【doc】夏季温室遮荫对榕树和三雄蕊槟榔光合作用的影响

【doc】夏季温室遮荫对榕树和三雄蕊槟榔光合作用的影响 夏季温室遮荫对榕树和三雄蕊槟榔光合作 用的影响 第4o卷第6期 2004年11月 林业科学 SCIENTIASILVAESINICAE Vo1.40.No.6 NOV.,2004 夏季温室遮荫对榕树和三雄蕊槟榔 光合作用的影响* 赵世伟刘东焕张佐双高荣孚刘玉军 (北京市植物园北京100093)(北京林业大学生物科学与技术学院北京100083) 摘要:在夏季温室遮荫前后测定榕树和三雄蕊槟榔气体交换以及叶绿素荧光的变化.结果明:榕树耐强光 和高温,而三雄蕊槟榔对强光和高温敏感.遮荫前的高温强光下,三雄蕊槟榔的光系统?最大光化学效率明显下 调,榕树光系统?最大光化学效率只有轻微下调.遮荫后,这种下调都得以减缓;但伴随13均光合有效辐射的大幅 降低,三雄蕊槟榔和榕树的13均净光合速率也降低,榕树的降低幅度略大于三雄蕊槟榔.以上结果说明,尽管夏季 遮荫能够减轻光系统?最大光化学效率的下调,但遮荫也使植物13均净光合速率下降,对喜光植物生长不利. 关键词:榕树,三雄蕊槟榔,温室,遮荫,高温,强光,光合作用 中图分类号:$718.43文献标识码:A文章编号:1001—7488(2004)06—0050—06 EffectofShadingonPhotosyntheticCharacteristicsofArecatriandraand FicUSmicrocarpainGreenhouseinSummer ZhaoShiweiLiuDonghuanZhangZuoshuangGaoRongfuLiuYujun (&,lgBotanicalCrclrdertBe(ilng100093)(CollegeofBiologicalSciencesandBiotechnology,Be~iingForestryUniversityBeing100083) Abstract:GasexchangeandchlorophyllfluorescenceinF/cusmicrocarpaandArecatriandraingreenhousebeforeandafter shadinginsummerwereexplored.DatarevealedthatA.triandrawassensitivetohighertemperatureandstrongirradiance, howeverF.microcarpawascontrary.MaximalPS1Iphotochemicalefficiencywasdown-regulateddistinctlyinA.triandraat noonunderhigherirradianceandtemperaturebeforeshading,whereas,onlyslightdown-regulationoccurl~dinF.microcarpa. Aftershading,thedown-regulationwasalleviated.Unfortunately,dailyaveragephotosyntheticrateinA.triandraandF.mi- crocarpadecreasedtosomeextentaftershading;theformerreducedsmallerthanthelatter.Thus,itcanbededucedthatshading insummercouldreducethedown— regulationofthemaximumPS1Iphotochemicalefficiency,butshadingalsoresultedinthede— creaseofdailyaveragephotosyntheticrate,especiallytolight-preferringplants. Keywords:microcarpa,Arecatrlandra,Greenhouse,Shading,Hightemperature,Highirradiance,Photosynthesis 在温室植物栽培过程中常常观察到有些高大乔木的上层叶片在夏季存在明显的 日灼现象.日灼现象实 际上是一种严重的光氧化和光破坏(Osmond,1994).一般情况下,强光容易导致光 氧化和光破坏(Honget nZ.,1999a:1996b;Pathreeta1.,1998;Saccardyeta1.,1998),但伴随其他环境胁迫(如高 温,干旱等)时,植物 光合作用的饱和光强会降低,从而导致过剩光能增加,因此中等光强也能使叶片发 生光氧化和光破坏(Nair eta1..1999;Daniel,1997).温室气象数据显示,夏季温室一层平台向阳处的最高气温 可达35?左右,而温 室顶部可高达4JD?,远远超过了大多数植物光合的最适温度.高温下,气孔导度降低;高温还影响光合过程 的光反应和暗反应(刘东焕等,2002;Berryeta1.,1980).因此,夏季温室的高温可能是植物发生光氧化或 光破坏的重要诱因.为调控温室内的温度,保证温室植物的正常生长,在夏季常常要对温室进行遮荫降温. 遮荫能够降温,但也降低光照强度.光是推动光合作用的动力,一般来说遮荫不利于植物最大光合潜力 的发挥,因此也不利于植物的正常生长(Cartechinieta1.,1995),但不同程度遮荫其影响效果也不同(刘贤赵 等,2002).为减少遮荫对植物光合作用的不利影响,北京市植物园在夏季对温室采取了不完全遮荫措施. 为验证不完全遮荫的效果,选取喜光植物榕树和耐荫植物三雄蕊槟榔为研究材料,分析其遮荫前后的生态因 收稿日期:2003—03—31. *刘玉军为通讯作者. 致谢:山东农业大学高辉远教授和赵世杰研究员提供荧光仪;在数据分析中得到了中国科学院植物研究所姜闯道博士的帮助. 第6期赵世伟等:夏季温室遮荫对榕树和三雄蕊槟榔光合作用的影响51 子,光合气体交换参数和叶绿素荧光的变化,为温室夏季遮荫调控提供理论依据. l材料与方法 1.1试验地点 试验在北京市植物园热带植物展览温室四季花园区进行.温室内的温度和湿度是依靠温度传感器,湿 度传感器自动记录并通过空调,通风装置以及加湿计调控的.温室内环境因子在不同季节变化明显,强光, 高温是夏季午间前后明显的特征. 1.2试验材料 榕树(Ficusmicrocarpa)为桑科(Moraceae)榕属(F/cus)常绿乔木,产华南,印度,越南及缅甸,澳大利亚,马 来西亚,菲律宾等国也有分布,喜阳光充足,温暖潮湿气候.三雄蕊槟榔(Arecatriandra)为棕榈科(Parmaceae) 槟榔属(Areca)丛生灌木至小乔木,原产印度,马来西亚,现热带各地均有栽培,为热带典型的观叶植物. 1.3试验方法 1.3.1光合曲线以及光合气体交换因子测定2001年6月10—12日,每日8:30—11:00用英国产CIRAS.1 型便携式光合仪在控光,控温条件下,测定净光合速率(P)一光合有效辐射(PAR)响应曲线和光合速率 (P)一温度(t)响应曲线.在进行P一PAR曲线测定时,叶室二氧化碳浓度(c)控制为40Ottmol?mol,,叶 室温度控制为25?,叶室相对湿度为70%,设定以光量子通量密度(PFD)表示的PAR梯度为0,20,40,80, 100,200,300,400,60O,800ttmol?m,s,.每一PAR适应10min后测定.P最大时的PAR为光饱和点 (LSP). 在进行P.t响应曲线测定时,按叶室温度l5,20,25,30,35,40cI=的顺序对植物材料进行连续测定,c. 控制为400ttmol?mol,,PAR控制为40ottmol?m,s,,叶室相对湿度为70%.每一温度下适应10min后测 定,P最大时的温度为光合适宜温度. 2001年6月14—16日(遮荫前)以及2001年6月21—26日(用TAL—B500型铝箔针织,遮阳率85%的 一 层遮阳网进行不完全遮荫,每2网之间的间隔大约2.5m)晴朗的天气,用英国产CIRAS—I型便携式光合 仪进行P,PAR,大气温度(t.),叶面温度(t)的日变化测定,并可同时获得间隙二氧化碳浓度(c)和气孔导 度(g.)日变化的数值.每2h测定一次,每株植物选择向阳枝条3,5片功能叶作为重复,共测定3株. 1.3.2荧光参数日变化测定在光合气体交换因子测定的同时,使用英国制造便携式植物效率分析仪(PEA UK)进行叶绿素荧光测定.测定前先将植物叶片用暗适应夹作暗适应15min,测定时可获得初始荧光 (F.),最大荧光(F),可变荧光(F)和光系统?最大光化学反应效率(F/F)等参数.每次测定重复5, 6次. 2结果 2.1榕树和三雄蕊槟榔的光合特性 从光合一光强响应曲线(图1a)可看出,榕树的P在PAR600ttmol?m,s左右趋于饱和,而且强光下 P也没有表现出下降;三雄蕊槟榔在PAR300,400ttmol?m,s时P已达饱和,PAR超过60Ottmol?nl,s 后,P开始呈现出下降趋势. 分析光合一气温曲线(图lb),榕树光合作用的最适气温约为30?,气温超过30?以后,P开始下降. 但榕树的P在高温下下降幅度较小,35?时的P比最适气温下的P低约15%,而40?时的P也不过 比最适气温下的P低约30%.三雄蕊槟榔光合作用的最适气温是25?.与榕树相比,三雄蕊槟榔高温下 P下降幅度大,35?时的P比最适气温下的P下降了85%,而在40?时没有测到P.光合一叶温曲线 与光合一气温曲线表现出相似的规律.以上数据揭示榕树耐强光和高温,而三雄蕊槟榔对强光和高温敏感. 2.2遮荫前后试验地主要生态环境因子的日变化 如图2所示,遮荫前,早晨的PAR变化于32,276m01.m一28I1之间,中午前后400,600ttmol?nl,s,,傍 晚20,69~tmol?m,s,;日最大PAR榕树可达597tool?m,sI1(图2a),三雄蕊槟榔可达514ttmol?nl—s-1(图 52林业科学 20 I 哥'昌 藿', . .. —__It" F20040060080010 光合有效辐射PAR/(umol?ms''1 . DI52O253O35 ,, 畸d)I52o253o35 \ 叶温tk,? 0榕树Emicrocarpa?三罐嚣槟榔.triandra 图1榕树和三雄蕊槟榔叶光合速率对光合有效辐射,气温和叶温的响应曲线 Fig.1Responsecurves0fleafphotosyntheticrate(P)ofF.microcarpaandA.triandratophotos ynthetically activeradiation(PArO,airtemperature(I.)andleaftemperature(tL) 2b),刚刚超过光饱和光强.早,中,晚的气温依次是26,30?,32,34?,30,33?.气温在中午前后达最 高值,约为34?(图2c),分别超出榕树和三雄蕊槟榔的光合最适气温约4?和9?. 此时,三雄蕊槟榔的叶 温略高于气温,但榕树的叶温低于气温.而且在1d的大部分时间内,三雄蕊槟榔的叶温明显高于榕树. 遮荫后,午问前后的PAR榕树最大,可达424.7/~mol?m,s一,比遮荫前降低了28.7%;三雄蕊槟榔遮荫 后的PAR最大为334.3/~mol?m,s,,比遮荫前降低了34.9%;二者的日均PAR分别比遮荫前降低了55%和 54%.午间前后的最高气温约为32.5?,比遮荫前降低约1.5?;此时,最高叶温榕树是32.3?,比遮荫前 降低了1?,而151均叶温降低了1.5?;三雄蕊槟榔的叶温最高可达31.7?,比遮荫前降低了2.8?,151均叶 温降低了4.2?.以上数据说明,遮荫降低了光合有效辐射,而由此也降低了气温和叶温. 榕树FJ,Ilfc,f 40 30 , 2o lO O 40 3O o 吉 IO O 6:oo10:O0I4:ooI8:oo6:O010:O014:00I8:oo6:ooIO:0014:0018:O0 三雄蕊槟榔.triandra 6:oo10:ool4:oo18:oo 时刻Time 40 35 20 l5 l0 5 O 6:0010:ool4:oo18:oo 时刻Time 40 35 30 25 赠20 吉l5 l0 5 0 O遮荫前Bcforcshading?遮荫后Aflcrshading 6:00l0:oo14:00lg:O0 时刻Time 图2试验地点遮荫前后主要生态因子日变化 Fig.2Dailychangesofmainecologicalfactorsintheexperimentfieldbeforeandaftershading 2.3遮荫前后光合气体交换参数日变化 如图3所示,遮荫前,榕树的P在10:00达到最大值11.25/~mol?m,s(图3a),而三雄 蕊槟榔在8:00达 到最大值4.23/~mol?m,s(图3b);之后,在持续的饱和光强下,随气温的继续升高,P 下降.中午榕树光 加m5O 5 加:2m5O 咖鲫伽瑚o ^1.n_珊.1邑1.J,vd 鼻凝忙如 ????加???O876532l_珊.—2II1I),H 鼻凝忙如 第6期赵世伟等:夏季温室遮荫对榕树和三雄蕊槟榔光合作用的影响53 合速率比1d之中的最大P低约28%,而中午三雄蕊槟榔比最大值低42%左右.气孔导度(g.)的变化与 P有相似的趋势(图3c,d),但榕树的g远高于三雄蕊槟榔.午间榕树的g较1d之中的最大g.低57% , 69%,三雄蕊槟榔的g.比其最大值低79%,83%.伴随P和g的下降,榕树的细胞间隙二氧化碳浓度 (.i)呈现出上升趋势;三雄蕊槟榔与榕树稍有不同,c.呈现出先下降后上升的趋势(8:00—10:00,c.下降; 10:00—12:00.Ci上升).数据表明,遮荫前,榕树午间光合下降是非气孔限制,三雄蕊槟榔8:00—10:00光合 下降是气孔限制,午间光合下降是非气孔限制. 遮荫后,榕树和三雄蕊槟榔的P都随光强的增大而增大,二者都在午间前后光合有效辐射最大时达到 峰值,榕树的最大P是9.4mol?m,s,,三雄蕊槟榔的最大P是3.13vmol?m—s,,都比遮荫前同一时刻 的P有所提高,榕树提高24%,三雄蕊槟榔提高30%;但二者日均P降低,榕树降低24%,三雄蕊槟榔降 低13%.与遮荫前相比,榕树的气孔导度却比遮荫前有所降低,中午期间和日均g. 分别降低7%和32%;但 三雄蕊槟榔中午期间的g.和日均g.都比遮荫前有所提高,分别提高45%和5.9%. 遮荫前后的气体交换因子日变化显示,遮荫影响了榕树和三雄蕊槟榔的光合日进 程,也影响了二者的日 均P和日均g. 榕树microcarpa l5 铸NE10 萋喜s跫n : . 6:00l0:o0l4:00l8:01 画00o0l( 一600 500 - ~.400 崔300 200 孵100 譬0坚 6:o0l0:00l4:00l8:006:0010:00I4:O0I8:00 三雄蕊槟榔A.triandra i600 - g500 4o0 300 廨200 100 一lal"0 时刻Timc6:0010:0014:0018:006:00'0:0 .!.:....时刻Time时刻Time O遮荫前Beforeshading?遮荫后ARershading 图3遮荫前后榕树和三雄蕊槟榔叶片光合气体交换日变化 Fig.3DailychangesofthephotosyntheticgasexchangefactorsinF.?n~crocol'19aandA.tria ndrabeforeandaftershading g.:Stomatalconductance;Ci:IntercellularCOzconcentration. 2.4遮荫前后的荧光日变化 如图4所示,遮荫前,在中午光照和高温协同作用下榕树和三雄蕊槟榔PS?的最大光化学效率(/) 都下降(图4,b),三雄蕊槟榔下降更显着;遮荫后,没有观察到/的明显下降.这表明遮荫前榕树PS? 反应中心活性仅发生轻微的下调,三雄蕊槟榔PS?反应中心活性下调较严重,但这种下调在下午光强,温度 降低后逐渐恢复;遮荫能够有效地减轻PS?.反应中心活性的下调.图4c,d也表明遮荫前后榕树.没有明 显增加;而遮荫前三雄蕊槟榔中午.明显上升,遮荫后.增加较少,说明三雄蕊槟榔的PS?反应中心可能 发生一定程度的破坏(Hongeta1.,1999b). 0O0OOO?加m 一:nE-10EE蹄 OOOOO加 一I_?山_10E邑蹄 65432?O?2 ^..?-?-z0oETf 爵如跫 54林业科学 1982;刘东焕等,2002),高温引起光合0遮荫前Befofcshading?遮荫后ARershnding 下降的程度也因品种而异(Karimet 02.,2ooo).本文结果证明,榕树喜光图4遮荫前后榕树和三雄蕊槟榔的光系统II光化学效率和初始荧光日变化 耐高温,三雄蕊槟榔对强光和高温敏ig?Daiyg...phmoch.mi.mi."i..and"n".." 感.榕树和三雄蕊槟榔在遮荫前的午山.PS?i",?眦,andA?'be蚰d.." 间高温条件下,光合下降,气孔导度降低,间隙二氧化碳浓度升高(图3),说明高温下二者光合的下降属于非 气孑L限制.高的叶温可能导致与暗反应有关的酶钝化 (Robinsoneta1.,1989;Kobzaeta1.,1987),从而使榕 树和三雄蕊槟榔的光合速率下降. 此外,Ps?反应中心的伤害也能够使光合速率下降(Hongeta1.,1999b).F/,代表Ps?的原初光化 学活性,它的下降反映PS?反应中心活性下调(Demmiget02.,1987),初始荧光(F)的增加是反应中心光合 机构破坏的结果(Demmigeta1.,1992;Ande~oneta1.,1997).数据揭示遮荫前的午间高温条件下,榕树的 Ps?反应中心活性只发生了轻微下调,而三雄蕊槟榔的Ps?反应中心活性发生了严重的下调,而且这种下 调可能涉及Ps?反应中心的破坏.遮荫后中午榕树Ps?反应中心活性的下调程度减轻,三雄蕊槟榔的Ps ?反应中心活性下调程度明显减轻;同时二者光合速率都比遮荫前同一时刻的光合速率有所提高,遮荫后午 间的P榕树提高了24%,三雄蕊槟榔提高了30%.因此,遮荫前中午的这种非气孑L限制可能也与Ps?反 应中心的活性下调有关. 夏季温室的不完全遮荫能降低气温和叶温,但也降低了光合有效辐射.而光是光合作用的动力,这在一 定程度上势必影响光合潜力的发挥.从日均P和日均g来看,榕树的P和g.比遮荫 前分别降低24%和 32%,三雄蕊槟榔的P降低13%,而g提高5.9%. 以上分析表明,夏季温室遮荫能够降低午间的气温,叶温,并减轻Ps?反应中心的 活性下调,但全天遮 荫也会因光合有效辐射的降低而降低其日均净光合速率;降低程度因植物种类而 异,榕树光合速率的降低程 度略大于三雄蕊槟榔的降低程度.为此,在夏季温室植物的环境调控中,以通风降 温为好,或者只在中午期 间实施遮荫降温措施. 参考文献 刘东焕,赵世伟,高荣孚等.植物光合作用对高温的响应.植物研究,2002,22(2):205— 212 刘贤赵,康绍忠.番茄不同生育阶段遮荫对光合作用与产量的影响.园 艺,2002,29(5):427—432 AndersonjM,ParkYI,ChowWS.PhotoinactivationandPhotoprotectlonofPSUinnaIure.Physi~ooaPlantarum,1997,100:214—223 ArquharGD,SharkeyTD.Stoma|alconductanceandphotosynthesis.AnnRevPlantPhysiol,1982,33:317 第6期赵世伟等:夏季温室遮荫对榕树和三雄蕊槟榔光合作用的影响55 BakerNB.PhotosynthesisandtheEnvJronmentTheNetherlands:KluwerAcademicPublishers,1996:281—304 BerryJA,Bjorkrnl~0.Photosyntheticmmspenscandadaptationtotemperatureinhigherplants.AnnBeyPlantPhysiol,1980,31:491—543 CartechiniA.PalliottiA.Effectsofshadingonvinemorphologyandproductivityandleafgasexchangecharacteristicsingrapevinesinthefield.AmerJEnolViti- cult,1995,46:227—234 DanielE.ThetemperaturedependenceofphotoinhibitioninleavesofPhaseolusvulgaris(L.):InfluenceofC02and02concentrations.PlantScience,1997,124 (1):1—8 DemmigB.Bjarkaman0.Comparisonoftheeffectofexcessivelightonchlorophyllfluorescence(77K)andphotoyieldof02evolutioninleavesofhigherplants. 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