Bell G (2000) The distribution of abundance in neutral com-强, 更不能对生物多样性模式、物种多度分布、物munities. The American Naturalist, 155, 606–617. 种—面积关系等群落模式作出准确的预测, 这就给Bell G (2003) The interpretation of biological surveys. Pro- 群落中性理论的发展留下了空间。群落中性理论虽ceedings of the Royal Society of London: Series B, 270, 2531–2542. 因其基本假设和预测不尽符合实际而饱受争议, 却Burns KC, Neufeld CJ (2009) Plant extinction dynamics in an 因其结构的简约性和预测能力受到了生态学家的insular metacommunity. Oikos, 118, 191–198. 重视。更重要的是, 群落中性理论激发了人们对随Cadotte M, McMahon S, Fukami T (2006) Conceptual Ecology and Invasion Biology: Reciprocal Approaches to Nature. 机作用在群落构建和生物多样性维持中作用的重Springer Verlag, Dordrecht. 新思考和定位, 科学家们也越来越认识到群落构建Caswell H (1976) Community structure: a neutral model analy-是随机漂变和生态位构建的共同作用。例如,尽管sis. Ecological Monographs, 46, 327–354. Chase JM (2003) Community assembly: when should history Hubbell(2001)最初宣称中性理论是“群落与生物地matter? Oecologia, 136, 489–498. 理的统一理论”, 但后来也不得不接受物种不可能Chase JM (2005) Towards a really unified theory for meta-生态等价的事实(Hubbell, 2005, 2006)。 communities. Functional Ecology, 19, 182–186. Chase JM, Leibold MA (2003) Ecological Niches: Linking 我们发现, 经过了近20年的争论,生态学中群Classical and Contemporary Approaches. University of 落中性理论和生态位理论之争的声音已经是那么Chicago Press, Chicago. 的微弱, 更多的生态学家则在致力于将二者整合于Chave J (2004) Neutral theory and community ecology. Ecol- ogy Letters, 7, 241–253. 一体, 以更好地理解群落构建机理。然而, 复杂的Chave J (2008) Spatial variation in tree species composition 自然世界又为我们提出了新的科学难题, 即基于生across tropical forests: pattern and process. In: Tropical 态位分化的确定性过程和中性作用的随机过程怎Forest Community Ecology (eds Carson WP, Schnitzer SA). Wiley-Blackwell, Oxford. 样耦合在一起, 共同形成和维持物种多样性,在这Chave J, Leigh EG (2002) A spatially explicit neutral model of 个问题上, 人们的探索才刚刚开始, 而群落构建的beta-diversity in tropical forests. Theoretical Population Bi-零模型、中性?生态位连续体以及随机生态位等假ology, 62, 153–168. Chesson P (2000) Mechanisms of maintenance of species di-说的提出为尝试这种整合建立了良好的开端, 今后versity. Annual Review of Ecology and Systematics, 31, 的研究可能需要更加关注将检验拓展到除植物以343–366. 外的其他生物群落, 如土壤动物和微生物群落当Chu CJ, Wang YS, Du GZ, Maestre F, Luo YJ, Wang G (2007) On the balance between niche and neutral processes as driv-中。在不同类型群落的检验可以帮助我们更好地理ers of community structure along a successional gradient: 解确定性过程和随机过程在决定群落构建中的作insights from alpine and sub-alpine meadow communities. 用。 Annals of Botany, 100, 807–812. Cielo R, Gneri MA, Martins FR (2007) Position on slope, dis- turbance, and tree species coexistence in a seasonal semide-致谢: 北京师范大学张大勇教授以及两位匿名审稿ciduous forest in SE Brazil. Plant Ecology, 190, 189–203. 人对本文初稿修改提供了具有建设性的意见, 特致Clark JS (2009) Beyond neutral science. Trends in Ecology and 谢忱: Evolution, 24, 8–15. Clark JS, Dietze M, Chakraborty S, Agarwal PK, Ibanez I, LaDeau S, Wolosin M (2007) Resolving the biodiversity 参考文献 paradox. Ecology Letters, 10, 647–659. 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