吲哚乙酸的运输详解

吲哚乙酸的运输详解 植物激素特点之一是可以广泛地在植物体内各组织和器官内移动，运输是一种天然的调节特定组织或器官内活性激素水平的手段。 游离态IAA具有极性运输的特点，在植物胚芽鞘、幼茎及幼根中，形态学上端的IAA只能运向形态学下端，这种现象称为极性运输(po1ar transport)。 IAA极性运输是由某些载体介导的主动运输。呼吸链抑制剂氰化物和解偶联剂DNP均能抑制IAA极性运输，说明IAA极性运输需要有氧呼吸提供能量。另外，植物组织对放射性IAA的吸收受到非放射性IAA的部分抑制，说明放射性标记与非标记的IAA竞争数量有限的载体位点。 Goldsmith(1977)提出了“化学渗透极性扩散假说(chemiosmotic polar diffusion hypothesis)” (图8-4，见eDH08-04)。该假说认为:位于某个细胞基部的IAA输出载体从 --细胞内单向输出IAA，IAA进入细胞壁空间后即被质子化为IAAH，IAAH扩散通过细胞膜，顺着其浓度梯度进入其下部相邻的细胞内。由于细胞质的pH约为7.2，IAAH进入到细胞质 --后，几乎所有的都被解离成阴离子IAA的形式。IAA不能扩散通过细胞膜，只能依靠输出载体输送至细胞壁空间。按此规律，IAA顺序通过纵向排列的细胞柱向形态学下端运输。在 +++此过程中，位于质膜上的H-ATPase不断地将H从胞内泵出，以防止H在胞内积累，并维持细胞壁酸性环境和适宜的跨膜电势梯度，以提供能量。 -+-现已清楚，IAA也可通过载体介导的2H-IAA同向共运输体进入，质膜上一个小的 -AUX1/LAX透酶家族是生长素的输入载体，可同时转运2个质子和IAA同向进入细胞质。PIN家族是IAA的输出载体。 在拟南芥中，存在8个基因编码PIN蛋白，研究明PIN1、PIN2 、PIN3 、PIN4 和PIN7 都参与了生长素极性运输，它们介导不同组织的生长素输出。PIN1是发现最早的，也是主要负责生长素的从茎顶端向根尖的极性运输。最近几年研究者还发现另外一种依赖ATP的转运蛋白参与生长素的极性运输，它们属于多种药物抗性/ 磷酸糖蛋白家族(multidrug resistance/ P-glycoprotein，MDR/ PGP)，或ATP 结合盒(ATP-binding cassette ,ABC) 转运蛋白超级家族中的“B”亚家族(ABCB)。ABCB基因发生缺陷的拟南芥和玉米植株均表现为不同程度的矮小，改变向地性，并且生长素的输出减少。它们均匀地分布在质膜上，驱动生长素的依赖ATP的输出，PINs协同ABCBs调控生长素的极性运输。 某些化合物能够专一地抑制IAA极性运输，如2,3,5-三碘苯甲酸(TIBA, 2,3,5-triiodobenzoic acid)、9-羟基氟-9-羧酸(HFCA, 9-hydroxyfluorine-9-carboxylic acid, 又叫形态素)和N-1-萘基邻氨甲酰苯甲酸(NPA, N-1-naphthylphthalamic acid)。TIBA及NPA通过阻止生长素外流而阻止生长素的极性运输。它们的抑制作用均为非竞争性的，说明它们与IAA在输出载体上占有不同的位置，它们与载体的结合引起载体蛋白构型发生改变，抑制载体对IAA输出。 图8-4 组织中IAA极性运输的“化学渗透极性扩散”假说模式图(引自Hélène S Robert & Jiř í Friml, 2009)