构树形成层的活动周期及其淀粉贮量的变化

构树形成层的活动周期及其淀粉贮量的变化 () 植 物 学 报 1995, 37 1: 53—57 A ct a B o t a n ica S in ica 构树形成层的活动周期及其 3 淀粉贮量的变化 1 13 321 1 崔克明魏令波李举怀李绍文李正理 1( ) 北京大学生命科学学院, 北京1008712( )北京市农林科学院作物研究所, 北京100081 摘要 (() ) 在构树 . . 形成层活动周期中, 每年7月末以后, 未成熟 B roussonetia p ap y r if era LV en t 的木质部和韧皮部逐渐减少, 成熟的木质部和韧皮部急剧增多。8月初开始分化晚材。进入9月 后木质部的形成逐渐停止, 而一个半月以后才停止形成韧皮部。淀粉贮量的消长与形成层的 活动周期有很强的相关关系。早春形成层恢复活动后, 淀粉贮量逐渐减少直至消失。尔后, 形成层活动减慢, 特别是木质部分化停止后, 淀粉又开始积累。当韧皮部分化也停止后, 淀粉又 消失, 直至翌年1月才重新积累, 这似乎与两个休眠期的转化有关。 α关键词 构树 ; 形成层活动周期; 淀粉贮量 PER IOD IC ITY O F CAM B IAL ACT IV ITY A ND CHA NGES O F STA RCH CO NTENT IN B ROU SSON E T IA PA P YR I F ERA 1 12 2Κ 2Κ 2ΚC u i K em ingW ei L ingbo L i J uh ua i 1 1 22;2ΓL i Sh ao w en and L i Zh engli L ee C h englee 1 ; ΨΚΓ100871C olleg e of L if e S ciencesP ek ing U n iv ersity B eijing 2 ; C rop s I nstitu teΨB eij ing A cad em y of A g ricu ltu re and F orestry S ciencesΨB eijing 100081Γ A bstra ct .M ethod s of sam p ling and sect ion s p rep a ract ion w ere th e sam e a s repo r ted p rev iou sly 20 30Κ E xcep t th a t sam p ling w a s m ade a t m on th ly in terva ls betw een M ay and J u ly th en a t 7214 2Κ 30 14dayin terva ls betw een J u ly and O ctober and th en a t m on th ly in terva ls betw een α 收稿日期: 1993211216 接受日期: 1994202214 3 国家自然科学基金资助课。 3 3 现在通讯地址: 中国林业科学院林业研究所, 北京 100091。 O ctober 14 and M a rch 25 in th e nex t yea r. T h e sto red sta rch in va r iou s t issues w a s sta ined . w ith PA S react ionD u r ing act ive p er iod of cam b ium in B roussonet ia p ap y rif era af ter J u ly 30Κ Κ th e cell layer s of imm a tu re xy lem and p h loem decrea sed p rog ressivelyand th e fo rm a2 . t ion of m a tu re xy lem and p h loem increa sed rap id lyT h e fo rm a t ion of la te w ood sta r ted ea r ly Κ Κ 5in A ugu stfo rm a t ion of xy lem cea sed af ter Sep tem ber fo llow ed by cea sa t ion of p h loem 115 . fo rm a t ion abou t m on th s la terIncrea sing and decrea sing of sto red sta rch w ere clo sely re2 . la ted to th e p er iod icity of cam b ia l act iv ity du r ing th e yea rS ta rch g ra in s decrea sed p rog res2 sively af ter cam b ia l act iv ity w a s resum ed in ea r ly sp r ing un t il th ey d isapp ea red in a ll th e stem . Κ Κt issuesT h en sta rch accum u la ted p rog ressively aga in af ter cam b ia l act iv ity slow ed dow n Κ . p a r t icu la r ly af ter th e cea sa t ion of xy lem fo rm a t ionH ow everaf ter th e fo rm a t ion of p h loem Κ h ad cea sedth e sto red sta rch once aga in d isapp ea red p rog ressively un t il th e end of D ecem 2 Κ . berand accum u la ted aga inSuch ch anges m igh t be rela ted to th e t ran sit ion of cam b ium ac2 .t iv ity invo lv ing tw o p er iod s of do rm ancy ΜΜKey words B roussonet ia p ap y rif eraP er iod icity of cam b ia l act iv ityS ta rch con ten t 1 1, 2 有关形成层活动式样的研究已有大量报道, 多集中于活动阶段, 而对形成层由活动期向休眠期的转化过程研究较少, 对休眠期中由生理休眠向被动休眠转化过程的研 3 究就更少。和 曾报道 贮藏组织中的淀粉含量随季节E ssiam ah n E sh r ich T ilia am ericana 4( 变 化, 冬 季 开 始 时 淀 粉 消 失, 1 月 份 又 重 新 积 累。前 文报 道 了 构 树 B roussonetia p a2 () ) . . 形成层恢复活动中维管组织的分化情况及过氧化物酶同工酶的变 p y rif era LV en t 化, 本文继续报道形成层从活动到休眠转化过程中的组织状态和在整个形成层活动周期 中淀粉贮量的消长。由活动到休眠转化中过氧化物酶同工酶的变化和整个活动周期中酯 酶同工酶的变化将另文报道。 1 材 料 和 方 法 4 取材地点、解剖学观察和数据处理等与前文相同。继前文所述的最后一次取材() 1991年5月20日之后, 6月27日和7月30日各取材一次, 以后每半个月取材1次直至11月16 日, 然后每月取材1次至翌年2月27日, 以后又与前文同。每次固定材料所做的切片, 除一部 分按前文方法染色外, 另一部分用 反应染色, 以观察贮藏淀粉的消长。PA S 2 实验结果 211 形成层的活动状态 ( ) 前文述及, 5月20日起形成层带细胞达7—8层, 有时有的部位可达10层 图1。7月30A 日以后, 其细胞层数减少, 到9月5日就只有4—5层了, 10月10日减至3—5层, 与2、3月份取 4 材的休眠期形成层带相似。 ( ) 每个径向细胞列中的未成熟木质部细胞数, 7月30日达到最高值 图1, , 之后逐步 A h ()减少, 至10月14日完全消失, 而成熟木质部细胞急剧增多, 直到10月14日 图1, 。其间, 8B c ? 1994-2013 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. )(0120 月初开始形成晚材。而就木质部的总量看, 9 月5 日已看不到细胞数明显增加 > P ()图1, 。 B b韧皮部的形成也有与木质部相 似的情 况, 7月30日各个径向细胞列中未成熟韧皮 ( ) 部的细胞数都达到最大值 图1, , 随后 A g 急剧减少, 至10月14日与休眠期相似。同时, () 成熟韧皮部的细胞数急剧增加 图1, , 说 B e 明这一段时间主要是未成熟韧皮部细胞分 化成熟。但韧皮部细胞的总数直到10月14日 ( )才 不再增加 图1, 。从形成层带和维管 B d 组织的细胞总数变化看, 9月5日就不再有明 () ( ) 显增加 > 0105图1, , 说明形成层基 P B a 本停止了细胞分裂。 212 淀粉贮量的季节消长 9月底之前, 只在紧靠髓的一些木质部 薄壁细胞和髓鞘细胞中, 偶尔看到贮藏淀 粉。到9月底, 在当年形成的次生木质部薄壁 组织细胞、射线细胞和髓鞘细胞中出现少许 图1 不同组织细胞层数的季节变化( )淀粉粒 图版l|I , 1。10月中旬, 各种薄壁组 形成层带及未成熟的木质部和韧皮部; . 成熟 . AB织细胞中都有淀粉积累, 10月底, 这些细胞 的木质部和韧皮部及其总数, 以及二者与形成层 形成层带和维管组织总数; . 带细胞层数之和a() 均充满了大量的淀粉粒 图版l|I , 2, 明显比 . 木质部总数; . 成熟木质部; . 韧皮部总数; bcd9月底看到的大得多。到了11月中旬, 各组织 . 成熟韧皮部; . 形成层带; . 未成熟韧皮部; efg . 未成熟木质部 h() 中积累的淀粉开始减少 图版l|I , 3, 至11月 . 1 F igSea sona l ch ange in th e num be r 底, 除髓鞘细胞还贮藏少量淀粉外, 其它各 of va r iou s t issue s . , ; . ACam b ia l zoneimm a tu re xy lem and p h loem BM a tu re ( )组织中均已消失 图版l|I , 4。直到翌年1月 , , and to ta l xy lem m a tu re and to ta l p h loem and sum to ta l 中旬, 才在髓鞘细胞和新形成的木质部薄壁 , . of xy lem p h loem and cam b ia l zone aSum to ta l of ; . ;va scu la r t issues and cam b ia l zonebTo ta l xy lem ( 组织细胞中又出现了淀粉的积累 图版l|I , . ; . ; . ;cM a tu re xy lem dTo ta l p h loem eM a tu re p h loem . ; . ; . fCam b ium gImm a tu re p h loem hImm a tu re xy lem ) 5。至3月初, 各种组织的生活细胞中又 () 充满了淀粉粒 图版l|I , 6, 一直到4月初都维持这种状态。4月底, 随着形成层活动的恢复, (() )贮藏淀粉又逐渐减少 图版l|I , 7, 至5月初完全消失 图版l|I , 8。 论3 讨 311 构树形成层由活动向休眠的转化 前文讨论中已述及, 构树形成层在春芽尚未萌动时就已恢复活动, 而且是同时形成木 4 质部和韧皮部。形成层带和未成熟的木质部、韧皮部细胞层数, 都是从5月底到7月底最 多, 也就是说这一段时间内形成层活动最旺盛。不过, 此时木质部增长迅速, 韧皮部增长缓 慢。随后, 三者的细胞层数都急剧下降, 到10月中旬, 形成层带和未成熟韧皮部的细胞层数 ( ) 恢复到冬季休眠期的水平, 未成熟木质部细胞层数则降至零 图1, 。从形成层带、木质A h ( 部 和 韧 皮 部 细 胞 总 层 数 的 变 化 曲 线 看, 9 月 5 日 以 后 就 不 再 有 显 著 变 化 图 1, , > B aP )0105。也就是说, 此后形成层细胞不再分裂, 可能只是形成层带中未成熟韧皮部细胞的分 化成熟导致了10月中旬以前韧皮部细胞层数的增加, 所以此时韧皮部细胞数的增加与形 5, 6 成层带细胞数的减少相一致。这些结果与等所描述的 形成 M ellerow icz A bies ba lsam ea 层由活动转入休眠的情况相一致, 日照的缩短、温度的降低诱导了形成层休眠的开始, 首 先木质部形成停止, 韧皮部分化继续一段时间后也停止, 进入生理休眠状态。 312 淀粉贮量的消长与维管形成层活动周期的关系 1, 2 有关春季形成层恢复活动及活动期贮藏组织中淀粉消长的研究已有大量文献。有 5 —13 7 关休眠期及其内含物的变化, 近年也有一些报道。和 以及 和F isch er H o llE ssiam ah n 3 E sch r ich 的研究都表明, 生长季后期积累的淀粉, 到了休眠期开始又很快消失。本研究也 说明, 生长季开始后, 随着芽的展开, 伸长生长和形成层活动的恢复, 茎部贮藏组织中的淀粉逐步消失。秋季形成层活动减弱, 特别是停止活动以后, 淀粉又重新积累。立冬以后, 淀 粉再次快速消失。但到了仍处在严寒冬季的1月, 各种组织中却又开始了淀粉的积累, 初春 达到最大值。这就提出了一个很有趣的问题, 休眠期开始时淀粉的水解有什么生理学意 3 义? 过去都解释为提高抗寒性, 而没有注意到与两个休眠期的关系, 这无法解释为什么 还处于严冬时就又开始了淀粉的积累。如果与形成层的生理休眠期和被动休眠期联系起 8 来, 就会发现淀粉水解的时期正好与生理休眠期相一致。根据 和 在欧洲赤F isch er H o ll 松中对可溶性糖的研究结果, 果糖和蔗糖在整个严寒期浓度都高, 而棉子糖和水苏糖的浓度则是在生理休眠期高, 被动休眠期低。是否是前两种可溶性糖有利于植物的抗寒, 后两 种可溶性糖使形成层处于生理休眠状态? 如果是这样, 淀粉与它们之间是怎样的关系? 这 些都值得进一步研究。 参 考 文 献 崔克明Λ维管形成层的活动式样Λ植物学通报Κ1993Λ10 增刊ΓΠ99—107;1 2 崔克明Κ利特尔 C H A Κ宗德贝格B Λ欧洲赤松茎部形成层活动和外源 IAA 对它的影响Λ植物学报Κ1992Λ34Π515— 522 3 Κ . E ssiam ahn SE sch r ich WChanges of sta rch con ten t in the sto rage t issues of deciduou s t rees du r ing w in ter and . Κ 1985. 6Π97—106 sp r ingIA W A B u ll n s崔克明Κ罗海龙Κ李举怀等Λ构树形成层的恢复活动及其过氧化物酶同工酶的变化Λ植物学报Κ1993Λ35Π580—587 4 ΚΚ. . . M ellerow icz E J R id ing R T L it t le C H AP er iod icity of cam b ia l act iv ity in A bies ba lsam eaIE ffect s of tem p era tu re 5 . Κ 1992. 85Π515—525and p ho top er iod on cam b ia l do rm ancy and f ro st ha rd inessP hy siol P lan ta ΚΚ. ? . . M ellerow icz E J R id ing R T L it t le C H AP er iod icity of cam b ia l act iv ity in A bies ba lsam eaE ffect s of tem p era2 6 tu re and p ho top er iod on the size of the nuclea r genom e in fu sifo rm cam b ia l cells. P hy siol P lan tΚ 1992b. 85Π526—530 Κ?Γ l|I . . . F ischer C Sea sona l changes in the ca rbohyd ra te and fa t Ho llWFood reserves of Sco t s p ine P inus sy lv estris L7 . Κ 1991. 5Π187reserves of p ine need lesT rees Κ?Γ. ? . . . F ischer C Ho ll WFood reserves of Sco t s p ine P inus sy lv estris LSea sona l changes and rad ia l d ist r ibu t ion of 8 . Κ 6Π147—155ca rbohyd ra te in the ca rbohyd ra te and fa t reserves of p ine w oodT rees . . ΠΚ. . Gahan P BB iochem ica l changes du r ing xy lem elem en t d ifferen t ia tonInB a rnet t J R edXy lem Cell D evelopm en t9 T unb r idge W ellsΠCa st le Hou se P ub lica t ionΚ 1981. 168—191 R ao K SΚCa tesson A 2K. Changes in m em b rane com ponen t s of nond iv id ing cam b ia l cells. C an J B otΚ 1987. 65Π246— 10 254 Κ. . . R ao K SD ave Y SSea sona l h istochem ica l changes in the cam b ium of T ectona g rand is LFand Gm elina a rborea 11 Roxb. B iol P lan tΚ 1983. 25Π241—245 Κ. R id ing R T L it t le C H AA na tom y and h istochem ist ry of A bies ba lsam ea cam b ia l zone cells du r ing the on set and 12 . Κ 1984. 62Π2570—2579b reak ing of do rm ancyC an J B ot ? 1994-2013 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. 13 ΚΠ. R id ing K SL it t le C H AH istochem ist ry of the do rm an t va scu la r cam b ium of A bies ba lsam eaChanges a ssocia ted . Κ 1986. 64Π2082—2087w ith t ree age and crow n po sit ionC an J B ot 图 版 说 明 形成层 韧皮部 髓 木质部 . . . . cpp ix 1—81构树一年生枝条部分横切面, 箭头示贮藏淀粉。×150 11 9月30日。21 10月30日。31 11月16日。41 11月30 日。51 翌年1月15日。61 翌年3月1日。71 翌年4月23日。81 翌年5月6日。 E xp lana t ion of P la te . . . . cCam b ium pP h loem p iP ith xXy lem . 1—8. 122Κ F ig sP a r t ia l t ran sver se sect ion s of yea ro ld shoo t s f rom sam p les co llected a t va r iou s t im e of the yea ra r row . × 150 . 1. 30. . 2. 30. . 3. 16. . 4. show ing sto red sta rchF igO n Sep tem ber F igO n O ctober F igO n N ovem ber F igO n N 30. . 5—8. . . 5. 15. . 6. 1. . 7.ovem ber F ig sF rom sam p les co llected in the fo llow ing yea rF igO n J anua ry F igO n M a rch F ig 23. . 8. 6.O n A p r il F igO n M ay l|I图 版 崔克明等: 构树形成层的活动周期及其淀粉贮量的变化 2. : C u i K em ing et a lP er iod icity of C am b ia l A ct iv ity and C h anges of S ta rch l|IP la te Con ten t in B roussonet ia p ap y rif era See exp lana t ion a t th e end of tex t ? 1994-2013 China Academic Journal Electronic Publishing House. 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